Coppock et al.,(1972, 1975) изучал на практике свободный выбор фосфоросодержащих добавок нетелями и лактирующими коровами молочной породы, чтобы удовлетворить свои потребности при низком или критическом содержании в рационе фосфора или кальция. У нетелей наблюдали небольшую взаимосвязь между потребностью в минеральных элементах и потреблением при свободном выборе дикальций-фосфата или обесфторенного фосфата. Лактирующим коровам скармливали основные рационы, которые в течение 9 и 12 недель были ниже по потребностям Р и Са; наблюдения не дали доказательств того, что коровы потребляли дикальцийфосфат, чтобы скорректировать дефицит и что аппетит при добавке фосфорных и кальциевых добавок совпадал с потребностями животных в питательных веществах.
Дефицит фосфора
Детальное описание случаев, этиологии, клинической патологии, диагнозов, лечения и предупреждения дефицита Р у жвачных описано Goff (1998а). Признаки дефицита проявляются довольно быстро при недостатке фосфора в кормах. Дефицит чаще всего наблюдается при пастьбе скота на пастбищах с низким содержанием Р в почве или у животных, потребляющих чрезмерно огрубевшие растительные корма или остатки растений с низким содержанием фосфора (менее 0,25% на сухое вещество). Неспецифические хронические признаки дефицита включают угнетенность, потерю аппетита, плохой рост, снижение продуктивности и неудовлетворительную оплодотворяемость. Но признаки часто усложняются при совпадении с дефицитом других питательных веществ, таких как протеин или энергия. Животные могут страдать гипофос-фатемией (низкое содержание фосфора в плазме крови - от 2 до 3,5 мг/дл), но в то же время концентрация Р в молоке остается в нормальных пределах. В случае жесткого дефицита наблюдается потеря минеральной массы из костной ткани, а кости
становятся слабыми. Тяжелые клинические показания дефицита Р включают острую гипофосфатемию, рахит у молодых растущих животных и остеомаляцию у взрослых. Острая гипофосфатемия (меньше чем 2 мг фосфора в децилитре плазмы) может проявиться, если коров кормят на крайне низком уровне Р и удовлетворении повышенных потребностей в фосфоре в последние сроки стельности при ускоренном росте плода, особенно двоен, а также при образовании молозива и молока в ранний период лактации. Это заболевание обычно совпадает с пшокальцемией, гипомагнезийе и, возможно, гипоглицемией. Концентрация Р в плазме часто падает с 4 - 6 мг/дл в предродовой период. У других млекопитающих физиологическое нормальное состояние может восстановиться довольно быстро, по мере того, как всасывание фосфора является отзывчивым на образование в почках 1,25-дигидроксивитамина D, которое стимулируется очень низким уровекм фосфора в крови (Reinhardt et al., 1 988; Goff. 1998a). Однако в некоторых случаях исправление гипофосфатемии может и не произойти и может в дальнейшем усложниться, если корова дает прирост и страдает сильной [ипокальцемией из-за паращитовидного гормона, который при секретировании увеличивает выделение мочи и слюны и в них потери фосфора. Выделение кортизола в период отела так же может понизить концентрацию фосфора в плазме. Введение внутривенно кальция для лечения гипокаль-цемии, обычно приводит к повышению фосфора в плазме по причине снижения секреции паращитовидного гормона, происходит также снижение потерь Р с мочой и слюной. Это также стимулирует возобновляющуюся перистальтику кишок, рецикл Р слюны и всасывания. Оральное и внутривенное введение растворимых форм фосфора, таких как монофосфата, может помочь исправить гипофосфатемию. У некоторых коров с тяжелыми случаями клинической молочной лихорадки, затянувшаяся гипофосфатемия (фосфора в плазме < 1 мг/дл) вынуждает коров быть в лежачем положении.. Даже при успешном лечении гипокальцемии уровень фосфора в крови остается низким. Такое нарушение не совсем понятно. Однако, маловероятно, что увеличение количества или концентрации фосфора в рационе сверх потребности в периоды поздней беременности или ранней лактации, исправит гипофосфатемию в предотельный период, поскольку это нарушение, кажется, является следствием гипокальцемии. У молодых телят, получающих рацион с низким содержанием Р возникает рахит, у них низкий уровень Р в крови, недостаточная минерализация остеоидного вещества и хрящевой (ростовой пластинки) матрицы во время формирования костей. Наоборот, остеомаляция встречается в период дефицита Р (2 - 4 мг/дл в плазме) у взрослых животных (нет активного роста пластинок) с недостаточной минерализацией сформированных остеоидных матриц. В период минерализации ионы фосфата и кальция вводятся в хрящ остеоидной матрицы в соотношении 6 к 10. Если кормовой фосфор в дефиците, то низкая концентрация Р в крови не позволяет этим процессам идти нормально. У взрослых животных фосфор освобожденный из костей во время
125
Нормы потребности молочного скота в питательных веществах
их формирования, используется для поддержания концентраций фосфора в крови, нежели, для воссоединения в кости. У молодых животных костный хрящ остается неминерализованным, в результате кость гибкая и не ломается. Животные с дефицитом Р не способны определить или чувствовать фосфор в кормах или добавках (Miller, 1983b). При тяжелом дефиците Р у них проявляется извращенный аппетит. Клинические признаки дефицита фосфора и меди сходны, но могут быть различия в концентрации фосфора в плазме и гемоглобина в крови.
Токсичность фосфора
Длительное скармливание избытка фосфора может вызвать проблему с обменом кальция, включая резорбцию костей и мочевую кальцемию. а также повысить концентрацию фосфора в крови (NRC, 1980). Наиболее часто фосфорная токсичность возникает из-за высокого его содержания в рационе и одновременно недостатка Са, хотя жвачные могут выдержать более широкое соотношение Са: Р по сравнению с однокамерными так долго, как фосфор и кальций будут адекватны. Фосфорные добавки, задаваемые в больших оральных дозах, не рассматриваемые, как высоко токсичные, вызывают среднюю диарею и желудочные расстройства. Молочный крупный рогатый скот вполне приспособлен к выведению излишков абсорбируемого фосфора, чтобы поддержать его концентрации в крови в норме через выделение слюны и фекалий (Challaetal., 1989). Выделение фосфора с мочой также может увеличиться, хотя его количество относительно мало по сравнению с выделением в кале. Скармливание 0,69% Р (на сухое вещество) в рационе голштино-фризских коров в течение 14 недель до отела и 22 недели во время лактации не вызвало каких-либо проблем или признаков отравления (De Boer et al., 1984). Тем не менее, перекармливание фосфором следует контролировать. Высокое содержание фосфора (0,64% на сухое вещество) в рационе снизило всасывание магния по сравнению с 0,22% Р в рационе нетелей (Schonewille et al., 1994). Дополнительно, высокое содержание фосфора в рационе (больше 80 г/корову в сутки) в поздней стадии беременности нелактирующих коров повышало уровень фосфора в крови, который, очевидно, тормозил производство активной формы витамина D (Tanaka and Deluca, 1973), увеличивая случаи заболевания молочной лихорадкой и гипокальцемией во время отела (Barton et al., 1978; Reinhardt and Conrad, 1980). Предполагая наличие адекватного количества кальция в рационе, максимально терпимый уровень фосфора в рационе для крупного рогатого скота оценивается, как 1% на сухое вещество (NRC. 1980).
С целью определения влияния фосфора на репродукцию были проанализированы результаты исследований, опубликованных с 1923 по 1999 годы. В некоторых исследованиях, но не всех, сильный дефицит Р в рационах вызвал бесплодие или ослабление воспроизводительных функций у коров (Alderman, 1963; Morrow, 1969; McClure, 1994). Характерно, концентрация Р была
меньше 0,20% от сухого вещества рациона, дефицитный рацион скармливался на протяжении длительного времени (от 1 до 4 лет) и там, где потребление корма измерялось, потребление снижалось, вызывая одновременно дефицит энергии, протеина и других питательных веществ. Низкая ЖМ обычно рассматривалась, как основная причина расстройства репродуктивных свойств у коров на фосфорно-дефицитном рационе (Holmes, 1981). Palmer et al.,(1941) показали, что репродуктивные способности телок молочных пород подвергались риску значительно больше, когда в дефиците были протеин и фосфор, чем один фосфор. Little (1985) продемонстрировал, что дефицит фосфора и протеина дополняли отрицательное влияние на проявление первой охоты у полновзрослых коров мясной породы на пастбище. Однако, не имелось доказательств, чтобы поддерживать скармливание кормового фосфора сверх потребностей для улучшения репродуктивных характеристик крупного рогатого скота молочных пород.
Неосемененные телки
У растущих неосемененных телок трудно, даже на экспериментально полученном дефиците фосфора в рационе, получить расстройства воспроизводительных функций. Huffman et al.,(1933) не установили каких-либо проблем у телок молочных пород, получавших рацион с 0,20% фосфора. В двух опытах с растущими телками на рационах с 0,22 и 0.32% Р не было получено различий в воспроизводительных функциях (Noller etal.,1977). У телок, получавших рационы с 0.13 до 0,22 против 0,44% фосфора в течение 5,5 месяцев, не отмечено различий в проявлении эструса, оплодотворении или времени обнаружения беременности (Hecht et al., 1977). Начиная с 7 мес. возраста герефордским телкам скармливали в кормах 0.16% Р в одной группе и 0,40% Р - в другой, в течение 2-х лег; в обеих группах они имели почти одинаковую степень осеменения (96 против 100%) и процент живых телят (91 против 93%) (Call et al., 1978). Hurley et al.,(1982) исследовали интенсивность эструса у 12 - 16 месячных телок молочных пород на рационах, содержащих 73,128 или 246% Р от норм потребности NRC (1978) в фосфоре. Поведение в период течки, активность яичников, концентрация прогестерона и лютенизирующего гормона в сыворотке крови не различались между телками, получавших различные количества фосфора. Поскольку телки были еще растущими и фосфор костей уже был доступен, они, очевидно, смогли компенсировать за короткий период (например, менее 2-х лет) недостачу фосфора в кормах и, таким образом, репродуктивные способности не были затронуты.
Лактирующие коровы
Из доступных исследований на лактирующих коровах доказательств того, что поддержание скармливания фосфора выше норм потребностей, с целью улучшения воспроизводства, фактически не существует. Результаты семи исследований
126
Гл. 6. Минеральные вещества
можно резюмировать очень кратко (Stevens et al., 1971; Carstairs et al., 1980; Call et al., 1987; Brodison et al., 1989; Brintrop et al.. 1993; Wu and Satter, 2000: Wu et al., 2000). Bee показатели репродуктивной способности, сравниваемые в каждом исследовании, не отличались, поскольку были обусловлены концентрацией кормового фосфора, за исключением одного. В исследовании Stevens et al., et al.,(1971) сервис-период был больше во второй год у коров, получавших 0,40 против 0,55% Р в кормах, но не в первый год исследований.
Среди этих семи исследований содержание фосфора в кормах колебалось от 0,24 до 0.62% по отношению к сухому веществу рациона, продолжительность скармливания различных уровней кормового фосфора от первых 12 недель лактации до грех последовательных лактации. Средний удой молока составлял от почти 15 до 32 кг/корову в сутки. При уровне фосфора 0,32% или выше репродуктивные показатели у животных были нормальными и не улучшались с большей концентрацией фосфора.
Коровы в некоторых исследованиях не считались высокопродуктивными, как принято современными стандартами. Тем не менее, коровы голштинской породы со средним удоем 30,8 и 30,5 кг/сутки в течение более двух лактации, получали рацион с 0.35 или 0,45% общего фосфора в кормах, соответственно. Уровни фосфора не оказали влияния на срок первого осеменения после отела, на продолжительность сервис-периода (Wu and Satter, 2000). За две лактации каких-либо различий в беременности коров в 120 и 230 дней при уровне Р в 0,35 и 0.45% не выявлено.
Таким образом, согласно доказательств из научной литературы, для улучшения репродуктивных показателей коров, нет необходимости скармливать кормовой фосфор выше тех уровней, которые необходимы для удовлетворения потребностей. Но дополнительные исследования с более продуктивными коровами были бы полезны.
