Половые органы и эндокринные железы регулируются в основном вегетативной нервной системой. Ранее ее на-
122
частично денервировали противоположный ему рог матки. Хотя яйцеклетки после овуляции поступали в денерви-рованный рог, но в нем всегда оказывалось меньше зародышей, чем в интактном роге матки. Исследования показали, что в случае денервации участка рога матки, где уже прикреплен эмбрион, наступала его гибель.
В хорошо иннервируемых участках матки поросята лучше развиваются и меньше гибнут в процессе внутриутробного развития. Убой супоросных свиноматок показывает, что основная гибель зародышей приходится на участки с недостаточно хорошей иннервацией.
ПОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Связь организма с внешней средой осуществляется посредством нервной системы. Через нее происходит вся взаимосвязь с внешней средой организма, приводятся в действие его системы, поддерживающие жизнедеятельность животного в различных условиях.
Регулирующая деятельность нервной системы обеспечивается восприятием сигналов о состоянии внешней и внутренней среды организма, проведением их в нервные центры, обработкой этих сигналов и передачей указаний определенным органам и системам организма к осуществлению действий, обеспечивающих нормальное функционирование организма в соответствующих условиях. Этот путь называется рефлексом. Он начинается раздражением нервов в органах обоняния, зрения, слуха, осязания, вкуса, внутренних органах и тканях. Раздражения проводятся по центростремительным нервам в нервные центры. Отсюда по центробежным нервам передаются ответы к различным органам и тканям организма. Некоторые рефлексы у животных являются наследственными. Они вырабатывались в процессе эволюции и жизни данного вида, очень устойчивы и связаны с раздражением определенных рецептивных полей специфическими раздражителями. Такие рефлексы называются безусловными. Остальные рефлексы образуются в течение жизни животного и определяются условиями окружающей среды. Они называются условными, образуются при участии коры головного мозга и в зависимости от изменения внешних условий могут усиливаться, угасать, заменяться другими.
Безусловный половой рефлекс. Безусловный половой рефлекс самцов — это сложный рефлекс, состоящий из
127
ряда взаимосвязанных частичных половых рефлексов. В общем половом рефлексе были выделены рефлексы приближения, обнимательный, эрекции, совокупительный и эякуляции. Все звенья безусловного полового рефлекса связаны, проявляются в определенной последовательности и заключаются в приближении самца к самке, вспрыгива-нии на самку в целях фиксации половых органов самца около половых органов самки, введении полового члена в половые органы самки и эякуляции в них спермы. Торможение любого частичного рефлекса приводит к невозможности оплодотворения самки, в результате чего становятся бесполезными остальные частичные половые рефлексы. Это проявляется торможением всех звеньев полового рефлекса при торможении одного из них.
Рефлекс приближения заключается в том, что самцы отыскивают самок в охоте по запаху, звуку, а также другим признакам и приближаются к ним. У хряков этот рефлекс малоспецифичен. Они приближаются для осуществления полового рефлекса как к самкам в охоте, так и к самкам не в охоте и, как правило, не отличают самок в охоте даже на близком расстоянии. В сближении самки с самцом активная роль принадлежит свиноматкам. Это, вероятно, связано с тем, что они улавливают сильный специфический запах хряка. Исследования с применением Т-образного лабиринта показали, что свиноматки в стадии полового возбуждения четко отличают хряка от кастрата.
Обнимательный рефлекс у хряков лучше (точнее) назвать рефлексом вспрыгивания. После полового созревания у хрячков рефлекс фиксирования проявляется на любых животных, содержащихся с ними. Ими могут быть овцы, козы и другие хрячки. Особенно интенсивно проявляется рефлекс при ограничении подвижности или неподвижности партнеров (состояние охоты, болезни, фиксация). Это, в отличие от других видов животных, позволяет сравнительно легко приучать большинство хряков к осуществлению полового рефлекса на чучело свиноматки.
Почти тотчас же после проявления рефлекса фиксирования у хряков отмечается рефлекс эрекции. Центр рефлекса эрекции расположен в крестцовой части спинного мозга. За рефлексом эрекции сразу следует совокупительный рефлекс, заключающийся во введении пениса в половые органы свиноматки или искусственную вагину. При естественной случке скручивание полового члена
128
способствует лучшему продвижению кончика через извилистый канал, образуемый выступами шейки матки.
Во время совокупительного рефлекса выделяется некоторое количество секретов придаточных половых желез, которые очищают мочеполовой канал от остатков мочи и других загрязнений. Длительность проявления совокупительного рефлекса имеет значительные индивидуальные различия. В зависимости от степени полового возбуждения она может существенно меняться и у одного производителя. В наших исследованиях при получении спермы в искусственную вагину рефлекс продолжается в среднем около 1 мин, а при естественной случке — почти в 2 раза меньше. Это объясняется тем, что в искусственной вагине, ввиду сильно выраженной штопорооб-разности кончика пениса, только часть слизистой, находящейся на внешних участках изогнутости, соприкасается с камерой вагины.
Для осуществления следующего за совокупительным рефлекса эякуляции необходимо раздражение во время совокупительных движений чувствительных нервных окончаний полового члена при соответствующих условиях. Раздражения при этом передаются в центр эякуляции, который расположен в поясничной части спинного мозга. Как показали исследования, наиболее оптимальными раздражителями чувствительных нервных окончаний пениса являются температура в пределах 40—47°С и давление 40—60 мм рт. ст. При небольших отклонениях от оптимальных параметров (особенно в давлении) совокупительный рефлекс проявляется дольше, а при значительных — тормозится.
Рефлекс эякуляции заключается в выделении спермы из половых органов хряков. При этом ритмично сокращается мускулатура придатков, спермиопроводов, придаточных половых желез и мочеполового канала. С началом эякуляции движения задней части туловища хряка прекращаются, хвост приподнимается и закручивается, один или оба семенника подтягиваются вверх. Однако основным признаком эякуляции является так называемая пульсация заднепроходного отверстия, которая связана с ритмичным сокращением мускулов, проталкивающих сперму через мочеполовой канал. Сперма выводится из пениса мелкими порциями. К концу-эякуляции пульсация ануса и сила мышечных сокращений, проталкивающих сперму, резко усиливаются.
Установлено, что у хряков можно наблюдать три фазы
5-232 129
эякуляции. В первой фазе продолжительностью 0,5— 1,5 мин выделяется около 20 мл спермы, состоящей в основном из секретов куперовых желез и содержащей мало спермиев (от 0 до 120 млн.). Во второй фазе продолжительностью в среднем 1,5 мин в объеме спермы около 100 мл выделяются почти все спермии эякулята. В третьей фазе длительностью 2,5—5 мин из придаточных половых желез вновь выделяются секреты (165 мл) с малым количеством спермиев (2 млрд.). Иногда различают четыре фазы эякуляции. В первой фазе длительностью 0,5 мин выделяется до 5 мл секрета, не содержащего спермиев. Во вторую фазу длительностью 1 мин выделяется 70—125 мл спермы, содержащей 49—121 млрд. спермиев, в третью фазу длительностью 1 мин выделяется 65—75 мл секрета, содержащего 3—15 млрд. спермиев. Четвертая фаза длительностью более 2,5 мин наблюдается не у всех хряков. В этот период выделяется 25—75 мл спермы, содержащей 0,20—3,75 млрд. спермиев. Однако фаз-ность выделения спермы имеет чрезвычайно большие индивидуальные различия и может значительно отличаться даже у хряка. Мы наблюдали случаи, когда в первых порциях спермы объемом в 100 мл почти не содержалось спермиев, а иногда в первых выделениях спермы объемом 25—40 мл концентрация спермиев достигала 200 млн/мл.
На фазность выделения спермы оказывает также влияние режим использования хряков. Чем дольше не использовался производитель, тем быстрее и в большем количестве начинают выводиться спермии в эякулят. У некоторых хряков помимо фаз эякуляции наблюдаются также волны эякуляции. Особенно заметно наличие волн в тех случаях, когда у хряка после окончания эякуляции начинаются непродолжительные совокупительные движения, а затем вновь проявляется эякуляция. В большинстве случаев новую волну эякуляции можно определить точно по пульсации ануса. При этом можно наблюдать, как после интенсивной пульсации, которая обычно связана с окончанием эякуляции, она прекращается, а через некоторое'время вновь возобновляется. В волнах эякуляции отмечается вышеуказанная фракционность выделения спермы. Каждая последующая волна эякуляции обычно менее продолжительна, чем предыдущая. При этом в каждой новой волне уменьшается также количество выделяемой спермы и снижается в ней концентрация спермиев. Чем больше волн эякуляции, тем дольше продолжается эякуляция. Мы наблюдали случаи, когда эяку-
130
ляция длилась 40 мин, в большинстве случаев она продолжается 5—7 мин.
Одноволновый тип эякуляции встречается у 54 % хряков, двухволновый — у 28 %, трех- и четырехволновые типы наблюдаются редко.
После начала эякуляции хряк слабо реагирует на посторонние внешние раздражители. Шум, несильные удары не прерывают рефлекса. На его течение не оказывает также влияния значительное снижение температуры в искусственной вагине. Однако если в вагине падает давление, то рефлекс эякуляции немедленно прерывается. При естественной случке прерывание эякуляции отмечают при неожиданном движении свиноматки, когда кончик пениса выводится из «замков» шейки матки. Это же происходит при ослаблении давления рукой на кончик пениса при мануальном получении спермы. Однако если давление на кончик пениса снижать постепенно, то иногда эякуляция при этом не прерывается.
Условные половые рефлексы. Образование условных рефлексов происходит, если раздражитель один или несколько раз совпадает по времени с безусловным рефлексом или предшествует ему. Раздражители, сопутствующие нормально проявляющемуся половому рефлексу, вызывают образование положительных условных рефлексов и способствуют более сильному проявлению безусловного рефлекса. Раздражители, препятствующие проявлению полового рефлекса после ряда сочетаний, приводят к образованию тормозных (отрицательных) условных рефлексов, вызывающих ослабление или торможение безусловного рефлекса. В результате эякулят не удается получить или снижается количество выделяемой производителем спермы.
Выработкой положительных условных рефлексов у хряков широко пользуются при получении спермы в искусственную вагину. Правильно подготовленная вагина способствует хорошему проявлению половых рефлексов. При этом сопутствующие раздражители (место получения спермы, обстановка, чучело свиноматки, техник и т. д.) приводят к образованию положительных условных рефлексов. Если же вагина подготовлена неправильно или по размерам короче пениса хряка, то половой рефлекс частично или полностью тормозится, а сопутствующие этому раздражители могут также стать причиной ослабления или торможения полового рефлекса. В результате этого хорошо работающие техники получают от хряков сперму со зна-
5'* 131
чительно большим объемом и концентрацией, чем другие.
Виды торможения половых рефлексов. Торможение полового рефлекса в зависимости от вызывающих его причин разделяют на несколько видов.
Торможение отрицательной индукции возникает тогда, когда на животное во время проявления полового рефлекса действуют посторонние, непривычные раздражители: звук, запах, новое чучело, кабина, манеж, новый техник, посторонние люди, другое время получения спермы, новые предметы в манеже и т. д. Некоторым хрякам требуется время для выработки условного рефлекса на новые раздражители.
У свиноматок регистрировали случаи, когда они проявляли рефлекс неподвижности на месте содержания и не проявляли его при перегоне в другое помещение. Рефлекс может затормозиться при ударах, резких окриках.
Запредельное торможение связано с перевозбуждением нервных центров, которое вместо усиления полового рефлекса приводит к его торможению. Оно наблюдается у очень возбудимых производителей в условиях, способствующих хорошему проявлению полового рефлекса. В этих случаях хряка нужно вернуть в станок, где он содержится, и пригнать его вновь для получения спермы через 1—2ч.
Дифференцировочное торможение связано с выработкой отрицательных условных рефлексов на предметы или условия, в которых нельзя осуществить половой рефлекс. Например, у некоторых хряков вырабатывается Дифференцировочное торможение на не спокойно стоящих свиноматок, некоторые производители осуществляют половой рефлекс только на свиноматок в охоте. При группировке хряков у них проявляется рефлекс вспрыгивания на других животных. В дальнейшем на всех производителей в станке вырабатывается Дифференцировочное торможение. При вводе же в станок нового животного все хряки в станке будут пытаться осуществить на нем половой рефлекс, пока у них не выработается по отношению к нему Дифференцировочное торможение. Этот вид торможения может образоваться на техника, плохо подготавливающего искусственную вагину и грубо обращающегося с животными. Дифференцировочное торможение у хряков не является стойким и нуждается в постоянном подкреплении. Периодически производители осуществляют попытку вспрыгивания на других живот-
132
ных в станке или пытаются осуществить рефлекс на убегающую свиноматку. У свиноматок дифференцировоч-ное торможение проявляется в том, что, находясь в состоянии охоты, они иногда по каким-то причинам не допускают садки отдельного производителя.
Торможение запаздывающего рефлек-с а отмечается в том случае, когда удлиняется промежуток времени между условным раздражителем и проявлением полового рефлекса. Это бывает при преждевременном пригоне хряка в манеж или когда по каким-то причинам после пригона хряка приходится менять вагину в чучеле и т. д.
Угасательное торможение возникает в тех случаях, когда некоторое время выработанный условный положительный половой рефлекс не подкрепляется безусловным. Это может происходить у хряков-пробников, если им не позволяют длительное время покрывать свиноматок. Такие животные перестают реагировать на маток, когда их пригоняют к ним для выявления охоты. Оно наблюдается также у хряков, переведенных с естественной случки на искусственное осеменение. Некоторые из таких производителей, от которых длительное время получали сперму в искусственную вагину, при наличии в кабине чучела и свиноматки, осуществляют рефлекс вспрыгива-ния на чучело.
Сонно-гипнотическое состояние возникает у производителей при длительном получении спермы в однообразной обстановке. Оно часто встречается у быков. У хряков этот вид торможения не отмечен. Привычная обстановка, как правило, способствует лучшему проявлению у них полового рефлекса.
