План лекції.
1. Поняття про енграму.
2. Етапи формування пам’яті, її види.
3. Структурна основа короткочасної та довготривалої пам’яті.
4. Нейрохімічні механізми пам’яті.
Для пристосування організму до умов навколишнього середовища важливим є постійне надходження інформації, накопичення і зберігання та вміння відтворювати її при необхідності.
Здатність сприймати, зберігати і відтворювати інформацію, використовуючи її для формування поведінки, є головною властивістю нервової системи і лежить в основі пам’яті. Пам'ять зв’язує минуле людини з його теперішнім і майбутнім, являється важливим пізнавальним елементом, що лежить в основі розумового розвитку та навчання.
Інформація, що надходить в організм фіксується в певних нервових структурах і зберігається в закодованому стані у вигляді енграм (схем), при необхідності її можна відтворити.
Енграма – це комплекс структурно-функціональних змін, які фіксують властивості подразника, формують і зберігають його образ тривалий час. Об’єм людської пам’яті містить 3×10-8 біт інформації. Тимчасовий зв'язок, що лежить в основі механізму утворення умовних рефлексів лише частковий випадок загально-біологічної властивості зберігання одержаної інформації. Середній потік інформації складає 20 біт за секунду. Свідомо сприймається інформація сенсорними системами зі швидкістю 50 біт за секунду. В сприйнятті інформації приймають участь сенсорні системи (аналізатори), мигдалина, гіпоталамус.
Сприйняття інформації, відбір корисних сигналів та їх кодування здійснюється на рівні рецепторного відділу аналізатора. В провідниковому відділі аналізатора відбувається фільтрація отриманої інформації, внаслідок чого некорисна інформація стирається. Корисна інформація фіксується в певних нервових структурах (коло Пейпетца). Інформація має пройти декілька разів по цьому замкнутому колу, щоб відбулась фіксація (консолідація) отриманої інформації. Якщо в цей час діє на організм інший подразник, то фіксація не відбувається і вся інформація стирається. Легше фіксується короткий перелік фактів, цифр, важче-аналітичний матеріал.
Коло Пейпетца включає слідуючі структури:
гіпокамп склепіння перегородка мамілярні
тіла гіпоталамуса
поясна звивина передні ядра таламуса
Велике лімбічне Коло Пейпетца.
1 – поясна звивина; 2 – гіпокамп; 3 – мигдалина; 4 – гіпоталамус.
Вважають, що процес фіксації інформації відбувається протягом 35-45 хвилин, але в цей час не повинен діяти інший подразник. Зафіксована інформація зберігається як за участю підкоркових структур, так і певних ділянок кори великих півкуль. Експериментально встановлено, що в цьому процесі приймають участь орбітофронтальна кора, медіальні ділянки скроневої кори, гіпокамп. Велике значення вчені надають нейропептидам. Саме їх активність забезпечує зберігання інформації (запам’ятовування фактів і процесів). Прискорюють процес навчання, набуття навичок серотонін, ендорфіни, енкефаліни, а також лобна кора, медіальні ядра таламуса, мозочок. При потребі зафіксована інформація здатна відтворюватись через різні проміжки часу. Видобування необхідної інформації відбувається за участю гіпокампа, ядер гіпоталамусу та ретикулярних ядер стовбура мозку. Після травми голови у людей часто спостерігається втрата здатності до відтворення інформації на події, що відбувалися до травми чи струсу мозку. Цю втрату пам’яті називають ретроградною амнезією. Вона є тривалою, але не впливає на запам’ятовування подій, що мають місце після травми.
Таким чином, формування пам’яті – це єдиний процес, який об’єднує декілька етапів:
- сприйняття інформації та кодування її;
- відбір корисної інформації;
- фіксація чи консолідація корисної інформації;
- зберігання отриманої інформації;
- відтворення чи видобування необхідної інформації.
По тривалості зберігання інформації пам'ять ділиться:
- короткочасну – триває до декількох хвилин;
- проміжну – триває до 45 хвилин;
- довготривалу – триває місяці, роки, все життя.
Короткочасна пам'ять зберігає короткий перелік чисел, різних сигналів декілька хвилин. Початковим компонентом її є сенсорна (іконічна) пам'ять – це інформація, що потрапила в поле зору людини в перші 2-3 секунди. В її основі лежать слідові процеси, викликані збудженням. Короткочасна пам'ять має тривалість 30-80 секунд, ємність її невелика – 8-10 елементів. Така пам'ять неміцна, швидко стирається інформація. Прикладом може бути запам’ятовування номера телефону, який отримали з довідкового бюро. В основі механізму формування короткочасної пам’яті лежить циркуляція сигналів в замкнутому колі нейронних ланцюгів, де медіатором є серотонін, норадреналін, які сприяють підвищенню проникливості мембран для К+. Короткочасна пам'ять є елементарною, первинною. При алкогольному сп’янінні за рахунок дефіциту вітаміну В, відбувається втрата орієнтації в просторі, тремтіння пальців рук, погане запам’ятовування, тобто порушення короткочасної пам’яті. Проміжна пам'ять – це вибіркова інформація з сенсорної пам’яті поступає у вторинну і зберігається від декількох хвилин до декількох років. При цьому на передній план виходять просторово-часові відносини інформації. В цей час відбувається консолідація енграм в нервових структурах кола Пейпетца. З точки зору електричних процесів відбувається активація Nа+-K+ насосу, збільшення кількості синапсів, утворення нових синапсів. Отримання нової інформації призводить до збільшення проникливості постсинаптичної мембрани для Ca2+, який входить в клітину, активує протеїнкіназу, викликає дефосфорилювання білків, що збільшує число глютаматних рецепторів і приводить до зростання числа аксо-шипикових синапсів. В цей проміжок часу відбувається перехід інформації (лише 1% інформації) з короткочасної в довготривалу. Довготривала пам'ять – формується на базі первинної пам’яті. При цьому корисна інформація зберігається тривалий час – місяць, роки, все життя. Вона буває вторинною та третинною. Вторинна пам'ять має велику ємкість, але відтворення її відбувається повільно. Наприклад, текст прочитаної книги, сімейні події. Третинна пам'ять має меншу ємність, але відтворення інформації відбувається блискавично, швидко. Наприклад, персональні дані (ім’я, прізвище, рік народження, адреса), вміння читати, писати, професійні навички. Механізм формування довготривалої пам’яті досить складний: в основі цієї пам’яті лежить синтез нового білка Експериментальне вивчення біохімічних механізмів утворення енграм, показало, що поведінкові звички можуть передаватись за допомогою РНК. Такі експерименти були виконані на золотих рибках, щурах. (Макконелл, Альберт Унгар). В дослідах інтактним тваринам вводили екстракт мозку спеціально навчених тварин, при цьому у інтактних тварин спостерігали завчені поведінкові реакції на певний подразник (рух до світла, втеча щурів з темного приміщення). З мозку навчених щурів було виділено специфічний білок-скотофобін, амінокислотний склад ланцюжка якого нагадує АКТГ. Значно пізніше було виділено і здійснено синтез специфічного S-білка, який є перенощиком інформації, зв’язаної з навчанням. Експерименти з пригніченням утворення енграм шляхом блокування синтезу РНК підтвердили молекулярні механізми формування довготривалої пам’яті. Вчені вважають, що специфічний білок S-100, як структурна основа довготривалої пам’яті, накопичується в гіпокампі, а білок S – 14-3-2 накопичується в ділянках орбіто-фронтальної та скроневої кори. В той час, як префронтальна кора входить до блоку структур, які створюють програму поведінкових реакцій і контроль складної рефлекторної діяльності. Людська пам'ять включає генотипічну та фенотипічну пам’ять.
Генотипічна пам'ять – це видова, природжена пам'ять, яка спадково передає інформацію з покоління в покоління, що накопичувалась протягом тисячоліть в процесі еволюції. Вона проявляється у вигляді безумовних рефлексів та інстинктів. Наприклад, рефлекс смоктання, при небезпеці втеча дитини до мами, материнський інстинкт (як перший прояв його дівчата граються з ляльками). Фенотипічна пам’ять – це інформація здобута протягом життя, є індивідуальною пам’яттю, яка формується у кожної людини за особливим принципом. Вона проявляється у вигляді умовних рефлексів і практичних навичок. Фенотипічна пам'ять реалізується у людей в 2 формах: словесно-логічної пам’яті та чуттєво-образної пам’яті. Словесно-логічна пам'ять оперує в основному поняттями, визначеннями. Подразником є словесні сигнали про внутрішній стан людини чи про явища навколишнього світу. Словесно-логічна пам'ять підрозділяється на: умовно-рефлекторну, образну, емоційну, логічну, асоціативну. Умовно-рефлекторна пам'ять є основною формою зберігання інформації. Для її формування достатньо сполучення любого зовнішнього індиферентного подразника з безумовним подразником декілька разів. Ця пам'ять легко формується, але швидко стирається, зберігається у вигляді завчених рухів. Образна пам'ять – фіксує образ життєво-важливого подразника позитивного чи негативного характеру. Вона більш міцна і триваліша, ніж попередній вид. Образна пам'ять пов’язана з міркуванням. Емоційна пам'ять – це відтворення пережитого раніше емоційного стану в комплексі з подразниками, що його викликали. Ця пам'ять швидко формується, має особливу міцність, інформація відтворюється миттєво. Логічна пам'ять – пам'ять, при якій елементи для запам’ятовування зв’язані між собою певним логічним зв’язком. Така пам'ять формується повільно, вона тривала, видобування інформації відбувається швидко. Асоціативна пам'ять – такий вид пам’яті, коли інформація запам’ятовується завдяки обставинам або подіям за суміжністю, подібністю, що мали місце при надходженні інформації. Така пам'ять тривала, міцна, не стирається, відтворюється за допомогою асоціацій. Чуттєво-образна (загально-біологічна) пам'ять оперує уявленнями про процеси, події, стан. В залежності від виду подразника, чуттєво-образна пам'ять буває: зоровою, слуховою, нюховою, смаковою, руховою. Зміни в навколишньому середовищі викликають необхідність в набутті власного досвіду. Він з’являється у кожної людини на різних етапах розвитку по-різному, але в основі його лежить навчання. Під час навчання відбувається відбір оптимальних реакцій, оцінка їх йде тільки за результатами поведінкових реакцій. На базі достатнього індивідуального досвіду взаємодія слідів (енграм) пам’яті формує інтуїцію, яка не контролюється свідомістю, але має величезний вплив на стратегію поведінки.
