Амнион (водная оболочка). Амнион представляет собой однослойную тонкую и прозрачную оболочку. Его развитие начинается приблизительно через неделю после оплодотворения. Образуется он за счет деления клеток трофобласта. К 17—18-му дню он полностью окружает эмбрион и его формирование заканчивается. В области пупочного кольца водная оболочка срастается с кожей плода. В ее полости накапливается прозрачная и бесцветная амниотическая жидкость. В конце 1-го месяца ее количество составляет около 2 мл. У 45-дневных плодов количество жидкости увеличивается до 6—26 мл, у 60-дневных — до 110, у 90-дневных — до 150 мл. В это время она становится светло-желтой. В ней имеются небольшие коричневые тельца, которые представляют собой частицы первородного кала. У одной и той же свиноматки колебания в объеме амниотической жидкости у разных плодов составляют 50 мл. На 4-м месяце супоросности объем амниотической жидкости возрастает до 300—400 мл, она коричневого цвета, слизистой консистенции и содержит крупные частицы первородного кала.
Аллантоис (мочевая оболочка). Аллантоис образуется из задней части кишки эмбриона. Он представляет собой однослойную прозрачную оболочку, которая проходит в составе пупочного канатика через пупочное кольцо за
171
пределы брюшной полости, где быстро увеличивается в размерах и расширяется. Аллантоис обильно снабжается кровью. Его усиленное развитие начинается с 15-го дня супоросности. В конечном развитии он занимает все пространство между трофобластом и амнионом. Он перенимает функцию желточного мешка, который с его развитием атрофируется. В полости аллантоиса содержится зародышевая моча. Ее количество на 20-й день супоросности составляет около 5 мл. В конце 1-го месяца супоросности в аллантоисе содержится 75—190 мл бесцветной прозрачной жидкости. В начале 2-го месяца количество жидкости возрастает до 200—260 мл. В конце 2-го месяца в аллантоисе содержится около 300 мл желтой мутноватой жидкости. На 3-м месяце ее количество снижается до 130 мл. Цвет ее становится буроватым, с зеленоватым оттенком. К концу супоросности количество жидкости уменьшается до 25 мл или она вообще отсутствует.
Хорион. Хорион — плодная часть плаценты, образуемая за счет срастания трофобласта с аллантоисом. Он обеспечивает контакт плода с эпителием слизистой матки и осуществляет функцию двусторонней связи матери с плодом. Через хорион происходит передача питательных и других веществ от матери к плоду, вынос в обратном направлении продуктов обмена плода и веществ, регулирующих взаимоотношения плода с матерью. Вместо простых ворсинок, представляющих собой выпячивание трофобласта, в хорионе развиваются более крупные, с хорошо развитыми кровеносными сосудами вторичные ворсинки. Таким образом, плацента плода у свиней не имеет такой тесной связи с материнской плацентой, как у некоторых видов сельскохозяйственных животных. Благодаря этому, во-первых, при опоросах плацента отделяется без повреждения эпителия слизистой оболочки матки; во-вторых, плацентарный барьер более выражен, так как поступающие из крови матери к крови плода вещества проходят через эндотелий сосудов, соединительную ткань и эпителий матки матери, а также трофобласт, соединительную ткань и эндотелий сосудов зародыша. Передача веществ происходит через имеющиеся между этими структурами щели, заполненные жидкостью. По составу она близка к маточному молочку, секретируемому эпителием слизистой оболочки матки, а также транссудату из капиллярной системы.
Плацента. Плацентой называется комплекс тканевых образований, обеспечивающих связь матери с плодом и
172
обмен веществ между ними. Она состоит из хориона плода и слизистой оболочки матки матери. Плацента представляет собой сложную морфофункциональую систему, которая выполняет многочисленные функции. Для развития плода необходимы иные структура, концентрация и соотношение питательных, биологически активных и минеральных веществ, чем в организме матери. Кроме того, сложные соединения, имеющие крупные молекулы, не могут свободно проникать через составные части материнской и плодной плаценты, отделяющие кровь матери от крови плода. Для сохранения супоросности требуется определенный гормональный статус, который также не обеспечивается материнским организмом. Все эти функции выполняет плацента. За счет протеолитических, амилолитических и липолитических ферментов происходит расщепление белков, жиров и углеводов, поступающих от матери, на более простые соединения, из них затем вновь синтезируются необходимые плоду вещества. Различная концентрация в тканях плодов и матери многих минеральных веществ указывает на активный и избирательный процесс их переноса. Плацента предотвращает перенос от матери к плоду многих микроорганизмов. Белки плазмы новорожденного поросенка почти не содержат иммуно-глобулинов. В крови матери выше концентрация белков, липидов, нейтральных жиров и глюкозы, а в крови плода — безбелкового азота, свободных аминокислот, калия, кальция, неорганического фосфора и других веществ. В последней трети супоросности концентрация глюкозы в крови матери выше почти в 2 раза, чем в крови плодов, а концентрация свободных жирных кислот в крови матери — в 3—5 раз.
Эндокринные железы плода
Надпочечник. У плодов 5-недельного возраста надпочечник образован эпителиальными клетками, которые формируют клеточные скопления различной величины. Между ними находится мезенхима. У 6-недельных плодов в надпочечниках образуется первичная кора и проявляется гормональная активность его клеток. При возрасте плода в 9—15 недель происходят инволюция клеток первичной коры и развитие промежуточной зоны коры надпочечника. В возрасте 9—10 недель четко выделяются корковая и мозговая зоны.
173
мени отсутствуют единые взгляды. Это объясняется тем, что на результаты использования хряков оказывают влияние различные факторы внешней среды и они зависят в значительной степени также от индивидуальных особенностей производителей. Кроме того, не все исследования проводились на должном методическом уровне и достаточном поголовье. Оценка результатов часто проводилась только по отдельным показателям воспроизводительной функции животных или качества их спермы.
Наиболее объективную оценку режимам использования хряков можно дать только на основании определения характера проявления при этом половых рефлексов и показателей качества спермы, включая ее оплодотворяющую способность.
Зависимость количества выделяемых в эякуляты спер-миев от режима использования хряков. Основополагающие исследования в этом направлении были проведены в 60-х годах советскими учеными В. А. Конюховой и А. И. Архиповцом.
В проведенных исследованиях установлено, что с увеличением интенсивности использования хряков от одного раза в 14 дней до одного раза в день общее количество спермиев в эякуляте снижалось, но количество спермиев, получаемое от хряков за определенный период времени, значительно повышалось. С увеличением интенсивности получения спермы от хряков от одного до двух раз в сутки снижалось не только количество спермиев в эякуляте, но и количество спермиев, полученное от них за сутки.
Эта закономерность была в дальнейшем подтверждена в многочисленных исследованиях отечественных и зарубежных ученых, также уточнены и отдельные параметры. Так, определено, что при использовании хряков менее чем один раз в 8—14 дней снижается не только суточный уровень спермопродукции, но и общее количество спермиев в эякуляте. Наши исследования показали, что суточный уровень спермопродукции хряков возрастал на 19 % при повышении интенсивности их использования с одного раза в 3 дня до одного раза в 2 дня и снижался на 30 % при использовании хряков один раз в неделю. Уровень спермопродукции хряков имеет существенные индивидуальные особенности. Так, при ежедневном использовании хряков от разных взрослых производителей получают в среднем в эякуляте от 11 до 25 млрд. спермиев. Отдельные животные выдерживают этот режим только в
7-232 193
течение нескольких дней, в то время как от других получают регулярно сперму в течение многих месяцев. На основании многочисленных исследований можно составить следующую примерную схему зависимости продукции спермиев от режимов полового использования хряков (табл. 19).
19. ЗАВИСИМОСТЬ КОЛИЧЕСТВА ВЫДЕЛЯЕМЫХ СПЕРМИЕВ ОТ РЕЖИМА ПОЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ХРЯКОВ
| Режим использования хряка | Среднесуточное количество получаемых спермиев, млрд. | Процент |
| 17 100 13 76 14 82 12 70 9 53 |
1 раз в сутки
2 раза в сутки 1 раз в двое суток 1 раз в трое суток 1 раз в неделю
Наши исследования показали, что при использовании хряков один раз в 3 и 4 дня от них получают почти одинаковое количество спермиев в эякуляте. Существенное влияние на спермопродукцию оказывает равномерность интервалов между очередными получениями спермы. Так, при получении спермы от хряков дважды в день с предоставлением им после этого одного дня отдыха и ежедневном получении спермы (в обоих случаях в среднем по одному эякуляту в день) лучшие результаты получены при втором варианте. При взятии от хряков по два эякулята в день с промежутком 1—2 ч два раза в неделю (четыре эякулята в неделю) через 20 дней опыта спермопродукция и качество спермы у хряков понизились. В некоторых вторых эякулятах спермин отсутствовали или их было мало. В то же время при почти таком же по интенсивности, но равномерном использовании хряков (один эякулят в/ 2 дня) показатели качества спермы оставались на высоком уровне. При использовании хряков 2 раза в день с интервалом в 6—7 ч в течение двух суток с 7-дневным периодом отдыха (четыре взятия спермы в 9 дней) в эякулятах, полученных на 2-й день использования, значительно снизились концентрация и общее количество спермиев.
Уменьшение спермопродукции при небольшом интервале между двумя получениями спермы свидетельствует
194
о перенапряжении при этом нервно-гуморальной системы, регулирующей воспроизводительную функцию. Механизм этого явления остается неизвестным. Некоторые исследователи считают, что при частом получении спермы наступает перенапряжение мышечного аппарата проводящих половых путей.
Ранее считалось, что увеличение или уменьшение спермопродукции хряков при различных режимах полового использования связано с изменениями длительности сперматогенеза и скорости продвижения спермиев через придатки семенников. В настоящее время установлено, что продолжительность этих процессов постоянна. Потеря спермиев при более редком использовании производителей объясняется нами усилением в семенниках процессов дегенерации сперматогенного эпителия на всех стадиях развития, разрушением спермиев в придатках семенников и их выведением с мочой.
В наших исследованиях после 6-месячного перерыва в половом использовании у хряков уменьшались семенники и снижалась спермопродукция. В то же время половой покой хряков в течение 1,5 месяца не оказал отрицательного влияния на их сперматогенез, о чем свидетельствовал нормальный уровень их последующей спермопродукции. Однако сперма за период полового покоя оказалась почти полностью потерянной.
Зависимость показателей качества спермы от режима использования хряков. Как уже было отмечено, с увеличением интенсивности использования хряков уменьшается общее число спермиев в эякуляте. Это происходит как за счет уменьшения объема эякулята, так и за счет снижения концентрации спермиев.
В эякуляты не могут поступать незрелые спермин, так как длительность сперматогенеза постоянна и не зависит от режима использования^ производителей. Учитывая данные по сперматогенезу, можно было ожидать, что с увеличением частоты использования производителей должна повышаться полноценность эякулята, так как в него будут выводиться молодые спермии, не сохранившиеся длительное время в придатках семенников. При редком использовании самцов или при получении от молодых производителей первых эякулятов активность спермы бывает низкой, что указывает на гибель значительного числа спермиев при их длительной задержке в придатках семенников. При этом повышается также процент морфологически измененных спермиев. С увеличе-
7" 195
нием интенсивности использования хряков подвижность и выживаемость спермиев не меняются или даже повышаются, резистентность при этом не ухудшается и не меняется осмотическое давление спермы.
С увеличением частоты использования хряка повышается рН спермы, снижается содержание в ней белков, липидов, меняется удельный вес секретов отдельных придаточных желез за счет повышения содержания в сперме секретов предстательной и уретральных желез, уменьшается устойчивость спермиев при замораживании спермы. Однако решающим показателем качества спермы является ее оплодотворяющая способность. В подавляющем большинстве зарубежных и многих отечественных исследованиях при ежедневном использовании хряков (в сравнении с использованием их раз в неделю) оплодот-воряемость свиноматок повышалась на 10 % и более. По данным некоторых исследований, оплодотворяемость свиноматок снижается только при использовании хряков реже чем раз в неделю. В отдельных отечественных исследованиях оплодотворяемость свиноматок при ежедневном использовании хряков оказалась ниже, чем при использовании их раз и 2 раза в неделю. Причины снижения опло-дотворяемости в этих случаях не находят объяснения и, вероятно, связаны с неудовлетворительным содержанием животных или некорректной методикой проведения опытов.
Режим использования хряков и характер проявления половых рефлексов. Наши исследования показали, что с ослаблением режима использования хряков (2 раза в 3 дня, раз в 2 дня, 2 раза в неделю и раз в неделю) увеличивается время проявления рефлекса приближения. Оно составило соответственно 35, 40, 60 и 120 с. Продолжительность рефлексов совокупления и эякуляции при этом существенно не меняется. Увеличение продолжительности проявления рефлекса приближения при уменьшении интенсивности использования хряков свидетельствует об ослаблении полового возбуждения производителей. В то же время и чрезмерное использование производителей может привести к половому срыву и отказу от очередных садок на чучело свиноматки.
Характер проявления половых рефлексов при разных режимах использования имеет индивидуальные отличия. В то же время отдельные хряки отказываются от очередных садок через 7—8 дней ежедневного использования, а у многих увеличивается продолжительность реф-
196
лекса приближения, некоторые хряки охотно идут на чучело 2 раза в день в течение продолжительного времени.
Характер проявления рефлексов зависит также от обстановки. Если хряк имеет свободный доступ к самке в период охоты, то у него бывает 7—11 совокуплений с интервалом между ними от 0,2 до 15,4 ч. При проявлении после каждой случки новых самок в охоте у хряков наблюдали 5 совокуплений за 75 мин.
Выбор оптимального режима использования хряков. При оценке режимов использования хряков следует учитывать, что с повышением частоты получения эякулятов возрастают затраты на получение спермы. Они состоят из дополнительных затрат на подготовку и обработку ва-гин до и после получения спермы, на стоимость связанных с этими процессами электроэнергии, препаратов, амортизационных расходов и т. д.
Учитывая совокупность данных по режимам использования хряков, очевидно, для большинства производителей при искусственном осеменении наиболее рационален режим использования раз в 2 дня, а при естественной случке — ежедневно. От ценных производителей желательно брать сперму ежедневно, так как при этом от них получают максимальную спермопродукцию. Не следует использовать хряков реже чем раз в 7—8 дней.
В нашрй стране в основном получают сперму от хряков раз в 3 или 4 дня. Такое недостаточное использование объясняется в основном существующим длительное время мнением, что при частом получении спермы в эякулятах появляются незрелые спермии.
При нехватке спермы производителей можно переводить на режим использования через день или даже каждый день. Ни при искусственном осеменении, ни при естественной случке не следует использовать хряков чаще чем один раз в день.
Не имеют обоснований рекомендации по предоставлению хрякам дополнительного отдыха (2—3 недели) после ежедневного использования. Такой отдых не восстанавливает, а ослабляет половую функцию производителей. Когда исчезает необходимость в частом использовании хряков или они не выдерживают такой нагрузки, их нужно переводить на менее интенсивный режим получения спермы.
За рубежом при искусственном осеменении сперму от хряков получают в основном 3—6 раз в неделю, а при
197
естественной случке покрывают ими свиноматок 6—8 раз в неделю.
Использование молодых хряков. В настоящее время, несмотря на существующие рекомендации по использованию хряков с 10— И -месячного возраста по достижении живой массы 130—140 кг, в репродукторных хозяйствах начинают их использовать не ранее чем в возрасте 1 года, а в племенных хозяйствах — в возрасте полутора лет.
Половое созревание хряков крупной белой породы и некоторых других пород наступает в возрасте 4—6 месяцев. Масса семенников и придатков увеличивается у хряков до 3-летнего возраста.
Исследователи указывают на то, что режим полового использования молодых хрячков должен быть менее интенсивным, чем взрослых. Однако к молодым относят при этом хряков разного возраста. Так, в большинстве зарубежных стран менее интенсивный режим рекомендуется хрякам до 1 года, в некоторых — до полутора лет, а в нашей стране — до 2-летнего возраста. Это объясняется тем, что до последнего времени в литературе указывается на ряд серьезных недостатков, к которым может привести раннее половое использование производителей. К ним относится снижение прироста животных, ухудшение их физического развития, уменьшение последующей сперме-продукции и длительности полового использования. В то же время не указывается на опасность, связанную с задержкой в половом использовании производителей, поэтому специалисты в хозяйствах стараются по возможности отдалить сроки начала полового использования хрячков.
Неправильная оценка многими ведущими учеными-свиноводами режимов использования молодых хрячков в нашей стране продолжается, несмотря на то, что еще в 60-х годах А. И. Архиповец и В. А. Конюхова установили, что хрячки уже в возрасте 5 месяцев способны выделять полноценные эякуляты, пригодные для искусственного осеменения свиноматок (табл. 20).
В более поздних зарубежных исследованиях (1974) при использовании раз в неделю хрячков в возрасте 140—165 дней от них получали по 6,3 млрд. спермиев в эякуляте, от хрячков в возрасте 5—7 месяцев — 18,8, а при использовании 2 раза в неделю хрячков в возрасте 7—8 месяцев — по 47,5 млрд. спермиев в эякуляте.
В исследованиях последних лет не подтвердились ра-
198
20. КОЛИЧЕСТВО СПЕРМИЕВ, ВЫДЕЛЯЕМЫХ МОЛОДЫМИ ХРЯКАМИ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РАЗ В ДЕКАДУ
| Возраст хрячков, месяцев | Объем фильтрованной спермы, мл | Концентрация спермиев, млв/мл | Кол-во спермиев в эякуляте, млрд. | Подвижность саермиев, балл |
| 53 85 115 113 156 |
| 4 112 169 292 260 |
| 0,12 9,3 18,7 29,4 35,2 |
нее существовавшие мнения о том, что раннее половое использование хрячков отрицательно сказывается на их росте и развитии, последующей спермопродукции и продолжительности их использования. Установлено, что умеренное половое использование хрячков не сказывается отрицательно на приростах их массы.
При использовании хрячков в возрасте 188, 198, 235 и 271 день раз в 3 или 4 дня не было существенной разницы в уровне их последующей спермопродукции, а при убое в 11 месяцев семенники в среднем имели массу 332 г и не различались у животных разных групп. Спермопродук-ция, полученная за период более раннего использования хрячков, была практически полностью потеряна у контрольных животных. Не установлено разницы и в продолжительности использования хрячков в зависимости от возраста, при котором их начинали использовать.
Кроме получения дополнительной спермопродукции раннее использование хрячков имеет и другие, не менее важные преимущества. Оно позволяет в более молодом возрасте закончить их оценку по качеству потомства, что приводит к своевременной выбраковке нейтральных хряков и хряков-ухудшателей и рациональному использованию хряков-улучшателей. При задержке же в использовании молодых хрячков образующиеся в половых органах за указанный период спермии почти полностью теряются, а некоторые хрячки жиреют и в дальнейшем не проявляют возбуждения при сближении со свиноматками в охоте. В результате импотенции, вызванной задержкой в половом использовании, выбраковывается до 25 % хрячков сальных пород и около 15 % хрячков крупной белой породы. Чем дольше задерживается половое использование хрячков, тем больше возрастает доля их выбраковки на почве импотенции.
199
После полового созревания половая активность хрячков постепенно возрастает, и у них усиливаются попытки к онанизму и гомосексуализму. Привычка к онанизму при- ' водит в некоторых случаях к половому истощению и преждевременной выбраковке хрячков, привычка к гомосексуализму вызывает иногда поломку пениса и прободение прямой кишки. Для предотвращения половых извращений иногда рекомендуется индивидуальное содержание хрячков. Однако это связано с существенными материальными затратами и недостатками, сопутствующими индивидуальному содержанию. Более действенным средством профилактики половых извращений является своевременное использование производителей. Хрячки в возрасте 5—6 месяцев легко приучаются к получению спермы на чучело свиноматки. Чем дольше задерживается приучение хрячков к чучелу, тем больше становится доля неприученных животных. В одном опыте приучали к чучелу 28 хрячков в возрасте 6 месяцев. У 20 из них удалось выработать условный рефлекс, 55 других хрячков приучали к чучелу только с 8—9 месяцев. Условный рефлекс на чучело удалось выработать только у 26 хрячков.
Практика показывает, что использовать хрячков можно вскоре после их полового созревания. Известно, что молодые производители обладают более высокой половой активностью, чем взрослые самцы. В результате они подвержены большей опасности полового срыва при чрезмерной эксплуатации, но в то же время это не может служить обоснованием для рекомендаций по слабому использованию молодых хрячков. Другим основным фактором, который учитывается при оценке режимов использования самцов, является уровень их спермопродукции. У хрячков в возрасте 7—9 месяцев суточное количество выделяемых в эякулятах спермиев примерно в 1,5 раза ниже, чем у производителей в возрасте 24 месяцев.
У молодых хряков, так же как и у взрослых производителей, с уменьшением интенсивности использования повышается количество спермиев в эякуляте, но снижается число спермиев, выделяемых в среднем за сутки. Все это указывает на то, что рекомендуемые в нашей стране режимы использования молодых хряков раз в 7—10 дней недостаточны.
В ГДР для искусственного осеменения сперму от хрячков с 7- до 12-месячного возраста получают регулярно 2 раза в неделю, а в ФРГ молодых хрячков используют для случки со свиноматками 2—3 раза в неделю. ;
200
Если учесть, что наиболее рациональным режимом при искусственном осеменении для взрослых хряков является их использование раз в 2 дня, то для хряков с 6—7-месячного возраста наиболее рациональным следует признать режим при их использовании раз-в 3—4 дня. При этом их эякуляты будут соответствовать по количественным и качественным показателям эякулятам взрослых производителей при использовании через день. От хрячков, у которых при указанном режиме использования будут проявляться попытки к гомосексуализму или онанизму, можно получать сперму через день или даже ежедневно. При естественной случке хрячков с 6—7 месяцев можно использовать 2—3 раза в неделю.
СПЕРМА
Состав спермы. Сперма состоит из основной части — спермиев (сперматозоиды, живчики), необходимых для оплодотворения яйцеклетки, и жидкой части — плазмы, которая способствует осуществлению указанного процесса. Незначительная часть плазмы образуется в семеннике и его придатке, остальная выделяется во время эякуляции из придаточных половых желез. Объем спермиев у хряков составляет 2—7 % эякулята; секрет пузырьковид-ных желез — 20—26, куперовых — 15—18, предстательной и уретральных — 55—62 и придатков семенников — 2—3 % от общего объема эякулята.
Секрет придатка и пузырьковидных желез имеет слабокислую реакцию (рН 6,4—6,8), остальных желез — слабощелочную. Секрет предстательной железы снимает протоплазматическую каплю у спермиев из придатка. У хряков секрет пузырьковидных желез, в отличие от других видов животных, содержит много инозитола и эрготионеина. Инозитол представляет собой шестиатомный циклический спирт. По физиологическому действию он относится к витаминам группы В. В организме он участвует в липидном обмене и предотвращает ожирение печени. Его роль в сперме не изучена. Эрготионеин является веществом, сокращающим мускулатуру матки. Он входит в состав спорыньи. Считается, что в сперме он тормозит окислительные процессы, а возможно, обладает и защитным действием для спермиев благодаря наличию сульфгидрильной группы. Секрет пузырьковидной железы хряка содержит так же,
201
как и у других видов животных, фруктозу, лимонную и аскорбиновую кислоты.
Куперовы (луковичные) железы выделяют густой клейкий муциновый секрет. Под воздействием фермента везикулазы, содержащегося в секрете пузырько-видной железы, из него формируются сгустки в виде саговых зерен, которые при отделении от остальной части плазмы образуют клейкий комок. Объем секрета может достигать 40 % объема всего эякулята. Его рН составляет 7,5—8,0. Секрет луковичных желез интенсивно впитывает воду и через 5 ч его масса может удвоиться. Секрет очень устойчив против загнивания. До настоящего времени некоторые специалисты считают, что секрет выделяется в конце эякуляции и, закупоривая шейку матки, предотвращает вытекание спермы из половых органов. Однако еще в 1934 г. было установлено, что секрет выделяется в течение всего периода эякуляции. В шейке матки и во влагалище он быстро разжижается и легко выводится из половых органов вместе с остальной частью спермы. Его значение остается неясным. При искусственном осеменении его обычно отфильтровывают уже при получении спермы и не используют. В последнее время появились сообщения о том, что секрет лучше отфильтровывать от остальной части спермы через 30 мин. При этом повышается устойчивость спермиев к внешним воздействиям.
Секрет предстательной железы — жидкий, содержит много протеолитических ферментов. В нем имеются биологически активные вещества (простаглан-дины и вазогландин), оказывающие влияние на сокращение мускулатуры матки, а также антаглютин, препятствующий агглютинации спермиев.
Секрет тела предстательной железы имеет рН 6,8— 7,2, а рассеянной части и уретральных железок достигает 8,0-8,5.
Секреты придаточных половых желез играют важную роль. Выделяясь во время совокупительного рефлекса, они очищают мочеполовой канал от остатков мочи и других соединений, разбавляют густую часть спермы из придатка и тем самым облегчают продвижение спермы через мочеполовой канал во время эякуляции. Секреты, благодаря щелочной реакции их среды и электролитному составу (особенно наличию солей натрия), переводят спермии из неактивного состояния, в котором они находятся в придатках семенников, в активное. Секреты
202
содержат вещества, необходимые для жизнедеятельности спермиев, и способствуют продвижению их в половых путях самки за счет увеличения объема эякулята, а также непосредственного воздействия специфическими веществами на нервно-мышечный сократительный аппарат половых органов самки.
Несмотря на сложный состав секрета придаточных половых желез, наличие в нем большого количества разнообразных соединений, его значение для оплодотворения спермиями яйцеклеток остается недостаточно ясным. Спермий, взятые из придатков семенников, обладают хорошей оплодотворяющей способностью. Удаление отдельных половых желез не оказывало отрицательного влияния на оплодотворяющую способность спермы.
Строение спермиев. — —- — У спермиев различают головку, шейку, тело и хвостик (рис. 14). Общая длина спермиев колеблется от 36,5 до 65 мкм. Она меньше, чем у спермиев быка и барана. Г о л о в-к а представляет собой плоскую пластинку неправильной овальной формы. Ее длина находится в пределах 7,2— 10,2 мкм, ширина — 3,6—6,6 и толщина — 1,56—2,95 мкм. Иногда длина головки спермия хряка достигает 12 мкм. Ширина головки в задней части уменьшается вдвое. Толщина головки значительно колеблется в разных участках.
|
|
| Рис. 14. Строение спермия хряка (полу схема): ! — спермий (общий вид); II — спермий (продольный разрез); /// — головка, шейка и часть тела (продольный разрез); IV — участок передней части головки (продольный разрез); V — участок основания головки и шейки (продольный разрез); VI — участок тела (продольный разрез); VII— основная часть хвоста (продольный разрез); 7 — головка; 2 — шейка; 3 — тело (2+3 — средняя часть); 4— основная часть хвоста; 5— кончик хвоста; 6 — акросома; 7 — ядро; 8 — плазма-лемма (плазматическая мембрана); 9 — вакуоли в базальной части ядра; 3(1 — базальная пластинка; 11 — проксимальная нентриодь; 13 — тонкие фибриллы; 13 ~ осевая фибрилльная система; 14 — наружные грубые фибриллы; 15 — митохондрии тела; 16 — центральная пара фибрилл; 17 — периферийные фибрилльные пары; 1Н — спиральные фибриллы основной части хвоста |
Ввиду неодинаковой толщины и изогнутости переднего края на головке образуется ложкообразное углубление,
203
в результате чего спермии при движении вращается вокруг своей оси. При слабом движении вращение замедляется, и в поле зрения микроскопа становится заметно, как головка имеет вид то узкой темной полоски (становится на ребро), то светлого широкого овала.
В передней части головки имеется так называемый чехлик (акросома, акрозома, колпачок). У спермиев хряка он покрывает от /з до ^/4 ядра. Акросома выделяет фермент гиалуронидазу, который способствует отделению от яйцеклетки клеток лучистого венца. В акросоме содержится и ряд других ферментов, обеспечивающих проникновение спермия через оболочку яйцеклетки.
Шейка очень короткая — около 1 мкм. Она соединяет головку с телом. В ней находится три гранулы, дающие начало трем фибрильным нитям. Они образуют осевую нить, проходящую через тело и хвостик. В цитоплазме имеются две центриоли. Ближайшая к ядру называется проксимальной, удаленная — дистальной. Последняя входит в состав двигательного аппарата спермия.
Тело спермия некоторые авторы называют связующим отделом, а участок, состоящий из шейки и тела — средней частью. Длина тела — около 10 мкм. В теле осевая нить окружена двойной спиральной нитью.
Хвостик имеет длину около 30 мкм, т. е. значительно меньше, чем у спермия быка (около 50 мкм). За исключением конечного участка, осевая нить окружена в нем тройной спиральной нитью. Концевой участок часто имеет вид кисточки ввиду расслоения 11 тонких фибрилл. Более короткий хвост при почти одинаковой длине головки и тела обусловливает меньшую скорость движения спермиев хряка по сравнению со спермиями быка.
Движение спермиев. Одно из основных свойств спермиев, необходимое для встречи с яйцеклеткой,—прямолинейное поступательное движение. Однако спермии хряка, в отличие от спермиев быка, движутся в основном по дугам с диаметром от 10 до 100 мкм. Длительность движения по дугам составляет от 0,5 до 3 с. Скорость движения свежеполученных спермиев находится в пределах 30— 80 мкм/с, что значительно меньше, чем у спермиев быка (80—120 мкм/с). Движение спермиев хряка по дугам объясняется эксцентричным прикреплением шейки к головке. У хряков число таких спермиев в эякуляте колеблется от 20 до 80 %. У спермиев быка это приводит к бесплодию, а у хряков подобное эксцентричное расположение головки не сказывается отрицательно на оплодо-
204
творяющей способности спермиев.
При недостаточном уровне энергии спермин хряка теряют способность двигаться вперед прямолинейно или по дугам значительного диаметра. С уменьшением образования энергии они вначале начинают передвигаться по кругу с небольшим диаметром (манежное движение), а затем силы, создаваемой колебаниями хвоста, становится недостаточно, чтобы сдвинуть головку с места, и они совершают при этом маятникообразные движения (колебательное движение). Причинами появления указанных движений могут служить расход спермиями энергетических ресурсов, их ослабление в результате воздействия неблагоприятных факторов внешней среды, при которых снижается расход спермиями энергии. Это обычно происходит при понижении температуры окружающей среды или изменении реакции среды в сторону ее под-кисления. Изменение формы движения спермиев при этом является обратимым процессом и при повышении температуры или изменении реакции среды в щелочную сторону они вновь приобретают формы движения, свойственные им в норме.
Особенность движения спермиев состоит в том, что, несмотря на их большую концентрацию в сперме и относительно высокую скорость движения, они при этом не сталкиваются и не слипаются друг с другом. Объясняется это наличием на их поверхности отрицательного электрического заряда. Как показали специальные исследования, у спермиев хряка и быка отрицательный электрический заряд почти равномерно покрывает всю поверхность спермия и только в области головки и шейки он имеет несколько более высокие значения. Благодаря одноименному заряду, сила отталкивания между спермиями возрастает при их приближении друг к другу.
Энергетика спермиев. Процессы, обеспечивающие спермии энергией, происходят в шейке, теле и хвосте. Энергия образуется или за счет расщепления сахара, или за счет окисления различных веществ. В первом случае процесс формирования энергии носит название гликолиз (фруктолиз), во втором — дыхание. Гликолиз осуществляется по формуле СбН120б — 2СзНвОз. При глико-лизе из молекулы сахара образуются две молекулы молочной кислоты и энергия. При расщеплении 1 грамм-молекулы сахара выделяется 50 ккал энергии.
Важной особенностью процесса дыхания является то, что вначале окисляются сахара, затем жиры и, в послед-
205
нюю очередь, белки. Таким образом, при наличии са-харов в сперме для выработки энергии почти не расходуются вещества, входящие в состав жизненно важных Структур спермия. Химически процесс дыхания выражается следующей формулой: СбН^Об+бОа — бСС^+бНгО.
При окислении Сахаров образуются углекислый газ, вода и на 1 грамм-молекулу сахара выделяется 670 ккал анергии. В сперме хряка содержится значительно меньше Сахаров (глюкозы и фруктозы), чем в сперме быка и барана. Естественно, основную энергию спермии хряка должны получать за счет дыхания, при котором образуется значительно больше энергии. Исследования показали, что в сперме хряка, в отличие от спермы быка и барана, процессы гликолиза слабо выражены. В связи с этим доступ кислорода к сперме хряка создает более благоприятные условия для выживания спермиев. В то же время спермии хряка способны сохраняться длительное время и в анаэробных условиях.
