Регенерация стекловидного тела 1 страница

Стекловидное тело после его повреждения (проникающее ранение или хирургическое вме­шательство с «выпадением» стекловидного тела) не восстанавливается. В области повреж­дения отсутствует волокнистый компонент, а дефект выполняется содержащими белок элек­тролитами. При этом стекловидное тело мут­неет. К морфологическим признакам замести­тельной регенерации стекловидного тела мож­но отнести миграцию в область повреждения и последующую пролиферацию глиальных эле­ментов сетчатой оболочки, а также располо­женных преретинально микроглиальных кле­ток. Разрастание указанных клеток приводит к еще большему помутнению и развитию глиаль­ных тяжей. Последнее обстоятельство являет­ся одной из основных причин развития отслой­ки сетчатки.

Необходимо отметить, что проводится боль­шое количество исследований для выяснения возможности стимуляции репаративной регене­рации стекловидного тела. Для этих целей пы­таются использовать культуру ткани гиалоци-тов, синтезирующих волокнистый и основной компоненты стекловидного тела. К сожалению, до сих пор исследования носят эксперименталь­ный характер.

3.6. СЕТЧАТКА

Сетчатая оболочка (retina) привлекала вни­мание исследователей на протяжении многих веков. Первым описал ее Chacedon в 330 г. до н. э. Название этой структуре дал Rufos Ephe-sus (приблизительно 110 г. н. э.), который пред­полагал, что сетчатка является сетью, поддер­живающей стекловидное тело.

На протяжении многих веков ни у одного из исследователей не возникало мысли о связи сетчатки с мозгом. Лишь Кеплер в 1608 г. пред­положил о том, что сетчатка является «первич­ной тканью зрительного рецептора».

Первое детальное микроскопическое иссле­дование сетчатки проведено Тревианусом (Тге-vianus) в 1835 г. Последующее совершенствова­ние микроскопической техники, приготовления тонких срезов и методов окрашивания препара­тов позволило выявить нейронную организацию сетчатки, а также особенности синаптических контактов между нейронами и роль нейронных связей в обработке зрительной информации.

Изучению сосудистой сети сетчатки способ­ствовало развитие методов исследования плос­костных препаратов сетчатки после обработки ее трипсином, применения методов флюорес­центной ангиографии. Бурное развитие нейро­анатомии сетчатой оболочки связывают с раз­витием методов иммуногистохимии, позволяю­щих с большой точностью выявить в опреде­ленной структуре сетчатки специфические ве­щества, в частности нейротрасмиттеры. Соче­тание методов морфологии, иммуногистохимии и нейрофизиологии (регистрация мембранных потенциалов отдельной клетки) позволило к настоящему времени получить достаточно пол­ную картину относительно механизмов воспри­ятия и обработки световой энергии сетчатой оболочкой.

Общая анатомия. Сетчатка является частью внутренней оболочки глаза (tunica internet bulbi) и представляет собой прозрачную ткань, выстилающую внутреннюю поверхность глаз­ного яблока, занимая при этом ³/₄ ее площади. Распространяется она от диска зрительного нерва до зубчатой линии (ora serrata), перехо­дя в этой области в пигментный эпителий рес­ничного тела. Сенсорная (световоспринимаю-щая) часть сетчатки прилежит к пигментному эпителию сетчатки, от которого она легко отде­ляется. Наиболее сильная связь с подлежащи­ми тканями определяется в области зубчатой линии и у края диска зрительного нерва, вбли­зи желтого пятна (macula luted).

В области экватора сетчатка имеет верти­кальный диаметр 24,08 ±0,94 мм и горизон­тальный — 24,06 ±0,60 мм. Расстояние от края диска зрительного нерва до верхней части экватора равняется 14,71 ±1,08 мм, до ниж­ней части— 14,51 ±1,01 мм, с носовой сторо­ны— 13,27 ±1,11 мм, с височной стороны — 17,29 ±1,6 мм. В указанных границах площадь сетчатой оболочки равняется 1206 мм². Перед­нюю часть сетчатки рассматривают от экватора до зубчатой линии. При этом расстояние от экватора до зубчатой линии с височной сторо­ны равно 6,0 ±1,22 мм, с носовой стороны — 5,8 ±1,12 мм, сверху — 5,07 ±1,11 мм, сни­зу— 4,79 ±1,22 мм. Расстояние от переднего края сетчатки до линии Шальбе сверху равно 6,14 ±0,85 мм, снизу — 6,2 ±0,76 мм, с носо­вой стороны — 5,73 ±0,81 мм и с височной — 6,52 ±0,75 мм [1044].

Микроскопическая анатомия. Сетчатка яв­ляется наиболее сложным в структурном и

Сетчатка

229

 

функциональном отношениях образованием гла­за и выполняет основную функцию — фоторе­цепцию. Столь сложное в структурном и функ­циональном отношениях образование можно рассматривать с разных позиций. По этой при­чине существует несколько классификаций ее строения — функциональная классификация, гистогенетическая и анатомическая. В соответ­ствии с функциональной классификацией сет­чатку подразделяют на нейроны, глию и со­судистую систему.

Гистогенетическая классификация отличает­ся тем, что отдельные структуры сетчатки под­разделяют в соответствии с особенностями их происхождения. В этой связи выделяют произ­водные нейроэпителия (нейроны, глия), мезен­химы (сосудистая система).

Анатомическая классификация описывает особенности микроскопического строения сет­чатки. Именно на ней мы и остановимся в этом разделе. Морфо-функциональные особенности сетчатой оболочки будут приведены в главе 4.

При световой микроскопии в сетчатке вы­деляют 11 слоев (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.):

1. Мембрана Бруха.

2. Пигментный эпителий сетчатки.

3. Слой фоторецепторов, палочек и кол­
бочек.

4. Наружная пограничная мембрана.

5. Наружный ядерный слой.

6. Наружный плексиформный (сетчатый)
слой.

7. Внутренний ядерный слой.

8. Внутренний плексиформный (сетчатый)
слой.

9. Слой ганглиозных клеток.

 

10. Слой нервных волокон.

11. Внутренняя пограничная мембрана.

Ряд исследователей мембрану Бруха рас­сматривают одновременно с сосудистой оболоч­кой. Гистогенетически мембрана Бруха одно­временно относится как к сосудистой оболочке, так и сетчатой оболочке.

Пигментный эпителий

При удалении внутренней сенсорной части сетчатки от внутренней поверхности глазного яблока открывается пигментный эпителий (пигментная часть сетчатки; pars pigmentosa). Выглядит он в виде коричневой непрерывной пластинки, простирающейся от зрительного нерва до зубчатой линии. Затем он переходит на ресничное тело в виде пигментного эпите­лия. Наиболее пигментирован эпителий в об­ласти желтого пятна. Пигментный эпителий сетчатой оболочки выполняет многообразные функции. Первоначально предполагали, что пиг­ментный эпителий является просто черным фоном, снижающим рассеивание света в про­цессе фоторецепции. В конце XIX в. установи­ли, что отделение сенсорной части сетчатки от

пигментного эпителия приводит к потере зре­ния [298]. Это исследование позволило пред­положить важную роль пигментного эпителия в фоторецепции. Многочисленные исследова­ния последнего времени установили наличие взаимодействия клеток пигментного эпителия с фоторецепторами. Использование электоронной микроскопии выявило наличие фагоцитарной активности эпителиоцитов [1032, 1219, 1226].

Определенную роль в установлении функ­ции пигментных клеток сыграло применение культуры тканей [278, 484, 821].

Мы перечислим лишь некоторые из функций пигментного эпителия сетчатки. Более подроб­ные сведения приведены в табл. 3.6.1.

Та б л и ца '3.6.1. Функции пигментного эпителия сет­ чатой оболочки (по linn, Benjamin-Henkind, 1979)

Физические

1. Выполняет барьерные функции по отношению
сенсорной части сетчатки, не допуская крупные моле­
кулы со стороны хориоидеи.

2. Обеспечивает адгезию сенсорной части сетчат­
ки с пигментным эпителием посредством транспорта
специфических жидких компонентов и взаимодействия
микроворсинок клеток пигментного эпителия с наруж­
ными члениками фоторецепторов и синтеза компонен­
тов межфоторецепторного матрикса.

Оптические

1. Абсорбция световой энергии (гранулы мелани­
на), «обрезая» рассеянный свет, повышает при этом
разрешающую способность зрительной системы.

2. Является барьером на пути проникновения све­
товой энергии через склеру, повышая разрешающую
способность зрительной системы.

3. Максимально поглощает энергию лазерных из­
лучателей (аргоновый, рубиновый, криптоновый ла­
зеры) благодаря абсорбционной способности мелано-
сом, приводя к фототермическому эффекту. Последнее
свойство является основой фотокоагуляции.

Метаболические

1. Фагоцитирует наружные членики палочек и кол­
бочек.

2. Переваривает структурные элементы фагоцити­
рованных наружных члеников палочек и колбочек (ге-
терофагия) благодаря наличию хорошо развитой лизо-
сомной системы.

3. Эстерификация, изомеризация, хранение и транс­
порт витамина А.

4. Синтез межклеточного матрикса; апикального
компонента межфоторецепторного матрикса: базально-
го компонента базальной мембраны.

5. Содержит ферменты для синтеза зрительного
хроматофора 11-цис-ретинала; гранул меланина (тиро-
зиназы); ферментов детоксикации (цитохром Р450);
и др.

6. Транспорт большого количества метаболитов к
зрительным клеткам и от них в направлении сосудис­
той оболочки.

230

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Окончание табл. 3.6.1

Транспортные

1. Активный транспорт ионов НСО₃, определяющих
выведение жидкости из субретинального пространства.

2. Na⁺/K⁺-Hacoc, обеспечивающий перенос солей
через клетки пигментного эпителия. Перенос  воды
осуществляется пассивно.

3. Активный АТФ-зависимый перенос ионов Mg²⁺—
Са²⁺.

4. Насосная система, обеспечивающая отток боль­
шого объема воды из стекловидного тела.

Пигментный эпителий способствует форми­рованию фоторецепторов в эмбриогенезе, инду­цируя этот процесс, обеспечивает функциони­рование гемато-ретинального барьера, поддер­живает постоянство среды между пигментным эпителием и фоторецепторами, поддерживает структуру контакта между наружными сегмен­тами палочек и колбочек и клетками пигмент­ного эпителия, обеспечивает активный изби­рательный транспорт метаболитов между сет­чаткой и увеальным трактом, осуществляет транспорт, накопление и изомеризацию витами­на А, осуществляет фагоцитоз наружных сег­ментов фоторецепторов, а также поглощение световой энергии гранулами меланина, осуще­ствляет синтез гликозаминогликанов, окружаю­щих наружные сегменты фоторецепторов.

Клетки пигментного эпителия фагоцитиру­ют до 10% наружных члеников фоторецепто­ров ежедневно. Способность фагоцитировать наружные сегменты палочек и колбочек являет­ся прямым доказательством постоянной регене­рации последних.

Поглощение световой энергии меланиновы-ми гранулами обеспечивает четкую топографи­ческую регистрацию световой энергии наруж­ными сегментами фоторецепторных клеток, окутанных отростками клеток пигментного эпи­телия, содержащими зерна меланина. Это обес­печивает световую изоляцию каждого фоторе­цептора. При усилении освещенности глазного яблока зерна меланина мигрируют в отростки клеток пигментного эпителия. При этом сте­пень изоляции фоторецепторов усиливается.

Поглощение и транспортировка ретинола (витамин А) обеспечивается рецепторами, рас­положенными на базальной и латеральной по­верхностях клеток пигментного эпителия. Клет­ки пигментного эпителия синтезируют особый гликопротеид, который переносит ретинол в интерфоторецепторный матрикс, откуда он и поступает в фоторецепторы [371, 483].

Необходимо отметить, что нарушение функ­ции пигментного эпителия лежит в основе раз­вития ряда заболеваний. Его структурные изме­нения выявлены при возрастной макулопатии, центральной серозной ретинопатии, дистрофии сетчатки. Эти изменения хорошо выявляются офтальмоскопически.

Клетки пигментного эпителия чувствитель­ны к ряду токсинов [397].

Пигментный эпителий сетчатки располо­жен между хориокапиллярным слоем сосудис­той оболочки и сенсорной частью сетчатки (рис. 3.6.1 (см. цв. вкл.) —3.6.4). Он представ­ляет собой один слой уплощенных интенсивно пигментированных клеток, плотно прилежащих друг к другу и имеющих гексагональную форму (рис. 3.6.2; 3.6.3, см. цв. вкл.). Размеры клеток широко варьируют в зависимости от их распо­ложения. В фовеолярной области они выше (вы­сота 14—16 мкм), уже (10—14 мкм), чем в об­ласти зубчатой линии (ширина 60 мкм) [1046].

Клетки, лежащие по периферии, уплощены и менее пигментированы. Вблизи зубчатой ли­нии встречаются многоядерные клетки, а зерен меланина меньше.

На момент рождения у человека обнаружи­вается порядка 4—6 млн клеток [496]. В про­цессе развития организма плотность клеток пигментного эпителия увеличивается в области желтого пятна, достигая максимума к 6 меся­цам. И, наоборот, в области зубчатой линии число клеток быстро уменьшается на протяже­нии первого года жизни [126, 496].

С возрастом пигментные клетки в области желтого пятна увеличиваются в высоте и уменьшаются в ширине. Обратная закономер­ность обнаруживается по периферии сетчатки [1152]. Фигуры митотических делений в эпи­телиальном пласте практически не обнаружи­ваются.

Рис. 3.6.2. Пигментный эпителий сетчатой оболочки:

а — поперечный срез  (/ — наружные членики палочек и кол­бочек; 2 — клетки пигментного эпителия; 3 — базальная плас­тинка (мембрана Бруха); 4 — собственно сосудистая оболочка); б —плоскостной препарат

Сетчатка

231

 

^w^^

Рис. 3.6.4. Сканирующая электронная микроскопия

сетчатки (Ст) и связи ее с пигментным эпителием (Пм)

(по Kessel, Kardon, 1979):

наружные сегменты (Не) фоторецепторов контактируют с от­дельными клетками пигментного эпителия (I, II). Вакуоли (Вк) в клетках пигментного эпителия появляются в результате потери зерен меланина при гистологической обработке тканей. Слева внизу показано большее увеличение участка, приведенного в рамке на верхнем снимке. Справа снизу показана базальная поверхность клеток пигментного эпителия после снятия мембра­ны Бруха. Между клетками виден юнкциональный комплекс в виде мостиков

Строение клеток. Как и в любых эпители­альных клетках организма человека в клетках пигментного эпителия сетчатой оболочки раз­личают апикальную и базальную части. С ба-зальной стороны к ним прилежит базальная мембрана (рис. 3.6.5).

При световой микроскопии ткань, лежащая между пигментным эпителием и хориокапил-лярным слоем сосудистой оболочки гомогенно­го строения, и была названа Брухом стекловид­ной пластинкой (lamina vitrea), в последую­щем она получила название мембрана Бруха (compexus (lamina) basalis (Bruch)). При ис­пользовании более точных методов световой микроскопии в мембране Бруха выделены сле­дующие части: наружная кутикулярная часть и более волокнистая — внутренняя часть. По­скольку внутренняя часть мембраны Бруха ин­тенсивно окрашивается при применении мето-

Рис. 3.6.5. Особенности ультраструктурной организа­ции клеток пигментного эпителия сетчатки и контактов между клетками:

 

/ — цитоплазматические отростки; 2 — юнкциональный комп­лекс, расположенный между соседними клетками; 3 — мембрана Бруха; 4 — соединительная ткань

 

дов, выявляющих эластическую ткань, ее на­звали «lamina elastica». Особенности строения мембраны Бруха и ее толщина зависят как от локализации исследуемого участка, так и от возраста индивидуума. У взрослых толщина мембраны в перипапиллярной области равна 2—4 мкм, а в периферических—1—2 мкм [429]. У детей толщина ее в центральных участ­ках равна 2 мкм.

 

Ультраструктурные исследования позволили выделить в мембране Бруха пять слоев (зон): базальная мембрана пигментного эпителия, внутренний коллагеновый слой, слой волокон (эластический), наружный коллагеновый слой, базальная мембрана клеток эндотелия хорио-капилляров (рис. 3.6.6—3.6.8). В действитель­ности можно считать, что мембрана Бруха со­стоит только из трех внутренних слоев, по­скольку наружные слои относятся к другим образованиям.

Наиболее внутренний слой мембраны, пред­ставленный базальной мембраной пигментного эпителия сетчатки, имеет толщину приблизи­тельно 0,3 мкм. Внутренняя коллагеновая зона (толщиной 1,5 мкм) состоит из плотно упа­кованных и строго ориентированных фибрилл коллагена (диаметр волокон — 60 нм, а перио­дичность исчерченности — 64 нм). Коллаген от­носится, в основном, к коллагену IV типа. Во­локна погружены в основное вещество, состоя­щее преимущественно из протеогликанов [429].

Средняя зона (эластический слой) имеет толщину порядка 0,8 мкм, и в ней эластические волокна располагаются беспорядочно. Именно в этой зоне при старении и различных патоло­гических состояниях отмечается накопление со­лей кальция и липидов [502].

Наружная коллагеновая зона схожа по структуре с внутренней зоной. Единственным отличием является то, что она толще (0,7 мкм).

232

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Рис. 3.6.6. Объемное схематическое изображение внут­реннего слоя сосудистой оболочки и пигментного эпи­телия сетчатки, между которыми располагается мемб­рана Бруха (по Hogan ei al., 1971):

1 — цитоплазматические отростки клеток пигментного эпителия;

2 — наружный сегмент палочки; 3 — запирающая лента; 4 —
десмосома; 5 — ядро клетки пигментного эпителия; 6 — мито­
хондрии; 7 — комплекс Гольджи; 5 — пигментные гранулы; 9 —
фагосомы; 10 —гладкий эндоплазматический ретикулум; //—
базальная мембрана; 12 — эластическая зона мембраны Бруха;
13 — коллагеновые фибриллы мембраны Бруха; 14 — хорио-
капилляры сосудистой оболочки (стрелкой указаны поры);
15 — коллагеновые волокна, расположенные между капилляра­
ми сосудистой оболочки

3 4 5

 

 

Рис. 3.6.7. Схема структурной организации мембраны Бруха (по Hogan et al., 1971):

 

1 — базальная мембрана пигментного эпителия сетчатки; 2 — пе­редняя коллагеновая зона; 3 — эластический слой; 4 — наружный коллагеновый слой; 5 — базальная мембрана хориокапилляров; 6 — пигментный эпителий; 7 — эндотелиальная клетка хорио­капилляров

Рис. 3.6.8. Ультраструктура мембраны Бруха:

 

/ — базальная мембрана клеток пигментного эпителия; 2 — внут­ренний коллагеновый слой мембраны Бруха толщиной 2,5 мкм; 3 — эластический слой мембраны Бруха; 4 — наружный коллаге­новый слой толщиной 0,7 мкм, 5 — базальная мембрана эндоте-лиальных клеток хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки; 6 — эндотелиальная клетка

 

Наиболее наружный слой мембраны Бруха, представленный базальной мембраной эндоте-лиальных клеток капилляров сосудистой обо­лочки, самый тонкий (0,14 мкм).

Нередко в области мембраны Бруха и кле­ток пигментного эпителия при офтальмоскопии можно обнаружить друзы, развивающиеся в результате процессов старения или различных заболеваний (рис. 3.6.9). Различают твердые и мягкие друзы. Они могут то появляться, то ре­грессировать. Твердые друзы чаще встречаются у молодых людей и являются продуктом синте­тической деятельности клеток пигментного эпи­телия. Мягкие друзы, содержащие в своем со­ставе мембранные структуры, отражают общие нарушения функции клеток [429, 960].

Мембрана Бруха выполняет разнообразные и важные функции, в первую очередь по изби­рательному транспорту питательных веществ и воды в направлении сетчатки [429]. Именно мембрана Бруха вместе с хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки и клетками пигмен­тного эпителия обрузует своеобразную струк­турно-функциональную единицу, обеспечиваю­щую барьерные функции. Нарушение строения мембраны является причиной различных деге­неративных заболеваний пигментного эпителия (отслойка эпителия) и сенсорной части сетчат­ки (тапеторетинальная дегенерация, дегенера­ция макулярной области и др.). Способствуют этому ее возрастные изменения и формирова­ние друз [121, 308].

Продолжая описание клеток пигментного эпителия, необходимо указать на то, что они,

Сетчатка

233

 

«**■.:

Рис. З.6.9. Формирование друзы во внутреннем колла-геновом слое мембраны Бруха:

/ — клетки пигментного эпителия; 2 — часть друзы, располо­женной во внутреннем коллагеновом слое; 3 — наружная часть друзы, распространяющаяся на большом протяжении (стрелки)

как и другие эпителиальные клетки, в базаль-ной своей части образуют многочисленные складки. На апикальной поверхности клеток определяется множество микроворсинок, про­стирающихся в пространстве между наружны­ми сегментами фоторецепторов и окутывающих их. Выделяют два типа микроворсинок. Первый тип имеет длину 5—7 мкм, а второй — 3 мкм. Микроворсинки значительно увеличивают пло­щадь контакта клеток пигментного эпителия с фоторецепторами, способствуя тем самым вы­сокому уровню метаболизма, благодаря уве­личению интенсивности поставки питательных веществ сетчатке из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки и выведения из сетчатки воды, ионов и конечных продуктов метаболизма [196].

Между цитоплазматической мембраной мик­роворсинок эпителиоцитов и мембраной фото­рецепторов никаких специализированных со­единений нет и обнаруживается щелевидное пространство (рис. 3.6.10). Выполнено это про­странство «цементирующей субстанцией» сложного химического состава. Называют его «интерфоторецепторный матрикс». Синте­зируется он клетками пигментного эпителия. Интерфоторецепторный матрикс состоит из хондроитинсульфата (60%), сиаловой кислоты (25%) и гиалуроновой кислоты (15%) [40, 1080]. В настоящее время уточнен состав и функции этого вещества.

Первоначально предполагали, что матрикс представляет собой гомогенное скопление про-теогликанов. В настоящее время выявлено до­вольно сложное пространственное взаимодей­ствие протеогликанов матрикса с наружными сегментами колбочек. Именно это взаимодей­ствие и обеспечивает достаточно плотный кон­такт между пигментным эпителием и сетчаткой.

Рис. 3.6.10. Электроннограмма, иллюстрирующая ха­рактер взаимоотношения пигментного эпителия сетчат­ки с наружными сегментами палочек (по Hogan et al., 1971):

I — ядро клетки пигментного эпителия; 2 — митохондрии; 3 — гладкая эндоплазматическая сеть; 4 — гранулы меланина; 5 — микроворсинки, расположенные на апикальной поверхности кле­ток пигментного эпителия и окружающие наружные членики па­лочек; 6 — наружный сегмент фоторецептора

Интерфоторецепторный матрикс участвует в метаболизме сетчатки, а именно в переносе ретиноида [154, 371, 484]. Содействует он так­же фагоцитозу наружных сегментов фоторецеп­торов.

Нарушение структурной организации мат­рикса является немаловажной причиной воз­никновения отслойки сетчатки, а также сопро­вождает различные виды ее дегенерации.

Клетки пигментного эпителия плотно со­единены между собой при помощи зон замыка­ния, опоясывающей десмосомы и щелевых кон­тактов [154, 201, 513]. Органоиды опоясывают клетки с апикальной стороны, плотно скрепляя их. В средней части клеток располагаются дес­мосомы. Подобный контакт делает невозмож­ным прохождение метаболитов, особенно вы­сокомолекулярных веществ, вдоль межклеточ­ного пространства. Этот перенос происходит только через цитоплазму клетки активным пу­тем. Именно подобный плотный межклеточный контакт обеспечивает возможность функциони­рования гемато-ретинального барьера.

В разных участках пигментного эпителио-цита цитоплазма имеет отличающееся ультра­структурное строение. Именно по этой причине

234

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

цитоплазму клетки условно подразделяют на 3 зоны. Во всех зонах определяется хорошо развитый агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Внешняя треть цитоплазмы эпителиоцитов отличается наличием большого количества ми­тохондрий и складок базальной мембраны. Внутренняя треть цитоплазмы эпителиоцитов насыщена гранулами меланина. Видны также многочисленные свободные и связанные рибо­сомы. Промежуточная зона цитоплазмы относи­тельно бедна органоидами (рис. 3.6.10). Именно здесь располагается ядро. Комплекс Гольджи выражен нечетко. Его цистерны содержат свет­лый материал, что свидетельствует о высокой секреторной активности клеток.

Во всех частях цитоплазмы эпителиоцитов располагаются лизосомы обычного строения. Основной их функцией является ферментатив­ное расщепление фагоцитированных фрагмен­тов наружных члеников фоторецепторов [109, 154, 454, 484, 501, 644, 1219, 1971].

Поскольку фагоцитарная активность клеток пигментного эпителия является одной из основ­ных функций [185, 196, 643, 714, 826], их ци­топлазма содержит фаголизосомы, образую­щиеся в результате слияния поглощенных на­ружных члеников фоторецепторов с первичной лизосомой [524, 1216].

В фаголизосоме первым подвергается лизи­су белковый компонент фоторецепторных дис­ков [306, 524, 1216].

Процесс фагоцитоза и лизиса сегментов на­ружных члеников фотороцепторов происходит довольно быстро. Одна клетка пигментного эпителия кролика в сутки подвергает лизису 2000 дисков в парафовеолярной области сет­чатки, 3500 дисков в перифовеолярной области и почти 4000 по периферии сетчатки [484, 1216] (рис. 3.6.11, 3.6.12). Отмечено, что при интен­сивном освещении количество фагосом увели­чивается. Клетки пигментного эпителия отщеп­ляют наружные членики колбочек таким же образом, как и палочек, но более интенсивно после прекращения освещения [644, 1033]. Процесс разрушения наружных члеников кол­бочек и палочек фоторецепторов и их утилиза­ции является адаптивным механизмом, способ­ствующим поддержанию структурной и функ­циональной целостности фоторецепторного аппарата. Тем не менее гибель фоторецепторов возникает также при различных патологичес­ких состояниях. Нередко гибель клеток проис­ходит благодаря механизмам апоптоза, находя­щимся под генетическим контролем [888].