Регенерация стекловидного тела 2 страница

В последнее время проводятся интенсивные исследования роли механизмов апоптоза в раз­витии большой группы наследуемых дегенера­тивных заболеваний сетчатой оболочки. Это направление исследований имеет большое практическое значение, поскольку известно бо­лее 100 генетически наследуемых синдромов,

Рис. 3.6.11. Электроннограмма, иллюстрирующая ста­дии переваривания фрагментов наружных члеников фоторецепторов клетками пигментного эпителия:

/ — наружный членик колбочки; 2 — отделившийся фрагмент наружного членика колбочки и погруженный в цитоплазму клет­ки пигментного эпителия; 3 — фагосома, содержащая фрагмент наружного членика колбочки; 4 — фагосома на более поздней стадии переваривания фрагмента наружного членика; 5 — мела-носомы; 6 — митохондрии

Рис. 3.6.12. Последовательные стадии (I—VI) погло­щения и лизиса наружных члеников фоторецепторов пигментными эпителиоцитами сетчатой оболочки. При этом отмечается регенерация наружного членика фоторецептора:

/ — наружный членик фоторецептора; 2 — клетка пигментного эпителия; 3 — фагосома

Сетчатка

235

 

сопровождающихся гибелью нейронов сетчатой оболочки. Показано, что при некоторых насле­дуемых синдромах механизмы апоптоза играют ведущую роль. При этом апоптоз рассматрива­ется как конечный механизм гибели клеток, независимо от характера первичного поврежде­ния. Основные типы повреждения фоторецеп­торов довольно разнообразны и сводятся к на­рушению их важных функций (синтез зритель­ного пигмента, структуры цитоскелета клеток, последовательности процессов при восприятии световой энергии и ее трансформации в не­рвный импульс, фагоцитарные функции клеток пигментного эпителия и др.) [169, 886—888, 891]. Раскрытие механизмов апоптотической ги­бели нейронов сетчатки и участия в этом гене­тического аппарата рассматривается как наибо­лее перспективное направление в лечении этих заболеваний.

Нередким структурным включением цито­плазмы клетки пигментного эпителия сетчатки является липофусцин.

Липофусцин содержится во многих тканях организма и его количество нарастает с возра­стом. Именно по этой причине этот пигмент был назван «пигментом старения». Возникает он в результате накопления в лизосомах ста­реющих клеток нелизирующихся агрегатов бел­ка и липидов [1021]. Этот пигмент отличается характерными физико-химическими свойства­ми, включая естественную желтовато-зеленую флюоресценцию. Накопление липофусцина про­исходит не только в процессе старения, но и при ряде метаболических заболеваний [1148, 1217]. Причины и механизмы возникновения ли-пофусциноза оставались загадкой более 100 лет. В настоящее время известно, что липофус­цин возникает в результате перекисного окис­ления клеточных компонентов, особенно липи­дов [1210].

В глазном яблоке, как было указано выше, липофусцин обнаруживается в пигментном эпи­телии сетчатки [134, 258, 291, 306, 557, 562, 1159, 1176]. Максимальное его накопление про­исходит в клетках, расположенных в заднем полюсе. К 80 годам липофусциновые гранулы занимают до 19% объема эпителиоцитов [134, 309, 949]. В отличие от других клеток организ­ма, в которых возникает липофусцин в резуль­тате аутофагоцитоза внутриклеточных органелл [1021], липофусцин в клетках пигментного эпи­телия сетчатки возникает в результате фаго­цитоза наружных сегментов фоторецепторов [135, 307, 559] с последующим перекисным окислением липидной фракции этих фрагмен­тов. В этом процессе участвует коротковолно­вой спектр световой энергии [440, 563].

В последнее время указывается на большую роль в формировании липофусцина в эпители­альных клетках сетчатки витамина А и его про­изводных. Об этом свидетельствуют многочис­ленные экспериментальные биохимические, фи-

зикохимические исследования [291, 292, 558, 559, 561, 1148].

Зерна липофусцина необходимо морфологи­чески отличать от меланосом. Это имеет прак­тическое значение при диагностике пигментных новообразований. Меланиновые гранулы эпите­лиоцитов имеют круглую или овальную форму. При этом круглые гранулы располагаются в апикальной части клетки, а овальные — в мик­роворсинках. Липофусциновые гранулы круг­лые, но менее электронноплотные. Окрашива­ются они судановыми красителями и флюорес­цируют. Число зерен липофусцина прогрессив­но увеличивается с возрастом. Наоборот, ко­личество меланосом с возрастом уменьшается [309, 974, 1159, 1176]. Полагают, что уменьше­ние количества меланосом связано с деятельно­стью лизосомного аппарата клеток и возраст­ным измнением меланина.

Меланин клеток пигментного эпителия по­глощает световую энергию достаточно широко­го спектра, защищая фоторецепторы и цито­плазму пигментных эпителиоцитов от повреж­дающего действия света [436]. Меланин обла­дает свойством свободного радикала и функ­ционирует так же, как полимер, участвующий в обмене электронов. Меланин связывает ряд металлов и лекарственных веществ.

Важно также помнить, что меланиновые гра­нулы пигментного эпителия сетчатки отличают­ся от меланосом стромальных меланоцитов уве-ального тракта. Гранулы увеального меланина значительно меньшего размера и имеют оваль­ную форму. Это важно знать патоморфологам, особенно при дифференциальной диагностике внутриглазных пигментных новообразований.

В апикальной части, а также вблизи комп­лекса Гольджи клеток пигментного эпителия выявляется большое количество пиносом [812]. Размер их меньше (53 нм), чем в эндотели-альных и других клетках (более 100 нм). Эти структуры указывают на наличие интесивных процессов эндоцитоза, характерного для клеток пигментного эпителия.

В цитоплазме эпителиальных клеток можно также обнаружить дискретные темные частицы и пластинчатые тельца. Последние представля­ют собой фрагменты поглощенных наружных сегментов фоторецепторов [1028, 1219].

3.6.2. Сенсорная часть сетчатки

Сенсорная часть сетчатки представляет со­бой тонкую прозрачную оболочку, содержащую чувствительные к свету клетки, которые и пре­вращают световую энергию в нервные импуль­сы. При диафаноскопии глазного яблока сет­чатка выглядит пурпурно-красной из-за нали­чия в фоторецепторах зрительного пигмента (родопсин). Однако этот цвет быстро исчезает при освещении энуклеированного глаза на про-

236

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

тяжении 5—10 минут. При этом сетчатка ста­новится белой и полупрозрачной [1102].

Толщина сетчатки в области зрительного нерва равняется 0,4 мм. Она истончается в области зубчатой линии с назальной стороны до 0,15 мм. Темпорально ее толщина 0,4 мм. В области центральной ямки (0,2 мм) [959].

Основу сенсорной части сетчатки составля­ют нервные клетки — фоторецептор, биполяр­ная и ганглиозная клетки, ассоциативные го­ризонтальные нейроны, амакриновые клетки, а также глиальные элементы — клетка Мюллера, фиброзные и протоплазматические астроциты, микроглия и олигодендроциты.

Фоторецепторы (палочки и колбочки). Слой палочек и колбочек является самым на­ружным слоем сенсорной сетчатки. Склады­вается он из цитоплазматических выростов палочек и колбочек фоторецепторных клеток. Фоторецепторы являются не чем иным, как высокоспециализированными нейроэпителиаль-ными клетками. По структуре и направлен­ности выполняемой функции они близки к ре-цепторным клеткам других тканей и органов (тельца Пачини, Краузе, Мейснера).

Тела фоторецепторных клеток располагают­ся в плоскости наружной пограничной мембра­ны, а их апикальные отростки (внутренние сег­менты) лежат только снаружи этой мембраны.

Большое значение имеет знание распределе­ния и пространственной ориентации фоторецеп­торных клеток, что в значительной мере спо­собствует пониманию зрительных связей в сет­чатке. Плотное расположение фоторецепторов и их точная ориентация вдоль зрительной оси обеспечивают детальный анализ поля зрения. Любое изменение расположения фоторецепто­ров приводит к нарушению зрения. Если между фоторецепторами появляются пространства (при центральной серозной ретинопатии) и они неравномерно распределены, развивается мик-ропсия. Нарушение ориентации фоторецепто­ров вдоль зрительной оси приводит к метамор-фопсии.

Фоторецепторы распределяются закономер­ным образом, в виде мозаики (рис. 3.6.13). В области желтого пятна лежат только кол­бочки. Вне желтого пятна колбочки кольце­видно окружены палочками.

В сетчатой оболочке обнаруживается от 77,9 до 107,3 млн (в среднем 92 млн) палочек и 4,08—5,29 млн (в среднем 4,6 млн) колбочек.

Существуют индивидуальные отличия плот­ности палочек и колбочек в зависимости от топографического отдела сетчатки [223]. Наи­большее разнообразие плотности выявляется вблизи центральной ямки и у зубчатой линии, а наименьшее — в средней части сетчатки и по периферии.

Плотность колбочек максимальна в облас­ти центральной ямки (199 000 колбочек в мм²). При этом их число колеблется в широких пре-

Рис. 3.6.13. Особенности «мозаичного» строения пери­ферии сетчатки (а) и области центральной ямки (б):

/ — палочки; 2 — колбочки. Слева иллюстрируется срез сетчат­ки, а справа — плоскостной препарат (по Curcio et al., 1990)

делах (от 100 000 до 324 000 колбочек в мм²) [223]. По мере удаления от центральной ямки плотность колбочек существенно уменьшает­ся. Так, плотность колбочек уменьшается до 75 000 мм² в 130 мкм от центра центральной ямки. Примерно в трех миллиметрах от центра центральной ямки отмечается наибольшая плотность палочек, а плотность колбочек уменьшается. Степень этого уменьшения раз­лична в зависимости от направления. Так, плот­ность колбочек с назальной стороны на 40— 45% выше, чем с темпоральной. В перифери­ческих отделах сетчатки плотность колбочек опять возрастает (рис. 3.6.13—3.6.15).

Считают, что пространственное расположе­ние колбочек в области желтого пятна явля­ется фактором, определяющим разрешающую способность глаза. Так, среднее расстояние между центрами колбочек колеблется от 2,53 ±0,29 мкм до 6,16 ±1,04 мкм. Наимень­шее расстояние между клетками обнаружено в области центральной ямки. Это свидетельст­вует о наибольшей разрешающей способности сетчатки именно в этой области [223].

Необходимо отметить, что данные психофи­зиологических исследований относительно ост­роты зрения не полностью совпадают с приве­денными выше анатомическими данными. По всей видимости, большое значение имеют дру­гие факторы [1171]. Единственная область в сетчатке, где функциональная острота зрения совпадает с анатомической разрешающей спо­собностью, располагается между 0,2 и 2,0°. Интересно, что острота зрения у новорожден­ных на два порядка ниже, чем у взрослых [131]. В ближайшее время после рождения колбочки,

Сетчатка

237

Количество палочек и колбочек на мм ² Пик колбочек Диск зрительного нерва

Пик палочек

Колбочки

180 000

160 000

140 000

120 000

100 000 80 000 -60 000 -40 000 -20 000 -

0

70 60 50 40 30 20 10 0 Темпоральная

 

Колбочки

\

10 20 30 40 50 60 70 80 90 Назальная

Рис. 3.6.14. Плотность палочек и колбочек вдоль горизонтального меридиана (по Osterberg, 1935)

44

Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределе­ния плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):

контурные сплошные линии очерчивают области с количест­вом колбочек в одном квадратном миллиметре, равном цифре, приведенной на рисунке и умноженной на 1000. Окружность (пунктирная линия) очерчивает поле зрения, равное 1 градусу

палочки и клетки пигментного эпителия пере­мещаются к центру желтого пятна. При этом дифференциация фоторецепторов в центре сет­чатки происходит медленнее, чем по периферии [474]. Изучение сетчатки обезьян показало, что плотность колбочек, свойственная взрослым животным, появляется только к 15—18 меся­цам после рождения [813]. У человека плот­ность колбочек нарастает вплоть до 5—8-лет­него возраста [474]. Наиболее важным фак­тором, определяющим низкую остроту зрения

у новорожденных, является не плотность рас­положения колбочек, а неполная дифференциа­ция желтого пятна [224]. Косвенным подтверж­дением этому является альбинизм. У этих боль­ных острота зрения низкая, а желтое пятно в структурном отношении напоминает желтое пятно новорожденного [1172].

Сниженная острота зрения у этих больных связана также с недостаточностью развития межнейронных связей на уровне наружного ко­ленчатого тела и зрительной коры головного мозга [535].

Плотность палочек и их распределение также являются объектом пристального внима­ния исследователей. Установлено, что диаметр свободной от палочек области желтого пятна равняется 0,35 мм. Это соответствует 1,25 гра­дуса поля зрения (рис. 3.6.14, 3.6.15) [154]. Самая высокая концентрация палочек выявлена в области сетчатки, имееющей вид горизонталь­ного эллипса. Этот эллипс несколько расширя­ется в носовом направлении и кверху. Именно от этого места плотность палочек медленно уменьшается по мере продвижения к перифе­рии сетчатки.

С назальной стороны плотность палочек на 20—25% выше, чем с височной стороны. В верхней половине сетчатки палочек больше на 2%, чем в нижней половине. Равное соотно­шение палочек и колбочек обнаруживается на расстоянии 0,5 мм кнутри и на 0,4 мм выше центральной ямки [223].

Внутренние и наружные сегменты фото­ рецепторов. Внутренние и наружные сегменты фоторецепторов являются местом трансформа­ции световой энергии в нервный импульс. Они

238

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

имеют следующее строение. От тела фото-рецепторной клетки отходит цитоплазматичес-кий вырост. Этот вырост подразделяется на две части — внутренний и наружный сегменты (рис. 3.6.16—3.6.19). Наружный сегмент лежит

Рис. 3.6.16. Схематическое изображение особенностей Рис. 3.6.18. Ультраструктурные различия наружных

и внутренних члеников палочек и колбочек (по Kolb et al., 1998): I —палочки; //—колбочки; /—диски; 2 — наружный сегмент; 3 — внутренний сегмент

строения колбочки и палочки:

/ — наружный плексиформный слой; 2 — наружный ядерный слой; 3 — наружная пограничная мембрана; 4 — внутренний сег­мент; 5 — наружный сегмент; б — синаптическое тело; 7 — ядра; 8 —миоидная часть; 9 — эллипсоидная часть; 10 — диски фото­рецепторов; //— пигментный эпителий

Наружная

пограничная

мембрана

Внутренний сегмент

в

Наружный сегмент

Рис. 3.6.17. Топографические особенности строения

фоторецепторов сетчатки человека (по Tripathi et al.,

Рис. 3.6.19. Электроннограмма наружного и внутрен­него члеников палочки (по Hogan et al., 1971): 1 —митохондрии; 2 —ресничка; 3 —цитоплазматические от­ростки внутреннего сегмента, окутывающие наружный членик

1984):

а — колбочки из области центральной ямки; б — колбочки в облас­ти сетчатки, лежащей между зубчатой линией и диском зритель­ного нерва; в — колбочка области зубчатой линии; г — палочка

Сетчатка

239

 

в интерфоторецепторном матриксе и обращен к апикальной поверхности клеток пигментного эпителия. Основной функцией этого образова­ния является преобразование световой энер­гии в электрические импульсы. В дальнейшем, нервные импульсы обрабатываются на уровне сетчатки и передаются по зрительному нерву коре головного мозга. Восприятие света и пре­образование его в нервный импульс начина­ются с активации последовательных реакций фотохимической стереоизомеризации зритель­ного пигмента, расположенного на дисках на­ружного сегмента фоторецепторов. К зритель­ ным пигментам относятся родопсин и иодо-псин. Родопсин, обнаруживаемый в палочках, обеспечивает фотопическое зрение.

Фотопическое зрение происходит в колбоч­ках и обеспечивается трихроматическими пиг­ментами. Колбочки содержат одну из трех мо­лекул иодопсина, поглощающих свет в трех различных спектрах — 440 нм (синий), 540 нм (зеленый) и 577 нм (оранжевый). Обознача­ются эти колбочки как S- (коротковолновые), М- (средневолновые) и L- (длинноволновые) [229]. Более подробные сведения о химических процессах, происходящих в фоторецепторных клетках в процессе формирования нервного им­пульса будут приведены в разделе «Зрительные пигменты и фоторецепция».

Для понимания механизмов цветового зре­ния большое значение имеет морфологическая дифференциация различных типов колбочек. Это необходимо для определения их связи с другими нейронами сетчатки. В настоящее вре­мя морфологическими методами дифференциру­ют средне- и длинноволновые колбочки у неко­торых рыб, лягушек, птиц и рептилий. К сожа­лению, у приматов и человека возможна толь­ко дифференциация коротковолновых колбочек (S-колбочка) от отстальных. У «синей» колбоч­ки более длинный и больший диаметр внутрен­него членика, который интенсивно окрашивает­ся [44, 221, 1058]. Кроме того, «синие» колбоч­ки не столь равномерно и закономерно рас­пределены в сетчатой оболочке. Они состав­ляют 3—5% от общего числа фоторецепторов в центре желтого пятна, и их число увеличи­вается до 15% на склоне области желтого пят­на. Использование антител, обладающих аффи­нитетом к синему опсину, подтвердило то, что «синие» колбочки в области желтого пятна редки и лежат изолированно или полностью от­сутствуют в зоне, расположенной недалеко от пика наибольшей плотности колбочек. Диаметр этой зоны равен 100 мкм (0,35 градуса) [224]. Самая высокая плотность «синих» колбочек (более чем 2000 клеток в мм²) выявлена в зоне шириной 0,1—0,3 мм.

Наружные членики колбочек и палочек яв­ляются результатом выпячивания плазматичес­кой мембраны фоторецептора. Наружный чле­ник соединяется с внутренним сегментом по-

средством цитоплазматического перешейка. Общая длина обоих сегментов определяется локализацией и типом фоторецептора.

Наружный членик постоянно обновляется. Этот процесс иллюстрируется рис. 3.6.11, 3.6.12. При этом постоянно регенерируют и зрительные пигменты. Опсиновая часть молеку­лы родопсина синтезируется аппаратом Гольд-жи фоторецепторной клетки [250, 371, 816]. Другая составная часть зрительного пигмента (ретинал — производное витамина А) поставля­ется дискам наружных члеников клетками пиг­ментного эпителия сетчатки при помощи транс­портной молекулы [42, 371].

Внутренние и наружные членики палочек имеют длину 40—60 мкм на всем протяжении сетчатки. Длина сегмента колбочки максималь­на в области желтого пятна (80 мкм) и по­степенно уменьшается до 40 мкм к перифе­рии сетчатки. В области зубчатой линии кол­бочки короче (4 мкм) и толще. Наружный сег­мент палочки (длина 25—28 мкм и диаметр 1 —1,5 мкм) не изменяется на протяжении всей сетчатки.

Необходимо отметить, что колбочки в обла­сти желтого пятна напоминают по форме и размеру палочки. Наружные сегменты колбочек вдали желтого пятна имеют диаметр 6 мкм в основании и 1,5 мкм на верхушке [154, 1102].

Наружные членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму и содержат плот­но упакованные двойные дисковидные пласти­ны, количество которых колеблется от 600 до 1000 (рис. 3.6.19). Каждый диск имеет толщину 22,5—24,5 мкм. Расстояние между дисками рав­но 21 мкм [1008]. Никаких специализированных контактов между дисками, а также дисками и цитоплазматической мембраной не обнаружи­вается. Наружная поверхность каждого наруж­ного сегмента покрыта слоем нейрокератана.

В дисках содержится до 90% молекул зри­тельного пигмента. Остальное количество его рассеяно по поверхности плазматической мемб­раны. Наружный и внутренний сегменты соеди­няет модифицированная ресничка [1008]. Имен­но в месте перехода наружного сегмента во внутренний сегмент цитоплазма суживается. Ширина этого перешейка равна 0,3 мкм, а дли­на 1 мкм. В основании внутреннего сегмента лежит базальное тельце, состоящее из одной пары центриолей. Ресничка состоит из девяти пар микротрубочек, расположенных кольцевид­но. Пучки филаментов исходят из базального тельца и простираются поперек эллипсоидной части цитоплазмы, заканчиваясь в миоидной области цитоплазмы (рис. 3.6.19). В фибрил­лах ресничек высока активность АТФ-азы, сви­детельствующая об интенсивном метаболизме этого образования. Правда, функции ресничек пока неизвестны.

Цитоплазма поверхности наружного сегмен­та формирует 9—12 микроворсинок, длиной

240

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

12,5 мкм. Функция микроворсинок пока не­известна.

Внутренние членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму. Гистологически различают две части внутреннего членика: эозинофильную наружную, называемую эллип­соидной частью, и внутреннюю базофильную, называемую миоидной частью (рис. 3.6.16— 3.6.19). Тинкториальные свойства этих двух об­ластей изменяются в зависимости от метаболи­ческой активности фоторецептора. Эллипсоид­ная часть окрашивается эозинофильно в связи с наличием в ней большого количества мито­хондрий. В одной палочке можно найти до 600 митохондрий. Цитоплазма также содержит гладкий эндоплазматический ретикулум, нейро-трубочки, свободные рибосомы и гранулы гли­когена. Базофилия миоидной части зависит от большой концентрации в ней свободных рибо­сом. Миоидная область является центром бел­кового синтеза. По этой причине в ней распола­гаются шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофила-менты и гранулы гликогена. Таким образом, основной функцией этой части фоторецептора является обеспечение метаболических и синте­тических функций клетки.

Наружные сегменты (членики) колбочек имеют различное строение в различных участках сетчатки. В области зубчатой линии и по пери­ферии сетчатки они короткие и конические, а в fovea centralis продолговатые, напоминают на­ружные сегменты палочек (рис. 3.6.16—3.6.18).

Ультраструктурными исследованиями уста­новлено, что наружный сегмент колбочки имеет больше дисков (1000—1200), чем наружный сегмент палочки. Междисковые пространства палочки более широкие (в колбочках — 3,5 мкм, в палочках— 16,5 мкм).

В отличие от дисков палочек диски колбо­чек соединены между собой и прикрепляются к плазматической мембране.

Внутренние сегменты (членики) колбо­ чек. Наружные и внутренние членики колбочек связаны друг с другом посредством тонкого цитоплазматического перешейка, содержащего видоизмененную ресничку. Они изменяются в зависимости от их топографического располо­жения. В центральной ямке (fovea centralis) они более длинные и узкие. Ультраструктурная организация внутреннего сегмента палочек и колбочек одинаковая, за исключением того, что в колбочках значительно больше митохондрий (200—300 на срезе).

Наружная поверхность миоидной части па­лочек и колбочек покрыта волосоподобными цитоплазматическими отростками мюллеровс-ких клеток, формирующих «корзины Шульца». Благодаря этому никакого контакта между смежными клетками нет [1008]. Отростки мюл-леровских клеток участвуют также в регуля­ции состава внеклеточной среды фоторецепто-

ров и служат для жесткой пространственной фиксации палочек и колбочек.

Наружная пограничная мембрана. При све­товой микроскопии видно, что наружная погра­ничная мембрана (рис. 3.6.1) отделяет слой па­лочек и колбочек от подлежащего наружного ядерного слоя сетчатки. Она простирается от диска зрительного нерва до зубчатой линии, где превращается в базальную пластинку, распо­ложенную между пигментированными и бес­пигментными частями ресничного эпителия. Наружная пограничная мембрана представляет собой не что иное, как скопление в одной плос­кости терминальных пластинок (zonulae adhe- rentes), расположенных между мюллеровскими клетками и фоторецепторами, между смежны­ми мюллеровскими клетками и, редко, между соседними фоторецепторами.

Наружная пограничная мембрана, таким об­разом, не является истинной мембраной. Через нее проходят небольшие молекулы. Главной функцией мембраны является обеспечение функционирования избирательного барьера на пути питательных веществ, которые проходят между рядом расположенными мюллеровскими клетками, а также стабилизация положения фоторецепторов.

Наружный ядерный слой. Наружный ядер­ный слой находится кнутри от наружной погра­ничной мембраны и содержит тела и ядра фото-рецепторных клеток (рис. 3.6.1). В зависимости от участка сетчатки ширина этого слоя изме­няется, прежде всего, из-за изменения числа рядов ядер.

С назальной стороны диска наружный ядер­ный слой имеет толщину 45 мкм и состоит из 8—9 рядов ядер. С височной стороны он состо­ит только из четырех рядов ядер, истончаясь до 22 мкм. В желтом пятне наличие 10 рядов ядер колбочек увеличивают ширину наружного ядер­ного слоя до 50 мкм. В области зубчатой линии наружный ядерный слой состоит только из од­ного слоя ядер колбочковых клеток, которые плотно прилежат к наружной пограничной мем­бране и четырем рядам ядер палочек, располо­женным кнутри от них. Толщина ядерного слоя при этом приблизительно 27 мкм.

Ядра колбочек овальные и имеют диаметр 5—7 мкм. Расположены они на 3—4 мкм кнут­ри от наружной пограничной мембраны. Ядра палочек также овальные, диаметром 5,5 мкм.

Цитоплазма обоих типов клеток скудная. Тела палочек и колбочек окрашиваются по-раз­ному. При использовании метода Унна тело палочек не окрашивается, а колбочки окраши­ваются в интенсивно синий цвет. Используя трехцветный метод Маллори, после фиксации сетчатки жидкостью Ценкера можно четко диф­ференцировать центральную ямку. Централь­ная ямка окрашена в интенсивно красный цвет. Это связано с тем, что методом Маллори окра­шиваются только колбочки.

Сетчатка

241

 

Наружный сетчатый (плексиформный) слой (рис. 3.6.1) является местом соединения первого и второго нейронов, т. е. местом пере­дачи информации от первого нейрона (фоторе­цептора) второму (биполярной клетке). Помимо указанных клеток в нем располагаются ассо­циативные нейроны (горизонтальная клетка).