Потребности лизина и метионина в обменном протеине для лактирующих коров

Потребности молочного скота в АК с большой определен­ностью не известны. Были сделаны попытки установить количественные потребности в АК, используя факториальный подход (Oldham, 1981; O'Connor et al., 1993). Факториальный метод является математическим подходом к расчету потреб­ностей из сегментации потребностей в отдельные и независи­мые компоненты и из знания размера объединенных процессов (пула) и степени, с которой питательные вещества проходят через переваримый и обменный пулы. Более специфически,

расчет потребностей для всосавшихся АК с использованием этого подхода требует, как минимум следующих знаний: 1) потребностей чистого протеина для поддержания, роста, беременности и лактации, 2) состава АК продуктов и 3) эффективности использования всосавшихся АК для поддер­жания и образования продуктов. Корнельская система чистых углеводов и протеина для оценки рационов крупного рогатого скота и ассоциированная субмодель по АК (O'Connor et al., 1993) является наиболее апробированной факториальной моделью по АК, опубликованной к настоящему времени в Соединенных Штатах. Однако существовало мнение Субкоми­тета, что современные знания слишком ограничены, как по конструированию модели, гак и ее опенки, чтобы запустить модель для количественного определения потребностей в AM для молочного скота. В действительности, было несколько попыток определять количественно потребность АК для молочного скота (Campbell et a 1., 1997; Fenderson and Bergen, 1975; Thgemeyer et al.,1988; Williams and Smith, 1974). Это связано с большими техническими трудностями в определении градуированных количеств лимитирующих АК в местах всасывания у жвачных, при различных уровнях продуктивности во время одновременного измерения'потока АК в тонкий кишечник и взвешивания приростов и молочной продук­тивности.

Альтернативный и более прямой подход для определения потребностей в АК является использование дозированного и ответного подхода для оценки необходимых концентраций АК в ОП.для максимального использования ОП для синтеза протеина. До сих пор, наибольший прогресс был сделан по лизину и метионину у лактирующих коров. Было использовано два дозировано-ответных подхода. Первый является «пря­мым» дозированно-ответным подходом, который осущест­вляли посредством после рубцового снабжения лизином (Rulquin et al., 1990; Schwab et al.,1992b) или метоинином (Pisulewski et al., 1996; Socha et al., 1994a, b. с), дозы которых увеличивались в количественной манере путем инфузии в кишечник и определялись ответной реакцией, а также измерением потоков АК в тонкий кишечник. Постоянное количество дополнительного метионина обеспечивалось в каждом эксперименте с лизином и постоянное количество дополнительного лизина обеспечивалось в каждом экспери­менте с метионином, чтобы уменьшить возможность того, что они могли бы ограничить ответную реакцию. Этот подход показал, что у коров, получавших кукурузный рацион, лизин должен обеспечивать 7% и метионин 2.5% общих АК в дуоденальном содержимом для максимального содержания и образования протеина в молоке.

Вторым методом для оценки максимальных количеств лизина и метионина для лактирующих коров являемся косвенный дозировано-ответный подход. Этот подход использовал Rulquin et al.,(1993), он включает 5 этапов: 1) прогнозирование концентраций переваримых лизина и метионина в протеине, истинно переваримого протеина (ИПП) в тонком кишечнике для контроля и обработки групп в экспериментах, в которых

82

Гл. 5. Протеин и аминокислоты

нослерубцовое снабжение лизином и метионином или обеими было увеличено (либо инфузией в кишечник или скармливание в рубцово-защищенной форме), 2) идентификация «фикси­рованных» концентраций лизина и метионина в ИПП, которые были промежуточными по отношению к низким и высоким величинам в наибольшем числе экспериментов с лизином и метионином. соответственно, 3) расчет, с использованием линейной регрессии «относительно продуктивной величины» для каждого продуктивного параметра в каждом эксперименте с лизином, который соответствовал «фиксированному» уровню лизина в ИПП и в каждом эксперименте с метионином, который соответствовал «фиксированному» уровню метио­нина в ИПП,

4) расчет «продуктивного отклика»(плюс и минус величин)и обработка групп «относительно продуктивных величин» и 5) применение регрессии продуктивного отклика на прогно­зируемые концентрации лизина и метионина в ИПП. Опыты с защищенными лизином и метионином были ограничены в тех случаях, в которых данные по рубцовой стабильности и после-рубцового освобождения лизина и метионина были получены в лабораториях авторов.

Используя описанный подход, Rulquin et al.,(1993) получили криволинейные (мономолекулярные) дозировано-ответные взаимосвязи для содержания и производства протеина молока, с целью увеличения концентраций лизина и метионина в ИПП. Авторы сообщили, что концентрации метионина в ИПП не имели явного отклика молочного протеина на лизин в ИПП. В противоположность этому, концентрации лизина в ИПП ниже 6.5%. ограничивали отклик на увеличение метионина. Таким образом, криволинейная дозировано-ответная взаимосвязь для содержания и производства молочного протеина к повы­шенным концентрациям метионина в ИПП, была получена из данных по концентрациям лизина свыше 6.5% в ИПП. Принимая во внимание то, что потребности в лизине и метионине были удовлетворены, когда отклик на выход протеина был слегка ниже максимума достигнутых величин (как определено по разработанным уравнениям), авторы сделали вывод, что потребностями для лизина и метионина в ИПП являются те количества АК, которые могли бы продуцировать на 16 г меньше молочного протеина (т.е. 0.5 кг молока, содержащего 3.2% истинного протеина), чем максимально достигнутые величины. Применив разработанные уравнения, рассчитанными потребностями лизина и метионина в ИПП будут 7.3 и 2.5 %, соответственно.

Косвенный дозировано-ответный подход, описанный Rulquin etal.,(1993), был тщательно проработан и использован в этом варианте для определения потребностей в лизине и метионине для лактирующих коров. Уникальной и практической особен-ностьюлтого подхода является то, что величины потребности оцениваются с использованием той же самой модели, которая применяется для оценки вклада кормовых средств в прохож­дение АК в тонкий кишечник. Были идентифицированы жсперименты, в которых лизин (18 экспериментов, 63 обработки) или метионин (27 экспериментов и 87 обработок)

продолжительно вводились инфузией в сычуг или двенад­цатиперстную кишку или скармливались в рубцово-защн-щенной форме. Не рассматривались эксперименты, если информация о потреблении рациона или корма была недоста­точной для модели или, если лизин и метионин давались вместе и не было соответствующего контроля, в котором одна или обе АК были введены в той же самой концентрации. Из 3d различных идентифицированных опытов (9 опытов применяли одно или более количеств лизина и метионина). 24 опыта проведены методом Латинского квадрата и из них 18 опытов проведены с инфузией. Те опыты, в которых скармливались рубцово-защищенные продукты, ограничивались в отношении тех, которые имели рецензированные данные, опубликованные в обзорной литературе и величины выхода АК из рубца составляли 80% или выше. Опыты с рубцово-защищенными продуктами и с опубликованными величинами потока из рубца менее 80% не использовались из-за того, что на освобождение метионина из рубца могла влиять рубцовая ферментация и выход АК в тонкий кишечник. Во всех опытах использовались голштинские коровы. Из всех опытов 2 опыта проводились на коровах в начале и середине лактации. 10 опытов проведены на полновозрастных коровах и первотелках, а 26 опытов проведены только на полновозрастных коровах (2 и более отелов). В опытах с лизином, коровы давали, в среднем, 31.5 кг молока (от 20.7 до 46.3 кг) и в опытах с метионином. в среднем 33.7 кг (от 20.9 до 43.1 кг).

Для расчета концентраций лизина и метионина в ОП все данные по коровам и рационам были внесены в модель. Состав опубликованных питательных веществ отдельных ингредиен­тов был использован, когда он был доступен, в противном случае использовгшись дефолтные величины модели. Когда состав ингредиентов по питательным веществам не был опубликован, но был известен состав питательных веществ общего рациона, то состав отдельных ингредиентов по питательным веществам (только по грубым кормам) изме­нялся так, что состав рациона был тем же самым, как и опубликованный состав. Во всех случаях, дефолтные величины модели были использованы для аминокислотного состава кормов. Вклад дополнительного лизина и метионина для прогнозирования потока переваримых АК основного рациона был определен следующим образом: 1) кишечная доступность введенных инфузией лизина и метионина считалась, как 100%, 2) рубцово-защищенные источники лизина и метионина, содержащие полимеры в поверхностном покрытии (см. следующий раздел), рассматривались, как на 90% покидающие рубец и имеющие коэффициент перева­римости 90% (Rogers et al.,1987; Schwab. 1995a), так что 81% (0.90*0.90) скормленного количества лизина и метионина считались переваримыми и 3) 80% рубцово-защищенного продукта метионина - кетионина (Норвегия) покидали рубец и его кишечная переваримость составляла 75% (Schwab, 1995а: Yang et al., 1986), так что 60% скормленного метионина считалась переваримым.

Прогнозируемые концентрации лизина и метионина варьи­ровали между 4.33 и 9.83% и метионина между 1.7 и 3.36%.

83

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

«Фиксированная», выбранная концентрация лизина в ОП (6.67 %) для расчета «относительной продуктивной величины» была промежуточной от самой низкой и наивысшей концентрации в 16 из 18 экспериментах. Это вывело опыты Polan et al. (1991) (6 обработок с прогнозируемыми концентрациями лизина в ОП между 4.32 и 5.87%) и Rogers et al. (1987) (4 обработки с прогнозируемыми концентрациями лизина в ОП между 6.76 и 7.55%). «Фиксированная» концентрация метионина в ОП (2.06%) была выбрана, как промежуточная к самой низкой и наивысшей концентрации во всех 27 опытах с метионином. «Относительно продуктивные величины» для каждого опыта и «продуктивного отклика» (величины плюс и минус) для каждого продуктивного параметра каждой обработки были рассчитаны, как описано выше. Конечная база данных содержала 53 наблюдений для лизина и 87 наблюдений для метионина.

Как заметили Rulquin et al.,(1993), изменения в удое молока, содержании жира молока в выходе молочного жира в ответ на изменения в концентрациях лизина и метионина ОП были небольшими и непостоянными. Эти наблюдения были ожидаемы. Поэтому не было сделано попыток использовать эти измерения продукции, как критерии для отклика, для установления потребностей в лизине и метионине в ОП. Были применены 4 статистические модели для описания взаимосвязей между повышенными концентрациями лизина и- метионина в ОП и содержанием протеина молока и продуктивным откликом. Это были: 1) прямая квадратичная модель (процедуры GLM, SAS (Общества прикладной спектроскопии)), 2) кривая отрицательная, показательная модель (процедуры SAS, NLIN), 3) сегментная квадратичная модель с плоскостью (процедуры SAS, NLLN), 4)".прямоли­нейная модель (как линейная обрывистая плоскостная модель, по существу, состоящая из прямой линии с последующей плоскостью (процедуры SAS, NLIN). Анализ, включающий все модели, показывает, что низкие концен грации метионина в ОП ограничивают отклик на повышенные концентрации лизина в 011 и что низкие концентрации лизина в ОП ограничивают отклик на повышенные концентрации метионина в ОП. Конечный регрессионный анализ для лизина был ограниченным для данных, в которых метионина в ОП содержалось 1.95% или более (п = 41 из 53) и для метионина был ограниченным для данных, в которых лизина в ОП было 6.5% или выше (п = 48 из 87). При использовании этих ограниченных баз данных, прямолинейная модель была равной или превосходила другие модели по описанию содержания протеина отклика на производство протеина на увеличенные количества лизина и метионина в ОП. На основе этого новшества, прямолинейная модель была принята, как окончательная модель. Преиму­щество прямолинейной модели проявляется в том, что момент разрыва точек (проскока) в кормовой дозировано-ответной линии дает объективную, математически определен­ную оценку потребностей питательных веществ. Однако потребность, прогнозируемая этим типом анализа, обычно ниже, чем прогнозируемая криволинейной моделью. Пригод-

ность различных моделей для определения потребностей АК для животных обсуждалась рядом ученых (Baker, 1 986; Fuller and Garthwaite,1993; Owens and Pettigrew. 1989). Имеется несколько заслуживающих внимания наблюдений. Графическое изображение прогнозируемых параметров показал, что оптимальное использование ОП для объеди­ненных функций поддержания и производства молочного протеина, требует концентраций лизина и протеина, прибли­зительно 7.2 и 2.4, соответственно. Равнодействующие величины потребности поразительно сходны с величинами 7.3 и 2.5%, предложенные Rulquin et a 1.,(1993). Как показано раньше, потребности, предложенные этими исследователями, были несколько меньшими, чем требовалось для макси­мального отклика, как это было определено использованием показательного отклика производства молочного протеина. Наблюдаемый оптимум концентраций лизина и метионина в ОП для объединенных функций поддержания и производства молочного протеина (7.3 и 2.4%) находится в их информации по концентрациям в молочном протеине (7.1 - 8.2"/» и 2.4 -2.7%, соответственно) (Rulquin et al., 1 993; Wag horn and Baldwin, 1984). Это наблюдение может рассматриваться, как доказательство приемлемости потребностей. Исследования показывают, что применение стратегии составления рационов. которые увеличивают лизин и метионин в ОП до концентраций, которые достигают или удовлетворяют уровни потребности, может привести к более фактическому, чем ОП допустимого молока. Действительно, достижение оптимальных концен­траций большинства лимитирующих АК в ОП является первым шагом в балансировании рациона по АК. Субкомитет поощряет исследования, имеющих цель определения идеальною профиля (количества) НАК в ОП растущего скота и лактиру-ющих коров. Результаты таких усилий необходимы, чтобы сочетать добавки протеина и рубцово-защищенные АК для удовлетворения потребностей в АК молочного скота с минимальным ОП и, таким образом, минимальным НРП.

Рубцово-защищенные аминокислоты

Как было сказано ранее, лизин и метионин являются двумя наиболее лимитирующими аминокислотами для синтеза протеина у молочного скота при скармливании рациона на кукурузной основе. Целью при составлении рациона, особенно для животных, требующих рационы с высоким содержанием НРП, является достижение желаемой концентрации лизина и метионина в ОП, полагаясь исключительно на кормовые протеиновые добавки. Добавки кристаллических лизина и метионина не считаются эффективными из-за быстрого их дезаминирования в рубце (Chalupa, 1976); Onodera,1993). Поэтому были сделаны значительные усилия, чтобы разрабо­тать технологии по обеспечению лизином и метионином в формах, которые могли бы избежать расщепления в рубце, без значительного риска их переваримости в тонком кишечнике. Физико-химические свойства лизина таковы, что применение большинства технологий для метионина в настоящее время является ограниченным.

84

Гл. 5. Протеин и аминокислоты

Методы, которые были разработаны для защиты свободных АК от рубцового расщепления были проанализированы Loerch and Oke,(1989; Schwab, (1995a). Технологически, подходы в настоящее время сведены к трем категориям: 1) поверх­ностное покрытие смесью полимеров, чувствительной к рН, с жирными кислотами, 2) поверхностное покрытие или матрицы, включающие жир или насыщенные жирные кислоты и минеральные вещества, 3) жидкие источники аналогов шдроксильного метионина (ОЬ-2-гидрокси-4-метилтиобутан-окснкиелота; (ГМБК).

Технология № 1 обеспечивает для гюслерубцовой доставки АК систему, которая является независимой от функции ферментного переваривания, а зависит от различий в рН между рубцом и сычугом. В результате, рубцово-инертные продукты имеют действительно высокие коэффициенты рубцовой защиты (Mbanzamihigo et al.Л 997; Robert and Williams, 1997; Schwab, 1995a) и обладают высокими коэффициентами освобождения покрытых АК (Robert and Williams, 1997). Эта технология, кажется, наиболее эффективна в увеличении метионина в ОП, о чем свидетельствует большое увеличение концентрации метионина в крови (Blum et al., 1999; Robert et al.,1997).

Проведена оценка нескольким вариантам технологии № 2 (Loerch and Oke, 1989; Schwab. 1995a). Физико-химические свойства лизина являются такими, что эта технология была ограничена для метионина. Технология полагается на идентификацию комбинации процессов и материалов, которые обеспечивают покрытие или матрицу, которые дают прием­лемую степень защиты от рубцового расщепления, которая обеспечивается относительно инертными характеристиками насыщенных жиров в рубце, одновременно, обеспечивая также умеренную степень освобождения АК в кишечнике. Очевид­ная биологическая доступность метионина (выход из рубца х освобождение в тонком кишечнике) из рубцово-защищенных продуктов метионина (РЗМетПрод) при использовании этого подхода меньшая, чем технология № 1 (Bach and Stern, 2000; Berthiaume et al.,2000; Blum et al., 1999; Mbanzamihigo et al.,1997; Overtoil et al.,1996).

Технология № 3 (т.е. жидкий ГМБК) в настоящее время оценена, как альтернатива покрытой или капсулированной форм метионина. Кальциевые соли ГМБК, обычно известные, как аналоги гидроксильного метионина широко изучались, как добавки для увеличения молочной продуктивности и произ­водства молочного жира (Loerch and Oke, 1989). Кальциевые соли ГМБК больше не производятся, но жидкая ГМБК известна и применяется в птицеводстве и свиноводстве, как заменитель метионина. Очень хорошо документировано у нежвачных, что после всасывания, ГМБК вначале превра­щается в б-кето аналог метионина и затем трансаминируется в L-метионин (Baker, 1994). Комбинированная степень эффективности всасывания и конверсии в метионин у нежвачных животных пока еще под вопросом. Baker, (1994) обобщил эффективность оценок по кормовому ГМБК и сделал вывод, что соответствующие величины биодоступности

метионина (на молярной основе) составили для крыс, цыплят и свиней 70, 80 и 100%. соответственно. Сравнительные данные по биодостунности метионина (выход из рубца х кишечное всасывание х конверсия в метионин) для жвачных не известны. Однако, исследования показали, что ГМБК является более резистентной к расщеплению в рубце, чем свободный метионин (Belasco, 1972. 1980; Patterson and Kung. 1988), что она может всасываться через Рубцовым и сычужный эпителий (McCollum et al.,2000) и что у жвачных имеются ферменты, вовлекаемые в конверсию ГМБК в метионин (Belasco, 1972, 1980; Papas et a!.. 1994). Исследо­вание Koenig et a 1.,{1999) является единственным сообще­нием о попытке количественно определить выход из рубца и кишечное всасывание жидкой ГМБК у молочного скота. В этом исследовании. 90 г пульсируемой дозы ГМБК были даны тактирующим коровам, получавшим рацион с содержанием 30 г/сутки ГМБК. На основе фракционной величины константы для рубцового и дуоденального исчезновения ГМБК и потока жидкости, исследователи сообщили, что 50% ГМБК избежали расщепления в рубце. Однако, размер кормовой ГМБК, которая заменяет всосавшийся метионин для синтеза протеина, остается под вопросом из-за минимального эффекта на концентрацию метионина в крови (Johnson et al., 1999; Robert' et al.,1997) и концентрацию протеина в молоке (Johnson et al.,1999; Rode et al., 1998).

REFERENCES 5

Abe, M., T. Iriki. M. Funaba, and S. Onda. 1998. Limiting ammo acids for a corn and soybean meal diet in weaned calves less than three months of age. J. Anim. Sci. 76:628-636.

Abe, M., T. Iriki, and M. Funaba. 1997. Lysine deficiency in postweaned calves fed corn and corn gluten meal diets..1. Anim. Sci. 75:1974-1982.

Agricultural and Food Research Council (AFRC). 1984. The Nutrient Requirements of Ruminant Livestock. Supplement No. 1. Common-wealth Agricultural Bureaux, Slough, England.

Agricultural and Food Research Council (AFRC). 1992. Nutritive require-ments of ruminant animals: Protein. Nutr. Abstr. Rev (Ser. B) 62:787-835.

Aharoni, Y.. A. Arieli, and H. Tagari. 1993. Lactational response of dairy cows to change of degradability of dietary protein and organic matter. J. Dairy Sci. 76:3514-3522.

Ahmed, B. M., and W. G. Bergen. 1983. Metionine-cyst(e)ine relationship in steers. J. Anim. Sci. 57(Suppl.l): 11 0. (Abstr.)

Ainslie, S. J., D. G. Fox, Т. С Perry, D. J. Ketchen. and VI. C.

85

Гл. 6. Минеральные вещества

О Минеральные вещства

Для нормального роста и репродукции требуется определенное количество неорганических элементов. Те, которые требуются в граммах, относятся к группе макроэлементов. Эта группа включает Са, Р, Na, C1, К, Mg и S. Макроэлементы являются важными структурными компонентами костей и других тканей и служат важнейшими частями жидкостей организма. Они играют жизненно важную роль в поддержании кислотно-щелочного баланса, осмотического давления, электрического потенциала мембраны и передачи нервных импульсов. Те элементы, которые требуются в миллиграммах или микронах, относятся к группе микроэлементов. Эта группа включает Со, Си, J, Fe, Mn, Mb, Se, Zn и очевидно Сг и F. Другие элементы, предполагается, также существенны, но их рассматривают, как необходимыми на основе исследований на других видах животных, но обычно не считаются практически важными для крупного рогатого скота. Микроэлементы присутствуют в тканях тела в очень низких концентрациях и часто являю гея как компоненты кофакторов для металлоэнзимов или компоненты гормонов эндокринной системы. Для описания потребностей, как в макро- так и в микроэлементах используют фактори-альные методы, которые могут быть подтверждены данными исследований.

В поддерживающую потребность, как описано в этой модели, входят эндогенные потери в кале и незначительные потери в моче. Если бы не техническая неточность, она также бы включала потери через пот. Потребность на лактацию будет определена как концентрация минеральных веществ в молоке, умноженная на 4% по жирности удой молока. На стельность потребность определяют как количество минеральных веществ, отложенных в репродуктивных органах (плод, содержимое мочеполовых органов, матка) на каждые сутки стельности. Для большинства минеральных веществ, потребность в них для животных со сроком стельности до 190 дней минимальна и не рассматривается в модели. Потребность для роста выражают в количестве минеральных веществ, усвоенных ежедневно на килограмм прироста массы тела и вошедшую в модель, как ожидаемый среднесуточный прирост (ССП). Сумма на поддержание, лактацию, стельность, прирост является истинной потребностью в минеральных веществах для тканей организма и относится к «потребности всосавшихся минеральных веществ». Рацион должен снабжать ним количеством ткани. Не все минеральные вещества кормов рациона доступны для всасывания. Где было возможно, доступность минеральных веществ из грубых, концентрированных кормов и неорганических источников

определена, как коэффициент усвояемости. Модель позволяет оценить всасывание минеральных веществ рациона на основе определения доступного минерального вещества из каждого корма рациона и затем суммарно сравнивать с потребностями животных по всосавшимся минеральным веществам. Для всех минеральных веществ, рассматриваемых как сущест­венными, нежелательный эффект на продуктивность животного может быть продемонстрирован скармливанием избыточных количеств. Обычно необходимое оптимальное количество составляет ниже вредных количеств, установленных при определении эффективности. Однако токсичность некоторых необходимых минеральных веществ, включая фтор, селен, молибден и медь, представляет проблемы, которые могут проявиться при кормлении в практических условиях. Нацио­нальный научно-исследовательский комитет (NRC, 1980) описал признаки токсикоза и кормовые концентрации минеральных веществ, которые считаются чрезмерными. Отдельные элементы, такие как свинец, кадмий и ртуть обсуждаются, поскольку их всегда следует рассматривать как токсичные. Концентрация минеральных веществ, как в концентратах, гак и в грубых кормах, различается довольно широко (Adams, 1975; Coppok and Fettman. 1977: Kertz, 1998). Истинный или типичный анализ концентрации некоторых минеральных элементов (например, С1 и различных микроэлементов) во многих кормовых средствах трудно доступен (Henry, 1995c). Также, концентрация во многих образцах одних и тех же кормов очень колеблется и зависит от разных факторов, таких как удобрения и уровня использования навоза, типа почвы и вида растений (Butler and Jones, 1973). Концентрации в побочных продуктах также изменчивы и подвержены воздействию методов переработки для производства кормовых средств. Поэтому лабораторный анализ кормов на содержание макро- и микроэлементов является очень важным для точности составления рациона для удовлетворения потребности животных в тех или иных веществах более дешевым способом. Слабая инфракрасная спектроскопия отражения (ИСО) не надежна (Shenk and Weshehaus, 1994).

Величины средних концентраций и изменения (стандартные отклонения) в содержании минеральных элементов многих общеизвестных кормовых средств приведены в таблице 15-1 данной публикации. Состав неорганических минеральных источников, используемых как добавки к рационам, пред­ставлен в таблице 15-3.

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

МАКРОМИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА КАЛЬЦИЙ

ФУНКЦИИ

Внеклеточный кальций (Са) необходим для образования скелетных тканей, передачи импульсов нервной ткани, возбуждения и сокращения скелетной и сердечной мышечной мускулатуры, свертываемости крови и как компонент молока. Внутриклеточный кальций, несмотря на то, что составляет 1/ 10000 часть от концентрации внеклеточного, включается в активность большого списка ферментов и служит как важный второй вестник передаточной информации с поверхности клетки во внутрь её.

Около 98%) кальция находится в костной ткани тела, где он вместе с ионами фосфата обеспечивает прочность и твердость костей. Только 2% кальция тела находится в межклеточной жидкости организма. Нормально концентрация кальция в плазме крови составляет 2,0 - 2,5 тМ (9-10 мг/дл, или 4,4 - 5 mEq/л) (мМ =миллиграмм-молекула, дл = децилитр, mEq = миллиэквивалент, л = литр) у взрослой коровы и чуть меньше у телят. Между 40 и 45% общего кальция в плазме связано с протеинами плазмы, в основном, с альбумином, еще 5% связано с органическими компонентами крови, такими, как цитраты или неорганические элементы. От 40 до 50% общего кальция в плазме находится в ионизированной растворимой форме; при низком рН крови его содержание ближе к 50%, а при повышенном рН ближе к 45%о. Содержание ионизированного кальция в плазме необ­ходимо поддерживать относительно на одном уровне в пределах от 1 до 1,25 тМ. Эта система пытается поддержать постоянную концентрацию межклеточного кальция через повышение ввода кальция в межклеточную жидкость. Когда расход кальция превышает поступление, то может возникнуть гипокальцемия, в результате которой теряются нервные и мышечные функции, которые могут в некоторых случаях привести к лежачему положению и к клиническому состоянию известного, как молочная лихорадка. Во время интоксикации витамином D поступление кальция в межклеточное пространство происходит быстрей, чем его вывод и возникает гиперкальцемия, которая может привести к отложению кальция в мягких тканях.

Гомеостаз кальция

Кальций покидает межклеточную жидкость во время образо­вания костей, при секреции пищеварения, выделении пота и выделении мочи. Особенно большое выделение кальция происходит через молоко лактирующих коров. Выделяемый такими путями кальций может быть заменен за счет поступле­ния кальция из рациона, из костей или за счет резорбции большей части кальция, фильтруемого почечными клубоч­ками, то есть за счет снижения его выделения с мочой. В то время, как происходит повышенное выделение кальция через межклеточную жидкость, его концентрация в плазме крови

116

снижается. Околощитовидные железы контролируют кон­центрацию кальция в артериальной крови и выделение гормона околощитовидной железы, когда они чувствуют снижение кальция в крови. Гормон околощитовидной железы немедленно повышает работу почек в сторону снижения потерь кальция с мочой и будет стимулировать процессы всасывания Са через кишечник и миграции его из костей. В конечном счете, кормовой кальций должен поступить в межклеточную жидкость чтобы обеспечить оптимальную продуктивность животного. Всасывание кальция может происходить пассивной транспортировкой между эпители­альными клетками через любую часть пищеварительного тракта, когда ионизированный Са пищеварительной жидкости находится непосредственно над слизистой оболочкой при концентрации свыше 6 тМ (Вгоппег, 1987). Такая концен грация достигается, когда телят кормят одним молоком и когда коровам скармливают кальций с целью предотвращения гипокальцемии (Goffand Horst, 1993). У нежвачных животных установлено, что примерно 50%> кормового Са всасывается пассивно (Nelans, 1988). Неизвестно сколько кальция всасывается пассивно при скармливании типичного рациона крупному рогатому скоту, но эффект разбавления в рубце. вероятно, снижает степень, при которой происходит пассивное всасывание кальция. Активная транспортировка кальция происходит у взрослых жвачных, и этот процесс контро­лируется 1,25-дигидроксивитамином D, гормоном, образую­щимся из витамина D. При тщательном регулировании 1,25-дигидроксивитамина D количество всосавшегося пищевого кальция можно поддерживать на постоянном уровне (De Lпса, 1979; Вгоппег, 1987; Wasserman, 1981). Когда животному не хватает кальция в рационе, то он извлекается из костей для поддержания нормальной концент­рации кальция в межклеточном пространстве. Если дефицит пищевого кальция слишком большой в течение продол­жительного времени, то у животного развивается сильный остеопороз до переломов. Внезапные большие пот ери кальция из резерва межклеточного пространства могут привести к острой гипокальцемии прежде, чем сможет действовать механизм гомеостаза. Эта проблема будет обсуждаться в секции о молочной лихорадке (глава 9).