Ознайомитись із розвитком листка в онтогенезі рослин та морфологічними типами листкорозташування. Замалювати схеми.

Листки і стебло мають спільний онтогенез — утворюються з конуса наростання. Конус, укорочене стебельце та зачаткові листки разом складають бруньку, розвиток якої приводить до росту пагона-стебла та листків.

В бруньці відбувається диференціація частин листка на пластинку, черешок і прилистники, формується його внутрішня будова.

При виході з бруньки листок має всі свої морфологічні частини. В цей час верхівковий ріст припиняється, частково листок може рости своєю основою, за рахунок інтеркалярної меристеми та шляхом збільшення розміру клітин. Особливо тривалий інтеркалярний ріст властивий листкам голонасінних та злаків. Завдяки діленню вставної меристеми у злаків утворюються довгі листкові пластинки, а у дводольних — черешок.

Поряд з ростом іде остаточна диференціація клітин мезофілу і провідної системи листкової пластинки. Верхня сторона листка називається дорзальна, а черевна — вентральна, тому це орган дорзовентральної будови, де верхня сторона відрізняється від нижньої. Виключенням є листки цибулі, ситнягу, які мають циліндрично-радіальну будову.

Порядок листорозміщення можна відтворити і у вигляді діаграми, на якій стебло позначається як горизонтальна проекція конусу, на оборотах спіралі якої ставлять точки розташування листків (рис. 131).

Рис. 131. Листкорозміщення на стеблі:

1-2 – чергове; 3 – супротивне; 4 – кільчасте; 5 – листкова мозаїка у в’яза; 6 – листкова розетка фіалки

Незалежно від типу розташування на стеблі листки зорієнтовані щодо світла так, щоб на поверхню їх падало якнайбільше світла. Коли глянути на облистнені пагони з боку напрямку світла, то неважко виявити, що пластинки одна одну не заслоняють. Досягається це нерівномірним ростом черешків, їх загинанням, скручуванням, повертанням пагона, неоднаковими розмірами і асиметрією пластинок листків тощо. Таке взаємне припасування в розміщенні листків називається листковою мозаїкою. Вона добре виявлена у більшості наших рослин. Проте зрідка спостерігається і зворотне явище. Так, в евкаліпта для захисту від надто яскравого світла листки повернені до нього ребром пластинки.

2. На живих екземплярах рослин розглянути морфологічні типи жилкування листків. Замалювати схеми (рис. 132, 123).

Рис. 132. Листки квіткових рослин з різними типами жилкування:

1- перистопетльове, 2 - перистокрайове, 3 - перистодугове (кривобіжне), 4 - перистосітчасте,

5 - пальчасте (листок щитковидний), 6 - пальчастокрайове, 7 - пальчастосітчасте,

8 - пальчастодугове (кривобіжне), 9 - дугове, 10 - паралельне, 11 - дихотомічне

3. Н а гербарних екземплярах, таблицях і живих рослинах розглянути метаморфози листків – колючки, філокладії, вусики, ловильні апарати.

Листок в процесі еволюції набув різних пристосувальних функцій і може проявлятись у вигляді таких видозмін: колючки (у верблюжої колючки, барбарису, кактусів), вусики (у гороху, винограду, хмелю), філокладії (у мускусу) (рис. 133), ловильні апарати (у комахоїдних рослин – пухирника, росички, венериної мухоловки) (рис. 134, 135, 136).

 

Рис. 133. Видозміни листка:

а – вусики винограду; б – колючки глоду; в – гілка мускусу-філокладії

 

                         

                      

                Рис. 134. Пухирник:                                                          Рис. 135. Росичка:

а – загальний вигляд;  б – пухирець в оптичному зрізі                         а – загальний вигляд; б – листки з розправленими волосками

 

 

Рис. 136. Метаморфози листка і його частин:

1 - прилистки складного листка білої акації, видозмінені на колючки; 2-4 - стадії перетворення простого листка барбарису на трійчасту колючку з пазушним вкороченим вегетативним пагоном; 5 - листок татарнику з шилоподібними верхівками жилок; 6 - забарвлені приквіткові листочки шавлії мускатної, 7 - виткі черешки листків красолі; 8 - вусики складного листка чини;

  9 - ловильний апарат комахоїдного непентесу; 10, 11 - дволопатеві листки венериної мухоловки з зубчиками і чутливими на дотик щетинками (без комахи і з комахою); а-філодій, б- вусикоподібна частинка черешка, в- глечикоподібна частина черешка з нектаром, г- листкова пластинка у вигляді забарвленої кришечки глечика.

4. Ознайомитись із явищем гетерофілії та анізофілії у рослин (рис. 137).

 

 

Рис. 137. Гетерофілія та анізофілія:

1-2 – гетерофілія: 1 – у водяного жовтецю (Batrachium gilibertil), 2 – у стрілолиста (Sagittaria sagittifolia), Плав – плаваючі листки, Підв – підводні, Пов – повітряні; 3-4 – анізофілія: 3 – у клена (Acer platanoides), 4 – у гірко каштана звичайного (Aesculus hippocaspanum)

 

Питання для самоконтролю і розвитку мислення:

1. Що являє собою онтогенез листка?

2. Які Ви знаєте типи листоскладання у бруньці?

3. Охарактеризуйте почергове (спіральне), супротивне, дворядне та мутовчасте листкорозташування. Наведіть приклади.

4. Що являють собою метаморфози листків? Які фактори спричинюють метаморфози?

5. Наведіть приклади рослин, у яких проявляються метаморфози листків?

6. У яких рослин листки метаморфозували в ловильні апарати?

7. Наведіть приклади гетерофілії та анізофілії у рослин.

Матеріали та обладнання:

1. Онтогенез листка, типи листкорозташування у рослин, метаморфози листків – таблиці.

2. Гербарні зразки рослин з різними морфологічними типами жилкування та метаморфозами листків.

3. Живі екземпляри рослин з різними типами листкорозташування, жилкування та метаморфозами листків.

Література:

1. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: «Фітосоціоцентр», 200. – С.54-56.

2. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка. – К.: «Вища школа», 1995. – С.184-195.

3. Сербін А.Г., Сіра Л.М., Слободянюк Т.О. Фармацевтична ботаніка. – Вінниця: «Нова книга», 2007. – С.83-86, 93-94.

Лабораторна робота №16

Тема: Внутрішня будова листків рослин мезофітів, ксерофітів та гідрофітів.

Мета: Вивчити анатомічну структуру листків рослин різних екологічних груп.

Теоретичні питання:

1. Мезофіл, покривна тканина, продихи, провідні пучки, механічна тканина листка.

2. Вплив факторів середовща на формування анатомічної структури листка.

3. Внутрішня будова листка рослин мезофітів.

4. Особливості анатомічної структури листків рослин ксерофітів.

5. Внутрішня будова листка гідрофітів.

Особливості анатомічної структури листків світлолюбних та тіньовитривалих рослин.

Завдання:

1. Розглянути та замалювати внутрішню будову листків рослин мезофітів на прикладі редьки (Raphanus raphanistrum).

2. Вивчити особливості анатомічної структури листків ксерофітів, розглянувши постійний препарат поперечного зрізу листка сосни звичайної (Pinus sylvestris). Замалювати.

3. На прикладі глечиків жовтих (Nuphar luteum) розглянути особливості анатомічної структури листків гідрофітів (повністю занурених у воду та плаваючих). Замалювати.

Основні відомості

(заПотульницьким П.М., 1971 р.).

Анатомічна будова листка дводольних рослин – мезофітів. У зв'язку з функцією, яку виконує листок, формується і анатомо-морфологічна будова його. Листок має велику поверхню і дуже незначну товщину, що зв'язано з фотосинтезом та випаровуванням.

На поперечному перерізі пластинка листка складається з покривної, асиміляційної, провідної та механічної тканин.

Покривна тканина листка. Функцію покривної тканини листка виконує епідерміс. Утворюється епідерміс з конуса наростання при формуванні пагона (стебла та листків). Оскільки листок та стебло мають спільне походження і становлять один вегетативний орган-пагін, епідерміс з стебла поширюється на листки. В більшості це одношарова тканина і тільки в деяких рослин утворюється 2 - 3-шаровий епідерміс. Зовнішня оболонка верхнього епідермісу листка вкрита кутикулою, яка захищає його від випаровування. В епідермісі наземних рослин відсутні хлоропласти, тому ця тканина прозора і добре пропускає сонячне проміння в тканини листка. В порожнині окремих клітин епідермісу можна спостерігати вирости оболонки, пройняті вуглекислим вапном, які називаються цистолітами¹.

Клітини нижнього епідермісу утворюють менш потужній кутикулярний шар, тут частіше розвиваються волоски та продихи. Продихи необхідні для зв'язку листка, та і всієї рослини, з оточуючим середовищем. Розташування продихів з нижньої сторони листка забезпечує менше випаровування води, що є важливою умовою існування рослин в посушливих зонах та помірних широтах.

У водяних рослин, через надмірну їх забезпеченість водою та для кращого газообміну, продихи утворюються у верхньому епідермісі.

Асиміляційна тканина листка. Між верхнім та нижнім епідермісом міститься асиміляційна тканина листка, або мезофіл². В клітинах мезофілу знаходяться хлоропласти. Поки листок живий та діяльний, в його хлорофілових зернах переважає хлорофіл, який і надає зеленого забарвлення мезофілу. Тканина, клітини якої мають хлоропласти, називається хлоренхімою³. Хлоренхіма листка дводольних рослин ділиться на стовпчасту, або палісадну, та губчасту.

Палісадна паренхіма розвивається під верхнім епідермісом, найчастіше у два-три шари клітин. Клітини палісадної паренхіми видовжені, циліндричні, розміщені вертикально до поверхні листка, без міжклітинників, живі. Це головна асиміляційна тканина листка, вона багата на хлоропласти, які розташовуються в клітинах під оболонкою — постійно.

____________________________________________________________________________________

¹Від грец. «кюстіс» — пузир; «літос» — камінь.

²Від грец. «мезо» — середній, «філон» — листок.

³Від грец. «хлорос» — зелений, «енхіма» — наповнення.

Залежно від освітлення хлоропласти змінюють своє положення, щоб раціональніше використати світло в процесі фотосинтезу. Палісадна паренхіма утворюється, головним чином, при інтенсивному освітленні. Це світлолюбна тканина, краще розвинена на верхній, більш освітленій стороні листка. Якщо листок розміщений на стеблі вертикально, то палісадна паренхіма розвивається з верхньої і морфологічно нижньої сторони його. В затінених листках палісадна паренхіма часто зовсім відсутня.

Клітини палісадної паренхіми, або стовпчастої, мають особливу будову. Гострими кінцями вони скеровані до провідних пучків, а тупими, до верхнього епідермісу, який захищений кутикулою. Вакуоля їх розділена плазмотичною перетинкою. В зв'язку з цим в клітинах стовпчастої паренхіми на полюсах створюється не однаковий осмотичний тиск і різна сисна сила, що послідовно наростає в напрямку від нижнього полюса клітини до верхнього. Така будова забезпечує водоутримуючу здатність та переміщення води в клітинах. В зв'язку з цим вченими висловлюється думка, що стовбчаста паренхіма має більше значення в регулюванні транспірації листка, ніж продихи.

Губчаста паренхіма розташована ближче до нижнього епідермісу. Тканина губчастої паренхіми має великі міжклітинники, тому вона пухка, як губка. Губчаста паренхіма займає більшу частину листка, клітини її мають невелику кількість хлоропластів (в 3 - 5 разів меншу, ніж в стовпчастій паренхімі), це свідчить про меншу участь її у фотосинтезі. Особливість будови губчастої паренхіми забезпечує випаровування води листком. Вода випаровується у міжклітинники, а потім через продихи в оточуюче середовище. Крім того, через продихи по міжклітинниках губчастої паренхіми повітря поступає до стовпчастої для здійснення процесів фотосинтезу та дихання. Таким чином, губчаста паренхіма разом з продихами виконує важливу роль в газообміні рослини.

Клітини губчастої паренхіми, що прилягають до стовпчастої, називаються збираючими.

Провідна тканина листка. Провідна тканина диференціюється з прокамбію конуса наростання в акропетальному напрямку, тобто від основи до верхівки листка. Провідні тканини — судинно-волокнисті пучки, які знаходяться у мезофілі, звуться жилками листка. Вони проходять з листка в стебло і становлять спільну провідну тканину.

У дводольних вздовж листка проходить одна головна жилка, а від неї у всі боки відходять відгалуження — анастомози¹.

У однодольних в листковій пластинці спостерігається кілька поздовжніх жилок, які між собою з'єднуються поперечними анастомозами. У папоротей і голонасінних жилки майже не галузяться — анастомози не утворюються.

Оскільки провідна система листка тісно зв'язана з провідними тканинами стебла, то і будова їх спільна. В колатеральних судинно-волокнистих пучках стебла (ксилема яких розміщена ближче до центра, а флоема до периферії) при переході в листок ксилема розташовується в морфологічно верхній частині його, а флоема — в нижній. Судинно-волокнисті пучки деяких дерев'янистих рослин між флоемою і ксилемою мають камбій, але цей камбій в пучку листка мало діяльний, тому пучки вважаються закритими. Навколо судинно-волокнистих пучків листка, особливо біля головної жилки, розташовується паренхімна тканина у вигляді обкладки. Продукти асиміляції стовпчастої паренхіми передаються у збираючі клітини губчастої, з них поступають в клітини обкладки, а потім у провідну тканину — флоему і рухаються у всі частини організму.

Провідна тканина листка галузиться, об'єм кожної анастомози зменшується. Спочатку судиино-волокнистий пучок (жилка) втрачає типові ситовидні трубки, замість них утворюються клітини з нечіткими ситечками. Далі до краю листка ситовидні трубки у флоемі зовсім відсутні, їх роль виконують клітини-супутниці. Зрештою флоема у судинно-волокнистих пучках зникає вся. Подібний процес відбувається і з провідною тканиною-ксилемою. В напрямку до краю листкової пластинки в судинно-волокнистому пучку кількість провідних елементів зменшується та утворюються вони простішої будови. Замість судин провідна система закінчується поодинокими трахеїдами, які оточені одним рядом паренхімних клітин. Судинно-волокнистий пучок листка з усіма гістологічними елементами властивий тільки центральній жилці.

_____________________________________________________________________________________

¹Від грец. «анастомозіс» — з'єднання.

Механічна тканина листка. Завдяки великій своїй поверхні листок підпадає впливам зовнішніх факторів — вітру, дощу, снігу. Щоб протидіяти впливу зовнішнього середовища, в ньому утворюється механічна тканина, яка і надає міцності, розташовуючись найчастіше навколо судинно-волокнистих пучків-жилок. У листків великого розміру механічна тканина може залягати суцільним шаром під краєм пластинки (півники, новозеландський льон). Хвоя сосни під епідермісом має суцільний шар потовщених клітин гіподерми¹, які теж виконують механічну роль.

Особливо укріплює свої тканини листок в місцях поділу на окремі долі, тут розвивається механічна тканина або потовщуються клітини епідермісу. Це захищає листок від розривів.

Механічна тканина представлена, головним чином, коленхімою та склеренхімою, але можуть бути і склереїди. У черешках листків пальми, юкки, драцени склеренхіма розвинена в такій мірі, що волокна її мають навіть промислове значення.

Анатомічна будова листка різних систематичних груп рослин відрізняється між собою та змінюється залежно від вологи, освітлення, розташування їх по стеблу.

Внутрішня будова листків засухостійких рослин. А. Хвоя голонасінних. Листок сосни має ряд пристосувань, властивих ксерофітним рослинам. Поверхня пластинки зменшується, в зв'язку з чим у них утворюється голчастий листок. Епідерміс пройнятий кутикулою, вкритий восковим нальотом, продихи в ньому занурені глибоко. Під епідермісом розташований шар клітин з потовщеними оболонками — гіподерма, яка виконує водозапасну та механічну функцію.

Мезофіл хвої сосни не поділений на стовпчасту та губчасту паренхіму, складається з клітин звивистої форми — складчастої хлоренхіми. Утворюється складчаста хлоренхіма в результаті припинення росту клітин епідермісу. В зв'язку з цим обмежується ріст пластинки листка, тому оболонка клітини складчастої хлоренхіми вростає в порожнину її й стає звивистою. В такому випадкові, не дивлячись на зменшення загальної площі листків, асиміляційна поверхня залишається великою, оскільки пластиди розміщуються в постійному шарі звивистих клітин. Серед хлоренхіми хвої розташовані смоляні ходи.

За складчастою паренхімою знаходиться шар клітин ендодерми, яка оточує стелу листка. За ендодермою розташована паренхіма з трахеїдоподібних клітин, вони передають воду з ксилеми пучків в хлоренхіму. Серед трахеїдоподібних клітин є живі, по яких речовини з хлоренхіми передаються у флоему пучка. В центрі стели листка проходить механічний тяж, а з боків його — два судинно-волокнистих пучки.

Подібну будову листка має ялина. У тиса і смереки мезофіл ділиться на стовпчасту і губчасту паренхіму. Листки араукарієвих і подокарпових (голонасінні) своєю анатомічною і морфологічною будовою схожі до листків дводольних рослин.

Б. Анатомічна будова листка однодольних рослин (злаків). Більшість злаків — це посуховитривалі — ксерофітні рослини. Листок злаків має цілий ряд пристосувань до збереження води та раціонального її використання, в зв'язку з цим і відповідну анатомо-морфологічну будову. Одною з важливих ознак ксерофітного листка є значне зменшення пластинки, або повна її редукція (спрощення, зникнення органа).

Епідерміс, який вкриває листок, потовщується, кутинізується, утворює восковий наліт. Продихи глибоко занурені в покривній тканині і прикриті волосками різної будови, восковими кришечками тощо. В епідермісі і у верхніх шарах мезофілу знаходиться спеціальний апарат з тяжів пухирчастих клітин, так званих моторних. Моторні клітини сприяють скручуванню листка, продихами в середину, оберігаючи цим рослину від надмірного випаровування води. Найчастіше таке явище спостерігається при недостачі вологи в повітрі і грунті. Розташовуються моторні клітини вздовж жилки в один або декілька рядів (ковила, кукурудза, овес, тонконіг, типець). Останнім часом з'ясовано, що скручуванню листка сприяють не тільки моторні клітини, а й механічні тканини його (рис. 138, І).

Асиміляційна тканина у листка злаків не поділена на палісадну й губчасту паренхіму, а являє собою одиоманітну тканину — хлоренхіму. Хлоренхіма складається з дрібніших клітин, ніж у рослин, що ростуть при достатньому зволоженні.

 

_____________________________________________________________________________________

¹ Від грец. «гіпо» — під, «дерма» — шкіра

 

Провідна тканина представлена закритими судинно-волокнистими пучками, що проходять паралельно в пластинці листка. Пучки оточені обкладкою з великих паренхімних клітин, які передають продукти фотосинтезу з мезофілу у флоему.

Навколо судинно-волокнистих пучків у злаків особливо добре розвинена механічна тканина, вона часто може бути розміщена ще і по краю листка. Розширена нижня частина пластинки листка злаків зветься піхвою, в ній паралельно проходять судинно-волокнисті пучки.

Листок дводольних ксерофітів має ряд анатомо-морфологічних пристосувань до збереження води (кутинізація, опушення тощо) (рис. 138, ІІ).

 

 

 

Рис. 138. Анатомічна будова листків ксерофіт них рослин:

І. Розгорнутий листок кукурудзи на поперечному перерізі:

1 – моторні клітини в епідермісі; 2 – клітини обкладки біля провідного пучка; 3 – асиміляційна паренхіма.

ІІ. Листок полину на поперечному перерізі:

1 – волоски; 2 – палісадна паренхіма; 3 – основна паренхіма; 4 – судинно-волкнисті пучки

 

 

Роботами В.Г. Александрова і Й.А. Максимова (1920) встановлено, що ксерофіти можуть нормально розвиватися і при дефіциті води, раціональніше використовувати її, порівнюючи з мезофітами (рослинами, які ростуть в умовах середнього зволоження). Після тривалого в’янення ксерофіти легко відновлюють нормальний тургор ний стан, що обумовлюється, в основному, стійкістю протопласта клітин, високим осмотичним тиском і в меншій мірі залежить від анатомічних особливостей їх структури.

Особливості анатомічної будови листків рослин-гідрофітів. Анатомічна будова листків водяних рослин (гідрофітів). Будова листків водяних рослин відрізняється від будови листків наземних тим, що вони не мають ніяких захисних пристосувань для збереження води. В них відсутня кутикула, продихи розташовані з верхньої сторони, кількість їх незначна. Епідерміс у водяних рослин має пластиди і виконує фотосинтезуючу функцію. Мезофіл їх (хлоренхіма) має велику кількість хлоропластів і не диференційований на стовпчасту і губчасту паренхіму. В клітинах мезофілу низький осмотичний тиск, тому водоутримуюча здатність листка низька.

Анатомічна будова листків в залежності від освітлення. Тіньові листки утворюються в середині крони рослин, що ростуть в густих лісах, глибоких балках, куди не проникає пряме світло, де утруднюється рух повітря і в зв'язку з цим послаблюється випаровування. Тому такий листок має ряд пристосувальних властивостей, які проявляються в його анатомічній будові. Клітини епідермісу тонкостінні — без кутикули, продихи розташовані ближче до поверхні листка, розвинена система гідатод, через які виділяється краплиннорідка вода. Хлоренхіма слабо диференційована, хлоропласти великі, тому листок тіньових рослин має інтенсивно зелене забарвлення. Тіньовий тип будови листків мають проростки молодих рослин. Та ж сама рослина в старшому віці утворює листки світлової будови з диференційованим мезофілом (рис. 139, І).

 

Рис. 139.І. Тіньовий листок бука (поперечний переріз):

1 — епідерміс; 2 — палісадна тканнна з одного ряду клітин; 3 — губчаста тканина.

ІІ. Світловий листок бука (поперечний переріз):

1 — епідерміс; 2 —палісадна паренхіма; 3 — губчаста тканина; 4 — повітряна порожнина над продихом;

5 — ксилема провідного пучка; 6—флоема.

 

Світлові листки грубіші, мають більш товстостінний епідерміс, порівнюючи з листками тіньових та водяних рослин, продихи заховані в глибині і менші за розміром, а кількість їх на 1 кв. мм більша. Асиміляційна тканина — стовбчаста паренхіма розвинена добре, складається з двох-трьох шарів клітин. Хлоропласти у світлових листків бідніші на хлорофіл, тому вони не так інтенсивно забарвлені в зелений колір. Механічна тканина світлових листків розвинена краще, ніж у тіньових (рис. 139, ІІ).

Хід роботи: