идов [670, 673, 832]. Трабекулярные клетки обладают также фибринолитическими свойствами [814]. В культуре ткани трабекулярные клетки синтезируют в определенном количестве активатор плазминогена.
Трабекулярные клетки обладают высокой фагоцитарной активностью [919]. Нередко в них можно найти зерна пигмента и другие частицы, количество которых увеличивается с возрастом. Введенные в эксперименте частицы (коллоидное золото, пероксидаза хрена, витальные красители) моментально фагоцитируются клетками и, таким образом, выводятся из камерной влаги [94, 194, 541, 919, 1002, 1003]. Для переваривания фагоцитированного материала цитоплазма трабекулярных клеток содержит достаточно большое количество лизосом. У некоторых животных (кошка) после фагоцитоза трабекулярные клетки гибнут и восстанавливаются только спустя 150 дней [541], а у человека поглотившие пигмент клетки сохраняются длительно.
В последние годы установлено, что трабекулярные клетки синтезируют многочисленные биологически активные вещества, некоторые из которых участвуют в регуляции внутриглазного давления. К ним относятся простагландин F2, ингибитор тканевой и матричной металлопро-теиназы. Причем увеличивается синтез этих веществ, и они высвобождаются в камерную влагу при механической деформации клеток, что происходит при колебаниях внутриглазного давления [706, 803].
Интересные данные были получены при изучении синтеза в трабекулярных клетках оксида
198
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
азота, вещества, обладающего многими функциями. Окись азота обладает иммуномодулиру-ющим свойством, участвует в процессах сокращения и расслабления мышечной ткани, обладает нейромодуляторными свойствами. Образуется окись азота благодаря ферментативной активности синтетазы оксида азота, которая генерирует окисль азота из L-аргинина и является короткоживущим свободным радикалом. Показано, что интенсивность синтеза оксида азота зависит от колебания внутриглазного давления. Колебания давления деформируют трабекулярные клетки, что и является причиной активации синтетазы оксида азота. Такая связь между активацией синтеза оксида азота и обратимой деформацией клеток свойственна не только трабекулярным клеткам. Она характерна для эндотелиальной выстилки шлеммо-ва канала [706, 769, 770], эндотелиальных клеток сосудов [88, 216, 488], хондроцитов [650], остеоцитов [1012].
Оксид азота способен расслаблять трабе-кулярную сеть и ресничную мышцу [1169]. Происходит это благодаря существованию различных механизмов. Так, оксид азота, синтезируемый трабекулярными клетками, может включать гуанилил циклазу и различные ауто-кринные и паракринные механизмы, приводя к увеличению концентрации циклического GMP в трабекулярных клетках [140, 753]. О роли оксида азота, синтезируемого трабекулярными клетками, свидетельствуют наблюдения снижения активности синтетазы оксида азота при глаукоме [769, 770].
Непосредственным механизмом влияния оксида азота на регуляцию внутриглазного давления является его влияние на концентрацию в цитоплазме трабекулярных клеток ионов кальция. Показано, что в трабекулярных клетках при повышении ВГД до 20—30 мм Hg изменяется концентрация внутриклеточного кальция [707], поскольку синтетаза оксида азота (bNOS и eNOS) активизирует комплекс каль-ций/кальмодулин (комплекс кальция с кальмо-дулином является месседжером, изменяющим активность многих ферментов, регулирующих кальциевый насос, различные специфические белковые киназы, циклические нуклеотидные фосфодиэстеразы, гистоны и тубулин) [140, 753].
Кортикальная зона. Кортикальная зона состоит из окрашивающегося положительно ШИФФ-реактивом пластинчатого материала, присоединенного к трабекулярным клеткам при помощи полудесмосом. Внутренняя граница этой зоны не очень хорошо видна и инфильтрирована соединительнотканными элементами коры.
В пределах базальной пластинки найдены скопления веретенообразных коллагеновых волокон с периодичностью, колеблющейся от 30—40 до 80—120 нм [387, 697, 1070, 1103].
Стержень. Стержень каждой трабекулы образован коллагеном I, II и IV типов. Он также содержит фибронектин, эластин, хондро-итинсульфат, дерматансульфат и спиралевидный коллаген [326, 387—389, 698, 909, 1070, 1092, 1103].
Коллагеновые фибриллы (толщина 30— 50 нм) ориентируются вдоль длинной оси трабекул. В трабекулах увеальной части они формируют компактный стержень. Ориентация коллагеновых фибрилл в трабекулах, вероятно, определена направлением приложения силы при сокращении мышц ресничного тела.
В «увеальной» трабекуле эластические волокна располагаются, главным образом, в центре стержня. Эти эластические волокна отличаются по строению от эластических волокон других тканей организма. Состоят они из волокнистого и аморфного компонентов [1103]. В этой области иммуногистохимически определяется большое количество микрофибриллярного белка, близкого к эластину,— фибрил-лина [1162]. Ультраструктурно показано, что только центральная зона эластического волокна содержит эластин и тропоэластин. Эти компоненты погружены в электронноплотный материал неизвестной природы [388, 671].
Эластический компонент трабекулы играет определенную роль в способности трабекулы к сокращению, что было показано на изолированной трабекуле быка [654].
Сокращению способствует наличие в трабекулярных клетках миофиламентов (актин). Именно эта особенность позволяет отнести трабекулярные клетки к миофибробластам [329]. Показано, что у человека количество таких клеток уменьшается с возрастом. Сохраняются они лишь вблизи склеральной шпоры [1061].
Особого внимания заслуживают вопросы возрастных изменений трабекулярных клеток. С возрастом пролиферативная активность трабекулярных клеток снижается [968]. Кроме того, на протяжении жизни количество клеток постоянно линейно уменьшается со скоростью потери 0,56% клеток в год [61]. Количество клеток у 20-летнего индивидуума равняется примерно 763 000, а у 80-летнего — всего лишь 403 000. При этом количество клеток уменьшается ежегодно примерно на 6000 [404]. Интересно, что скорость потери трабекулярных клеток различна в различных участках тра-бекулярной сети. Наибольшая потеря клеток отмечается в центральных участках [60, 61, 404, 416].
Немаловажное практическое значение имеет выявление репаративных возможностей трабе-кулярной сети. Трабекулярные клетки in vitro не способны регенерировать. Тем не менее при повреждении трабекулярной ткани отмечаются признаки регенерации клеток, принимающих кубовидную форму. При этом увеличивается их число. Подобную регенерацию трабекулярных
Передняя камера и дренажная система
199
клеток выявляли после трабекулоэктомии или после лазерной трабекулопластики [41].
Отростки радужной оболочки представляют собой однородные треугольной формы «связки», идущие от корня радужки до трабе-кул «увеальной» части трабекулярного аппарата, с которыми они и сливаются. Иногда отростки достигают склеральной шпоры, а иногда и линии Швальбе. Количество их незначительно. Обнаруживаются они у трети индивидуумов. У индивидуумов с карими глазами эти отростки пигментированы. Строение отростков аналогично строению стромы радужки. Иногда отростки прикрывают угол передней камеры.
Клетки Швальбе. В месте перехода между роговой оболочкой и трабекулярной сетью рядом исследователей обнаружены клетки, отличающиеся хорошо выраженной эндоплазма-тической сетью, большим количеством митохондрий и многочисленных электронноплотных гранул. Эти клетки были названы клетками Швальбе [873]. Предполагают, что клетки Швальбе обладают секреторной активностью, о чем свидетельствует не только обнаружение в цитоплазме гранул, дающих положительную реакцию при выявлении нейрон-зависимой эно-лазы, гиулоронат-синтетазы [1039]. Происхождение и функция этих клеток пока неизвестны.
Пери- или юкстаканаликулярная соедини тельная ткань распространяется вдоль всего шлеммова канала (рис. 3.3.9). Толщина этой зоны колеблется от 2,0 до 20,0 мкм, и располагается она между эндотелиальной выстилкой канала и лежащей кнутри «корнеосклеральнои» частью трабекулярного аппарата. Эта зона складывается из 2—5 клеточных слоев, погруженных в межклеточное вещество (рис. 3.3.9). Клетки обладают длинными отростками и соединяются между собой при помощи зон замыкания, десмосом и щелевых контактов. Между клетками определяются промежутки шириной 10 мкм, через которые проникает камерная влага по направлению эндотелиальной выстилки шлеммова канала [1103]. Между этими клетками и эндотелием шлеммова канала располагается базальная мембрана.
Периканаликулярные клетки обладают важными функциями — фагоцитарной и синтетической. Эта ткань представляет собой наиболее мощное препятствие на пути оттекающей влаги передней камеры глаза. Связано это не только с тем, что межклеточные пространства узкие и извилистые, но, в первую очередь, с присутствием внеклеточно расположенных протеогли-канов и гликопротеидов [114, 297, 409, 521, 670, 671, 992, 1132].
Зона, контактирующая с внешней стенкой шлеммова канала, содержит меньше клеток, чем прилегающая к ней трабекулярная ткань. Состоит она из 4—8 плотно упакованных слоев фиброцитоподобных клеток. Толщина этой зоны порядка 5—15 мкм. Помимо клеток, в ней
определяются неравномерно распределенные коллагеновые, эластические волокна и мелкозернистый материал. Коллаген относится к VI типу [675].
Имеется также и переходная зона, толщиной 20—30 мкм, располагающаяся между этой юкстаканаликулярной тканью и склерой. Она состоит примерно из 10 коллагеновых пластин, практически идентичных склеральным пластинам.
Межклеточное вещество. Главными компонентами межклеточного вещества являются коллаген I, III, IV, V и VI типов, фибронек-тин, хондроитин- и дерматансульфат. Обнаруживается также гиалуроновая кислота и эластическая ткань. Многие из этих макромолекул (коллаген VI типа, фибронектин, хондроитин- и дерматансульфат) содержат сиаловую кислоту. Обнаружен и фибриллин [1162]. Особенностью межклеточного вещества является наличие эластических волокон, образующих густую объемную сеть («решетчатое сплетение») [907]. Поскольку эластические волокна связаны с сухожилиями мышцы ресничного тела и базаль-ной мембраной эндотелиальных клеток шлеммова канала, они могут влиять на проходимость этой области для камерной влаги [388, 389, 671, 680, 907].
Венозный синус склеры (шлеммов канал; sinus venosus sclerae Schlemm). Шлеммов канал (Schlemm, 1830) представляет собой узкую трубку или систему трубок длиной 36 мм (рис. 3.3.7, 3.3.10, 3.3.11). Внутренняя ее стенка
200
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.3.11. Схематическое изображение венозного синуса склеры (шлеммового канала) и его отношение к артериальной и венозной системам (по Tripathi et ai, 1982):
выстлана эндотелием. Шлеммов канал располагается в наружной части внутренней склеральной борозды. Его основной функцией является отведение камерной влаги из трабекулярной сети в эписклеральную венозную сеть посредством коллекторных каналов. Юкстаканалику-лярная соединительная ткань отделяет внутренние и внешние стенки шлеммова канала от трабекулярной сети и склеры.
Просвет шлеммова канала на поперечном разрезе овальной формы [81]. Он может быть разделен перегородками на отделы и состоять из многочисленных каналов.
Ширина шлеммова канала в поперечных плоскостях 120—400 мкм и 10—25 мкм [253, 1103]. Существуют довольно широкие колебания размеров шлеммова канала в зависимости от возраста, наличия предшествоваших заболеваний глаза, что необходимо учитывать при проведении антиглаукоматозных операций [161, 396, 775, 776, 902].
Эндотелиальная выстилка шлеммова канала располагается на базальной мембране, которая местами прерывается. Подобный характер базальной мембраны позволяет предположить, что мембрана не может обеспечить существенного сопротивления потоку камерной влаги.
Главными компонентами базальной мембраны являются коллаген IV типа, ламинин, фиб-ронектин, гепаран сульфат протеогликан [387, 389, 697, 766, 1070].
В шлеммовом канале видны отростчатые расширения в виде дивертикулов, направлен-
ные в сторону юкстаканаликулярной ткани и трабекулярного аппарата (каналы Сондерман-на; [1022]).
Эндотелиальная выстилка. Стенка шлем мова канала, обращенная в сторону глаза. На протяжении длительного времени продолжались споры относительного того, существует или нет прямое сообщение между передней камерой и шлеммовым каналам [645, 646, 980]. Теперь точно известно, что передача влаги осуществляется посредством переноса ее через цитоплазму эндотелиальных клеток. Морфологическим проявлением этого процесса является присутствие в цитоплазме эндотелиоцитов вакуолей [154, 1094].
Шлеммов канал выстлан одним слоем эндотелиальных клеток. На внутренней поверхности канала они имеют длину 40—120 мкм, ширину 4—12 мкм, а толщину 0,2 мкм [1103]. Скреплены они между собой при помощи дес-мосом. Встречаются и редкие щелевые контакты, располагающиеся между эндотелиаль-ными клетками и клетками юкстаканаликулярной ткани.
Межклеточные контакты занимают незначительную площадь мембраны. Они не могут предотвратить прохождение лейкоцитов или макрофагов. Плотность расположения межклеточных контактов не изменяется при изменении внутриглазного давления [1207].
На апикальной поверхности эндотелиальных клеток видны микроворсинки. В цитоплазме эпителиоцитов содержатся многочисленные свободные рибосомы и микрофиламенты, а также множество пиноцитозных пузырьков.
Наиболее явной особенностью внутренней стенки шлеммова канала является наличие гигантских вакуолей. Ширина их от 4 до 6 мкм, а длина до 25 мкм. Возникают они в результате инвагинации базальной плазматической мембраны эндотелиальных клеток, обеспечивая, таким образом, возможность проникновения камерной влаги в юкстаканаликулярную ткань [154, 368, 369, 566, 1024, 1093—1099, 1103, 1132, 1133].
Меньшая часть влаги может проникать через поры, образованные в цитоплазме клеток («трансцеллюлярные каналы») [1103]. Поры могут быть до 2,5 мкм в диаметре, в то время как базальные инвагинации имеют ширину до 4 мкм. Плотность расположения пор в норме равняется 850 пор/мм2 (Johnson et al., 2002), причем их плотность уменьшается при развитии глаукомы.
Использование меченных изотопами веществ и частиц различного диаметра позволило выяснить, что многие вещества могут проходить через «трансцеллюлярные каналы» из передней камеры в шлеммов канал (рис. 3.3.12). Эта возможность выявлена для торотраста, ферритина, золота и пероксидазы хрена. Через эти каналы могут проходить даже
Передняя камера и дренажная система
201
Рис. 3.3.12. Схематическое изображение концепции Tripathi et al. (1977) относительно механизма формирования трансцеллюлярных каналов в эндотелиальных клетках шлеммова канала при выведении камерной влаги (цикл образования вакуолей в эндотелиальных клетках):
] — влага в просвете канала; \-гЩ — влага в межтрабекуляр-ном пространстве
такие клетки, как эритроциты [173, 312, 380, 405—409, 653].
Выявлена закономерность, которая сводится к тому, что формирование вакуолей в эндотелиальных клетках зависит от уровня внутриглазного давления. Причем при нарастании давления число вакуолей увеличивается [405—409, 546, 566, 995, 1095].
Tripathi [1098, 1099] считает, что при увеличении внутриглазного давления в эндотелиальных клетках внутренней стенки шлеммова канала появляется способность «циклически» пропускать камерную влагу, образуя внутрицито-плазматические вакуоли и «трансцеллюлярные каналы» [115, 1098]. До сих пор непонятно, является ли этот процесс активным, использующим энергию, или протекает пассивно. Тем не менее важно знать, что камерная влага поступает в шлеммов канал только через эндо-телиальные клетки и только 1% общего объема влаги проникает между эндотелиальными клетками [407, 408, 877]. При этом вся эндотелиаль-ная выстилка шлеммова канала обеспечивает только 5—10% сопротивления оттоку камерной влаги [115, 295, 406].
Эндотелиальные клетки наружной стенки шлеммова канала более длинные и более плоские. Апикальная их поверхность гладкая. Они прочно соединены между собой при помощи зон замыкания. В цитоплазме клеток редко выявляются гигантские вакуоли. Лежат эндо-
телиоциты на толстой базальной мембране. В соответствии с особенностями строения наружной стенки можно предположить, что ее пропускная способность низкая. Тем не менее использование изотопных меток выявило высокую пропускную способность [1103].
Коллекторные каналы. Коллекторные каналы в количестве 25—35 начинаются у внешней стенки шлеммова канала (рис. 3.3.11). Посредством этих каналов влага оттекает в три венозных сплетения: глубокое, среднее склеральное и эписклеральное. До 8 каналов отводят влагу непосредственно в эписклеральное венозное сплетение. Известны эти каналы как «водяные вены». Они были обнаружены Аше-ром (Ascher) в 1942 году, а их связь со шлем-мовым каналом выявлена Эштоном [80].
При помощи щелевой лампы «водяные вены» видны в виде прозрачных сосудов, содержащих как камерную влагу, так и кровь [384]. Наиболее часто их можно обнаружить субконъ-юнктивально на расстоянии 2 мм от лимба книзу и назально. Перед впадением в эписклераль-ные вены они распространяются на протяжении 1,0—10,0 мм. Коллекторные каналы выстланы эндотелием. Клапаны в них отсутствуют.
Глубоко расположенное склеральное венозное сплетение представлено ветвями передних ресничных вен, которые соединяются со средним склеральным сплетением. При этом в лим-бальной области образуется интрасклеральная венозная сеть. Эта система получает кровь также и от ресничного венозного сплетения.
Из интрасклерального сплетения влага оттекает в эписклеральное сплетение и далее к передним ресничным венам. Эписклеральное венозное сплетение, кроме того, получает кровь от вен конъюнктивы, дренирующих перилим-бальную область.
Кровоснабжение дренажной системы. Кро-воснабжается шлеммов канал сосудами малого круга кровообращения радужки, получающего, в свою очередь, ветви из поверхностных и глубоких ответвлений передних ресничных артерий [344]. Иногда артериолы проходят вблизи шлеммова канала, отделенные от него только адвентицией [85].
Иннервация дренажной системы. Иннервация дренажной системы осуществляется волокнами надресничного и ресничного сплетений, расположенных в области склеральной шпоры.
В трабекулярной сети обнаруживаются как миелинизированные, так и немиелинизирован-ные нервные волокна. Миелинизированные волокна образуют дугу, прилегающую к задней поверхности трабекулярного аппарата. Нервные окончания обильны, как в юкстаканали-кулярной ткани, так и в трабекулярной сети (рис. 3.3.13) [154, 190, 496, 619, 793, 934, 947, 994, 1122, 1137, 1140].
Ruskell [946] нашел немиелинизированные волокна на всем протяжении трабекулярной
202
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.3.13. Распределение нервных окончаний (треугольники) в области трабекулярной сети и венозного склерального синуса (по Tripathi et al., 1982)
сети и шлеммова канала. Наиболее часто они встречались в юкстаканаликулярной ткани, а также вблизи эндотелиальной выстилки шлеммова канала.
В настоящее время не совсем ясно, к какому типу относятся обнаруживаемые в этой области нервные волокна. Это во многом связано с тем, что нейротрансмиттерами являются многочисленные вещества. Нервные волокна могут быть аминэргическими, нитрэргическими и пептидэргическими [994]. Nomura, Smelser [793], Ruskell [946] считают, что симпатические волокна составляют 30%. Располагаются они в трабекулярной сети и передней части продольной ресничной мышцы и относятся к адренэрги-ческим. Количество подобных волокон уменьшается с возрастом, а также при хронической простой глаукоме [281, 619, 1184]. Некоторые симпатические нервы иммунореактивны к ней-ропептиду Y [139, 1041, 1042].
Парасимпатическая иннервация угла передней камеры посредством волокон ресничного ганглия выявлена Holland, von Salirnan, Collins [498]. Ruskell [946, 935] установил, что у обезьян парасимпатические волокна поступают с лицевым нервом, образующих синапсы в крыло-небном ганглии. В глазницу они поступают посредством rami orbitales [1040].
Имеются данные, свидетельствующие о том, что нервы, исходящие из крылонебного ганглия, иммуноактивны в отношении вазоинтер-стициального полипептида (VIP). Эти волокна также иннервируют заднюю часть увеального тракта глаза человека [1040].
Чувствительные волокна тройничного нерва, содержащие Р вещество, выявлены в структурах угла глаза обезьян и человека, а также в увеальных и корнеосклеральных частях трабекулярной сети, юкстаканаликулярной ткани и шлеммовом канале [1040]. Иннервиру-
ются пептид-, нитр- и аминэргическими волокнами и миоэпителиальные клетки [1062—1064, 1066].
Отдельно необходимо остановиться на меха-норецепторах, обнаруживаемых в дренажной системе. Формируются они следующим образом. Внутренние слои глаза млекопитающих иннервируются сенсорными нервами, исходящими из тройничного нерва. Большинство волокон относится к волокнам типа С [101, 498], а некоторые из них специфически окрашиваются на субстанцию Р [538].
Многочисленные ветви тройничного нерва проникают в склеру. При этом часть миели-низированных волокон образуют склеральное сплетение. Именно от этого сплетения отходят ветви к трабекулярной сети, теряя при этом миелиновую оболочку. Заканчиваются эти волокна нервными окончаниями типа механоре-цепторов [1062]. Рядом исследователей показано, что по строению механорецепторы трабекулярной сети наиболее близки к бароре-цепторам [182, 618, 994]. Эти рецепторы специфически окрашиваются на наличие белков нейрофиламентов и синаптофизин, т. е. маркер синаптических пузырьков [244]. Рецепторы трабекулярной сети подобны висцеральным механорецепторам других частей тела — каро-тидного синуса, дуги аорты, эндокарда, системы органов дыхания, пищевода, кожи, сухожилий [74, 433, 434, 582, 583, 610, 777, 883, 1086].
Количество и плотность расположения меха-норецепторов трабекулярной сети увеличиваются с возрастом [1062, 1123, 1138], а также при хронической простой глаукоме.
Существует три гипотезы, объясняющие роль механорецепторов, расположенных в области дренажной системы [1062]. Они могут выполнять функцию проприоцепции сухожилий ресничной мышцы, влиять на сокращение мио-фибробластоподобных клеток склеральной шпоры [1066, 1068]. Кроме того, они могут функционировать как барорецепторы при изменении внутриглазного давления.
Почему я выбрал профессую экономиста
Почему одни успешнее, чем другие
Периферийные устройства ЭВМ
Нейроглия (или проще глия, глиальные клетки)
Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника
азота, вещества, обладающего многими функциями. Окись азота обладает иммуномодулиру-ющим свойством, участвует в процессах сокращения и расслабления мышечной ткани, обладает нейромодуляторными свойствами. Образуется окись азота благодаря ферментативной активности синтетазы оксида азота, которая генерирует окисль азота из L-аргинина и является короткоживущим свободным радикалом. Показано, что интенсивность синтеза оксида азота зависит от колебания внутриглазного давления. Колебания давления деформируют трабекулярные клетки, что и является причиной активации синтетазы оксида азота. Такая связь между активацией синтеза оксида азота и обратимой деформацией клеток свойственна не только трабекулярным клеткам. Она характерна для эндотелиальной выстилки шлеммо-ва канала [706, 769, 770], эндотелиальных клеток сосудов [88, 216, 488], хондроцитов [650], остеоцитов [1012].
клеток выявляли после трабекулоэктомии или после лазерной трабекулопластики [41].
