Регенерация стекловидного тела 4 страница

Внутренний сетчатый (плексиформный) слой (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.; 3.6.31). Во внут­реннем плексиформном слое контактируют вто­рой (биполярная клетка) и третий (ганглиозная клетка) нейроны сетчатки. В пределах этого же слоя также взаимодействуют амакриновые и межплексиформные клетки. Кроме синаптичес-ких связей между биполярными, ганглиозными, амакриновыми и межплексиформными клетка­ми этот слой содержит отростки мюллеровских клеток, а также обильную сосудистую сеть и ядра единичных ганглиозных и амакриновых клеток.

Внутренний плексиформный слой толще на­ружного плексиформного слоя. Отсутствует он только в области желтого пятна.

Во внутреннем плексиформном слое видны многочисленные синапсы, плотность которых достигает 2 млн в мм² [263].

Существуют определенные ультраструктур­ные особенности этого слоя сетчатки. Именно в этом слое биполярные клетки вступают в си-наптический контакт с отростками амакрино­вых клеток и дендритами ганглиозных клеток, образуя так называемую «диаду». Наиболее часто один из элементов «диады» представляет собой дендрит ганглиозной клетки, а другой — отросток амакриновой клетки. Подобный тип синаптичекой организации соответствует нали­чию в этой области так называемых ганглиоз­ных клеток «контрастности».

Реже в «диаде» обнаруживается два отрос­тка амакриновой клетки или, что более редко, два дендрита ганглиозной клетки (рис. 3.6.31). Отростки амакриновых клеток связываются с аксонами биполярной клетки, телами и дендри­тами ганглиозных клеток посредством синапсов обычного строения. Межплексиформные клет­ки также образуют обычные синапсы, главным образом, с отростками амакриновых клеток.

В этом слое существует два уникальных ти­па синапсов, свойственных только амакриновым клеткам. Это «реципроктный» и «последова­тельный» синапсы. В «реципроктном» синапсе отросток амакриновой клетки в «диаде» обра­зует синапс с терминалом биполярной клетки, обеспечивая, таким образом, обратную связь между амакриновой и биполярными клетками около синаптической ленты. «Последователь­ный синапс» состоит из двух последовательно расположенных синапсов между двумя отрост­ками амакриновых клеток, а третий синапс об­разуется с дендритом ганглиозной клетки, аксо­ном биполярной клетки или другим отростком амакриновой клетки. Эта сеть обеспечивает вза­имодействие соседних амакриновых клеток.

Синапсы амакриновых клеток располагают­ся слоями. Так, в области желтого пятна об­наруживается только два слоя синапсов, а по периферии число их слоев достигает пяти [154, 605].

Слой ганглиозных клеток (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.). Слой ганглиозных клеток состоит в основном из тел ганглиозных клеток. В этом слое обнаруживаются также отростки мюлле­ровских клеток, нейроглия и сосуды сетчатой оболочки. Ганглиозные клетки получают обра­ботанные зрительные сигналы от предшествую­щих двух нейронов, обрабатывают их и переда­ют в центральную нервную систему [39, 154].

Ганглиозные клетки по периферии сетчатки образуют один слой клеток. С височной сторо­ны диска зрительного нерва выявляется 2 слоя клеток, а по краям желтого пятна 6—8 слоев. В центре желтого пятна и диске зрительного нерва ганглиозные клетки отсутствуют.

Толщина слоя ганглиозных клеток колеблет­ся от 10 до 20 мкм в назальной части сетчатки до 60—80 мкм в области желтого пятна [137].

В сетчатке взрослого определяется от 0,7 до 1,5 млн ганглиозных клеток. Соседние гангли­озные клетки плотно прилегают друг к другу за исключением периферии сетчатки. Здесь рас­стояние между ними достигает 400 мкм. Каж­дая клетка имеет один аксон. Собираясь на внутренней поверхности сетчатки, аксоны по­кидают глазное яблоко и формируют зритель­ный нерв.

В кольце, опоясывающем желтое пятно сет­чатки, которое находится на расстоянии 0,4— 2,0 мм от пятна, плотность ганглиозных кле­ток колеблется от 32 000 до 38 000 клеток в мм² [223]. По периферии плотность ганглиоз­ных клеток в назальном квадранте в три разе превышает таковую в темпоральном квадранте. Плотность клеток в верхнем квадранте превы­шает плотность клеток в нижнем квадранте на 60%. Отношение количества колбочек к коли­честву ганглиозных клеток колеблется от 2,9:1 до 7,5:1.

В слое ганглиозных клеток обнаруживает­ся до 3% амакриновых клеток в центральных

Сетчатка

249

 

>,'!П

областях сетчатки, по периферии почти 80% [223]. Ганглиозные клетки больших размеров (диаметр от 10 до 30 мкм), круглой или оваль­ной формы. В области желтого пятна размер клеток несколько меньше [39, 154].

В цитоплазме развита шероховатая эндо-плазматическая сеть (вещество Ниссля) и ап­парат Гольджи (рис. 3.6.32). Обнаруживаются также диффузно распределенные фрагменты гладкой эндоплазматической сети, митохонд­рии, капельки липидов и пигментные гранулы. С возрастом отмечается увеличение количества зерен липофусцина. С этим связывают усиле­ние желтизны макулярной области.

Рис. 3.6.32. Ультраструктурные особенности ганглиоз-ной клетки (по Hogan, 1966):

отмечается хорошее развитие шероховатой эндоплазматической сети (стрелки). Цитоплазма насыщена овальными пигменти­рованными частицами, придающими сетчатке желтоватый цвет

Ганглиозные клетки обладают многочислен­ными нейрофиламентами, что позволяет легко отличать ганглиозные клетки от мюллеровских.

Ганглиозные клетки относятся к мультипо-лярным нейронам. Их дендриты распределяют­ся в горизонтальной плоскости сетчатки, а так­же проникают во внутренний плексиформный слой. Их аксоны направляются к слою нервных волокон, где они ориентируются параллельно внутренней поверхности сетчатки (рис. 3.6.33).

Ганглиозные клетки классифицируют в со­ответствии с размером тел клеток, степенью развития отростков и их протяженности. Клас­сифицируют их также по типу синаптической связи с амакриновыми и биполярными клет­ками.

В последние годы описано приблизительно 18 различных морфологических типов ганглиоз-ных клеток. Пока не совсем ясно, являются они только морфологической разновидностью ос­новного типа клеток или различны и их функ­ции [39, 600].

Рис. 3.6.33. Особенности строения тела ганглиозных

клеток и их дендритного поля в различных участках

сетчатой оболочки (по Polak, 1940):

а — область центральной ямки; б — область экватора; в — пери­ферия

В глазном яблоке человека идентифициро­вано два основных типа клеток, обозначенных как клетки М (зонтикоподобные) и клетки Р. В свою очередь клетки Р подразделяются на два подкласса: Р1, или карликовые нейроны, и Р2 (рис. 3.6.34).

Рис. 3.6.34. Особенности строения ганглиозных клеток

сетчатки человека, определяющих функционирование

Р- и М-трактов зрительного анализатора:

/ — карликовая Р1; 2 — маленькая зонтикоподобная Р2; 3 — большая зонтикоподобная М

М-клетки проецируются на магноцеллюляр-ные (крупноклеточные) слои наружного колен­чатого тела и определяют так называемый «не-оппонентный» ответ (см. главу 4). По своим

250

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

физиологическим характеристикам, М-клетки человека напоминают ганглиозные клетки обезьяны, специализированные на восприятии цвета.

Р-клетки проецируются на парвоцеллюляр-ные (мелкоклеточные) слои наружного колен­чатого тела. Клетки типа Р1 самые маленькие и обладают небольшим дендритным деревом.

Эти клетки определяют «оппонентный» от­вет при стимуляции сетчатки средне- и корот­коволновой частями спектра. Каждая Р-клетка получает информацию только от одной колбоч­ки. Ганглиозные клетки типа Р1 подразделяют на так называемые широковетвистые (а-тип) и слабоветвистые (b-тип). Первые участвуют в формировании рецептивных полей с OFF-цент-рами, а вторые — с ON-центрами.

В области центральной ямки клетки типа Р1 составляют 90% общего количества ганглиоз­ных клеток. В этой области сетчатки их удли­ненные тела имеют размеры 8x12 мкм и до­стигают максимума (14x16 мкм) на расстоянии 8 мм от фовеа. Здесь они составляют 40—45% от общего количества ганглиозных клеток [227].

Единственный дендрит клетки формирует небольшое количество терминалов (5—7 нм в диаметре). Они переходят во внешнюю (а-тип) или внутреннюю (b-тип) треть внутреннего плексиформного слоя сетчатки [225, 595]. Си­напсы а-типа образуются между аксонами плос­ких диффузных биполярных клеток, а синап­сы b-типа — с инвагинирующими биполярными клетками.

В терминалах типа «диад» или «монад» при­сутствует до 55—81 лент. Количество отрост­ков амакриновых клеток, которые образуют си­напсы с дендритическим деревом этих ганглиоз­ных клеток, приблизительно равно числу синап-тических лент биполярной клетки [595]. Распро­страняются дендриты ганглиозных клеток типа Р1 на 5—10 мкм в центральных областях сет­чатки, а по периферии на 225 мкм [225, 592].

Отличить ганглиозные клетки Р1 от Р2 в области центральной ямки практически невоз­можно. Однако в 1,5 мм от нее клетки типа Р2 значительно больших размеров. Дендрит­ное поле клеток, расположенных на расстоянии 6—8 мм от центральной ямки простирается на 30—50 мкм, а лежащих по периферии сетчатки на 400 мкм [225].

Клетки типа Р2 проявляют выраженный от­вет при стимуляции светом S-колбочек [229]. Они составляют 1 % общего количества гангли­озных клеток в области фовеа и 10% по пери­ферии сетчатой оболочки [227].

Размер М-ганглиозных клеток больше, чем клеток типа Р. Больше и их дендритные поля (25—30 мкм). Причем дендритное поле уве­личивается по мере продвижения к перифе­рии сетчатки. Так, в 8 мм от центральной ямки дендритное поле равняется 160 мкм, а на рас­стоянии 14 мм — 270 мкм [231].

М-клетки составляет 5% общего количества ганглиозных клеток в области центральной ям­ки и 20% по периферии сетчатки [227].

В литературе сейчас активно обсуждается вопрос о гибели ганглиозных нейронов сетчат­ки при глаукоматозном процессе, именуемом как глаукоматозная нейропатия. Само это со­стояние рассматривается как многолетний хро­нический процесс с постепенной медленной по­терей отдельных ганглиозных клеток или их небольших групп при сохранении морфологии и функции других. Предполагалось, что в этом процессе преимущественно погибают магноцел-люлярные М-нейроны [851]. Однако Morgan et al. (2000) обнаружили, что в сетчатке обезьян с экспериментальной гипертензией в одинаковом соотношении погибают и магно- и парвоцеллю-лярные нейроны. При этом клетки сморщива­ются, так что объем М-нейронов достоверно уменьшается на 20%, а Р-нейронов — на 16%.

Слой нервных волокон (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.). Слой нервных волокон образуется ак­сонами ганглиозных клеток (так называемые «центростремительные», или «приводящие» во­локна), а также глиальными элементами, боль­шим количеством капиллярных сосудов и цент-рифугальных (эфферентных) волокон.

Аксоны ганглиозных клеток образуют дуги, очерченные отростками мюллеровских и других глиальных клеток. Отдельные афферентные во­локна имеют диаметр от 0,6 мкм до 2,0 мкм. Они содержат микротрубочки, митохондрии и гладкую эндоплазматическую сеть. В них про­исходит двухсторонний аксоплазматический по­ток двух типов — медленный и быстрый. Мед­ленный поток (0,5—5 лш/день) несет высоко­молекулярные белки, используемые для рос­та аксонов и их физиологической регенерации. Быстрый поток (10—2000 лш/день) обеспечи­вает функционирование синапсов путем постав­ки питательных веществ [305, 722, 796].

Механизмы, обеспечивающие аксонный транспорт, изучаются до сих пор. В соответст­вии с одной из теорий движение в направле­нии аксона обеспечивается движением цито­плазмы [796]. Другие авторы считают, что в этом процессе основную роль играют микротру­бочки. В подтверждение правильности после­днего предположения приводится факт прекра­щения транспорта после обработки клеток кол­хицином, разрушающим микротрубочки [276].

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки оста­ются немиелинизированными до момента дости­жения ими решетчатой пластинки.

Аффрентные волокна радиально продвигают­ся параллельно внутренней пограничной мем­бране и сходятся в области диска зрительного нерва. Исключением являются аксоны, исходя­щие из ганглиозных клеток, расположенных непосредственно с височной стороны диска зри­тельного нерва. Волокна папилло-макулярного пучка распространяются дугообразно. Верхние

Сетчатка

251

 

и нижние волокна отделены горизонтальным «швом», простирающимся от желтого пятна до крайней периферии сетчатки.

Наиболее толстым является слой нервных волокон у края диска зрительного нерва с на­зальной стороны (20—30 мкм). Толщина его уменьшается по мере приближения к зубчатой линии. Значительно точнее варианты изменения толщины слоя нервных волокон можно выявить при помощи лазерной офтальмоскопии [830]. Эти данные важны при установлении диагноза ряда заболеваний глаза, в частности глаукомы.

Папилло-макулярный пучок является наибо­лее тонкой частью слоя нервных волокон, рас­положенного вокруг диска зрительного нерва. Поскольку наибольшее количество аксонов со­бирается с назальной стороны диска зрительно­го нерва, они образуют возвышенность (сосок), выстоящую в стекловидное тело.

Центрифугальные волокна, берущие свое на­чало в центральной нервной системе, заканчи­ваются во внутреннем плексиформном слое или самой внутренней части внутреннего ядерного слоя. Обычно они образуют синапс с амакри-новыми клетками или стенками капиллярных сосудов. В последнем случае эти волокна обес­печивают вазомоторные функции и регулируют интенсивность кровообращения.

Внутренняя пограничная мембрана. Внут­ренняя пограничная мембрана образует самый внутренний слой сетчатки и располагается на границе со стекловидным телом. Она являет­ся единственной истинной мембраной сетчатки. В образовании внутренней пограничной мемб­раны участвует как сетчатка, так и стекловид­ное тело. Состоит мембрана из четырех эле­ментов: 1) коллагеновые волокна и 2) протео-гликаны (главным образом, гиалуроновая кис­лота) стекловидного тела; 3) базальная мембра­на; 4) плазматическая мембрана мюллеровских клеток, возможно, и других глиальных клеток сетчатки.

Базальная мембрана положительно окраши­вается при проведении ШИК-реакции.

Электронномикроскопически установлено, что коллагеновые волокна стекловидного тела, погруженные в протеогликаны, вплетаются в базальную мембрану глиальных клеток.

В задних отделах сетчатки внутренняя по­граничная мембрана достигает толщины 0,5— 2,0 мкм. Она продолжается непрерывным сло­ем до желтого пятна, где значительно утол­щается [473]. Отсутствует она по краю диска зрительного нерва, переходя в базальную мем­брану астроцитов зрительного нерва [67]. По периферии сетчатки мембрана переходит в ба­зальную пластинку эпителия ресничного тела. При старении внутренняя пограничная мемб­рана утолщается и прерывается в области зуб­чатой линии.

Внутренняя часть внутренней пограничной мембраны называется еще стекловидной мемб-

раной стекловидного тела. Именно она и при­дает поверхности сетчатки характерный блеск, наблюдаемый при офтальмосокопии. Обычно стекловидное тело плотно прилежит к сетчатке у диска зрительного нерва, в области централь­ной ямки и у зубчатой линии.

3.6.3. Зрительные пигменты и фоторецепция

Описывая строение сетчатой оболочки, необ­ходимо хотя бы кратко остановиться на процес­сах, происходящих в фотороцепторах и опре­деляющих понятие фоторецепции.

Процесс восприятия света связан непосред­ственно с физико-химическими процессами, происходящими в стопках мембран наружных члеников палочек и колбочек, и представляет собой целую систему связанных между собой химических преобразований, направленных на трансформацию световой энергии в нервный импульс. В систему этих преобразований вхо­дят также механизмы, направленные на восста­новление веществ, обеспечивающих световос-приятие, регенерацию наружных члеников фо-торецепторых клеток и др. Центральное место в восприятии световой энергии занимают спе­циализированные вещества — зрительные пиг­менты, которые располагаются именно в мем­бранах наружных члеников фоторецепторных клеток.

Сейчас мы кратко остановимся на сути про­исходящих при световосприятии процессах. Первоначально мы опишем особенности хими­ческой организации мембран наружных члени­ков фотороцепторов и зрительных пигментов.

Как было указано выше, мембраны наруж­ных сегментов палочек и колбочек содер­жат зрительные пигменты, которые абсорби­руют световую энергию и инициализируют зри­тельное возбуждение. Эти белковые молекулы внедрены в двухслойные липидные мембраны пластин наружных члеников фоторецепторов (рис. 3.6.35, см. цв. вкл.). В наружных сегмен­тах палочек липиды и белки составляют при­мерно 50% веса. Большинство липидов отно­сятся к фосфолипидам. В состав фосфолипи-дов, помимо глицерина, входят также две цепи жирной кислоты (в положении 1 и 2) и фосфор­нокислая группа (в положении 3). В липидном слое мембраны цепи жирных кислот ориентиро­ваны таким образом, что внутри мембраны об­разуется гидрофобная область, а снаружи рас­полагаются глицерол/фосфатные группы, обес­печивающие гидрофильность этой поверхности мембраны. Характерной особенностью липидов сетчатки является высокое их насыщение нена­сыщенными жирными кислотами.

Наружные сегменты палочек содержат так­же большое количество различных белков, главным из которых является опсин. Родопсин представляет собой соединение 11-цис-ретина-

252

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

ля (альдегид витамина А) с опсином посред­ством основания Шиффа. Родопсин относится к так называемым трансмембранным белкам, N-конец которых обращен в междисковое про­странство, а С-конец обращен в цитоплазму (рис. 3.6.35) [447, 448]. Благодаря этому моле­кулы хромофора ориентированы параллельны­ми рядами вдоль мембран наружных члеников фоторецепторов, т. е. располагаются перпенди­кулярно падающим на него фотонам, обеспечи­вая максимальный сбор световой информации. Установлено, что диск наружного сегмента па­лочки содержит от 300 до 900 молекул родо­псина [447, 448].

В сетчатке человека выявлено четыре типа зрительных пигментов. Один тип обнаружен в палочках (родопсин) и три в колбочках (иодо-псин). В зависимости от спектральных особен­ностей поглощения световой энергии колбочко-вые пигменты разделяются на чувствительные к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей частям спектра (440 нм). 11-цис-ретиналь яв­ляется хромофором для всех четырех классов зрительных пигментов человека.

Основным механизмом преобразования све­товой энергии является изменение характера взаимодействия хромофора (11-цис-ретиналь) с белком (опсин). Механизм этого процесса сво­дится к тому, что при действии световой энер­гии происходит изомеризация 11-цис-ретиналя с превращением его в полностью транс-рети-наль (рис. 3.6.36). Изменение строения молеку­лы ретиналя разрушает ее связь с опсином, что приводит к нарушению третичной структуры белка. Этот процесс происходит через ряд зве­ньев с образованием промежуточных продук­тов. Эти промежуточные вещества существуют

11 -цис-ретинил эфир

11