Дискуссии. Ответ оппоненту

Автор: Л. В. БОБРОВНИКОВ

Первый вопрос, который возник у моего оппонента при ознакомлении с материалами опубликованной выше статьи, касается возможности существования "пейсмекерных нейронов", способных реализовать свою возбудительную функцию, не увеличивая при этом среднюю частоту собственной разрядной активности.

Как известно, согласно современным нейрофизиологическим представлениям пейсмекером (водителем ритма) можно считать "клетку или группу клеток возбудимой ткани, обладающих способностью генерировать ритмичные импульсы возбуждения, распространяющиеся на другие клетки" [11]. То есть, по определению пейсмекерными являются только те нейроны, которые в процессе передачи нервного возбуждения предварительно сами активируются в импульсной (разрядной) форме. Это не исключает возможности существования качественно иных механизмов межнейронного взаимодействия. Но для их характеристики следует использовать другие определения.

Кстати говоря, в выводах, которые приводятся не в начале, а в конце моей статьи, нет ни слова о пейсмекерных принципах организации нейронной активности. Упоминание об этом можно найти лишь в разделе "введение", где дается ссылка на заключение самого Б. В. Журавлева, подчеркивающего, что "у голодных и накормленных животных средняя частота нейронов остается на одном и том же уровне" [3, с. 170].

Во втором вопросе высказывается замечание в адрес моего утверждения о том, что во всех исследованиях, посвященных поиску нейрональных кодов мотивационного возбуждения "соответствующие заключения основывались на результатах анализа интервальных гистограмм, построенных в системе координат с неравномерной шкалой времени". В качестве опровержения приводятся ссылки на более поздние работы моего оппонента, в которых, как он отмечает, "были использованы логарифмические шкалы, шкала по числам Фибоначи" (имеется в виду Леонардо Фибоначчи, 1180 - 1240 гг. н.э.). Но ведь даже для неспециалиста в области математики понятно, что и в этих случаях речь идет именно о системах координат с неравномерной осью абсцисс. "Чудесные" превращения графиков, которые при этом происходят, принципиальным образом не отличаются от тех, что представлены на рис. 1 и 2.

Учитывая ограниченный объем журнальной статьи я, естественно, не стал давать иллюстрации по всем известным на сегодняшний день вариантам манипуляций со шкалой времени, а ограничился лишь случаем кусочно- неравномерной ее деформации (рис. 1, 2). Считаю это вполне достаточным, поскольку современная пачечная теория мотивационного возбуждения основывается на выводах, полученных именно в результате такой процедуры первичной обработки данных. В этом можно легко убедиться, ознакомившись с соответствующими обширными обзорами литературы по данной тематике (например [8, 9]).

Отвечая на вопросы N 3 и N 4, я хотел бы обратить внимание моего оппонента на то, что на упомянутом им рисунке приведены не нативные записи разрядной активности нервных клеток, а лишь схемы, иллюстрирующие соответствующие формы (паттерны) нейронной импульсации. По этой причине на рис. 1, А отсутствует калибровка шкалы времени. Поначалу я вообще планировал ограничиться здесь графиком какой- либо хорошо известной математической функции и показать к каким пагубным последствиям для ее внешнего вида приводит локальное изменение масштаба шкалы абсцисс. При желании таким путем можно "выдавить" на любой кривой любое необходимое специалисту число экстремумов, что, собственно говоря, и делается в тех работах, где подобные преобразования производятся не один, а несколько раз в разных точках [7]. По сути дела, такого рода манипуляции равносильны прямому подрисовыванию на графике дополнительных, реально не существующих пиков.

Пятый вопрос касается проблемы специфичности паттерна нейронной активности для разных по биологической модальности мотивационных возбуждений.

Действительно, по данным моего оппонента, наряду с пиком в области 100 - 200 мсек, который является универсальным отражением процесса формирования любой мотивации (пищевой, питьевой, оборонительной), существует еще один экстремум, который находится в недеформируемой области шкалы времени (0 - 50 мсек) и характеризует биологическую специфичность соответствующего мотивационного возбуждения. С этих позиций, пачкообразная форма нейронной активности является проявлением наличия любой мотивации, плотность же "упаковки" спайков внутри каждой пачки характеризует ее биологическую модальность. Можно ли считать обоснованной хотя бы последнюю часть вывода, касающуюся начального отрезка интервальных гистограмм (0 - 100 мс)?

На этот вопрос также приходится дать отрицательный ответ. Дело в том, что особенностью проведенных в данном направлении исследований, помимо всего прочего, является отсутствие в них традиционных разделов, посвященных оценке достоверности получаемых результатов на основе известных методов аналитической (индуктивной) статистики. Как уже отмечалось, ни в од-

стр. 109

ной из многочисленных статей, монографий, диссертационных работ нельзя найти каких-либо математических выкладок (или, хотя бы, доверительных интервалов на гистограммах), которые давали бы надежду другим исследователям полагать, что, повторив применяемую авторами последовательность экспериментальных процедур, они также с достаточно высокой вероятностью будут наблюдать именно описываемый ряд закономерностей. По этой причине говорить о существовании каких-либо достоверных различий в паттернах нейронной активности, соответствующих разным биологическим мотивациям, на сегодняшний день не представляется возможным.

Ситуация со статистической обработкой данных зачастую принимает просто анекдотичный характер. Так, в одной из работ [10] вывод о наличии именно мотивации голода автор делает на основе анализа всего-навсего 18-ти (!) биоэлектрических разрядов одной из зарегистрированных им нервных клеток.

На первый взгляд, может показаться, что обсуждаемый круг вопросов касается лишь некоторых частных аспектов разработки одного из направлений экспериментальных исследований, проводимых в рамках современной психофизиологии. На самом деле это не так. Процесс формирования пачкообразной активности нервных клеток уже изначально был заявлен авторами в качестве базового феномена, составляющего нейрофизиологическую основу построения целенаправленной поведенческой активности человека и животных.

Этим объясняется то исключительно "ревнивое" отношение разработчиков данной концепции к результатам исследований, проводимых в области изучения другой универсальной нейрофизиологической закономерности - явления поведенческой специализации нервных клеток. Решающую роль в открытии этого феномена, как известно, сыграли работы выдающегося российского нейрофизиолога Вячеслава Борисовича Швыркова. Именно благодаря исследованиям, проведенным в его лаборатории еще в конце 70-х годов прошлого века, удалось экспериментально доказать наличие особой формы организации нейронной активности, которая возникает только в период развертывания целенаправленной деятельности и выражается в виде синхронного возникновения у определенных групп нейронов, расположенных в разных структурах мозга, характерных фазных перестроек импульсации. Было установлено, что такого рода функциональные изменения качественным образом отличаются от реакций нервных клеток на внешние (например, медиаторные) воздействия. Проявляясь одновременно в сенсорных и моторных областях головного мозга, они характеризуются аномально высоким уровнем стабильности, который невозможно объяснить с позиций основных положений классической нейрофизиологии. Соответственно, их объективизация предполагает отказ от применения каких бы то ни было фиксированных "уровней активации" (25%, 50% по Б. В. Журавлеву) в пользу вероятностно- статистических критериев оценки проявления подобных изменений [1, 2].

Когда игнорировать результаты этих исследований стало уже невозможно, перед авторами пачечной теории мотивациионного возбуждения возникла проблема "адаптации" своего учения к новым экспериментальным данным. Для этого был избран довольно странный путь, а именно: на основе классической модели выработки условного рефлекса по И. П. Павлову была проведена серия экспериментов, связанных с регистрацией разрядной активности нейронов гиппокампа у фиксированных в станке животных [4].

Сакральный смысл данного шага до сих пор остается для меня загадкой, поскольку за 15 лет до этого в целом ряде лабораторий различных институтов у нас в стране и за рубежом уже были выполнены абсолютно аналогичные исследования [5 и мн. др.]. Поражает, что в некоторых случаях совпадает даже конкретное число зарегистрированных нервных клеток (82 нейрона [6] как и в работе Б. В. Журавлева). Но вот выводы, которые при этом делаются, оказываются кардинально различными. По результатам проведенных моим оппонентом исследований он утверждает, что у 98% (!) зарегистрированных им нервных клеток в процессе выработки условного рефлекса в ходе предъявления сочетаний звук-ток (ЭКР) происходит резкое снижение средней частоты их разрядной активности ("принцип минимизации функций"). Из этого якобы доказанного факта делалось следующее, еще более поразительное заключение: вывод о том, что феномен поведенческой специализации нейронов возникает как побочный эффект постепенного преобразования в рамках процесса обучения исходной пачечной (мотивационно-детерминированной) формы нейронной активности.

В действительности, по результатам многочисленных исследований других авторов в результате выработки условного рефлекса лишь у очень незначительной части нервных клеток развиваются процессы угнетения их фазной и/или фоновой разрядной деятельности. В свете этих данных говорить здесь о цифре 98% и рассматривать ее в качестве отражения какого-то базового нейрофизиологического принципа - просто смешно.

К сожалению, в рамках комментария к дискуссии невозможно рассмотреть все аспекты обсуждаемого круга вопросов. Более того, следует признать, что окончательное решение некоторых из

стр. 110

них предполагает наличие качественно иного уровня технической оснащенности нейрофизиологического эксперимента, нежели тот, который имеется сегодня в распоряжении наших исследователей. Однако, интенсивная разработка в последние годы целого ряда принципиально новых методов изучения процессов, протекающих в мозге человека и животных на клеточном и молекулярно-биологическом уровнях не оставляет сомнений в возможности скорейшего разрешения данной проблемы.

Л. В. Бобровников, Москва

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобровников Л. В. Вероятностно-статистические критерии оценки поведенческой специализации нервных клеток // Психол. журн. 1989. N 2.

2. Бобровников Л. В. Особенности поведенческой специализации стабильно- и нестабильно-активных нервных клеток // Журн. высш. нервн. деят. 1996. N 4. С. 745 - 752.

3. Журавлев Б. В. Системный анализ активности нейронов мозга при пищедобывательном поведении животных // Нейроны в поведении. Системные аспекты. М: Наука, 1986. С. 170 - 179.

4. Журавлев Б. В. и др. Поведенческие, вегетативные и электрофизиологические корреляты аппарата акцептора результатов действия // Вестник АМН СССР. 1985. N 2. С. 46 - 53.

5. Нейронные механизмы обучения и памяти // Под ред. Е. Н. Соколова. М., 1970.

6. Полонская ЕЛ., Рабинович М. Я. Условные реакции нейронов внутреннего коленчатого тела у кроликов //Журн. высш. нервн. деят. 1972. N 4. С. 810 - 821.

7. Системные механизмы поведения // Под ред. К. В. Судакова. М.: Медицина, 1990.

8. Судаков К. В. Голографические гомологии биологической мотивации в системной организации поведенческих актов // Журн. высш. нервн. деят. 1988. N 1.С. 10 - 20.

9. Судаков К. В. Голографический принцип системной организации процессов жизнедеятельности // Успехи физиол. наук. 1997. N 4. С. 3 - 32.

10. Тимошин Д. В. Динамика импульсной активности нейронов коры при формировании и воспроизведении пищедобывательного навыка у кролика в условиях модуляции нейроиммунных процессов нейротропином: Автореф. дисс.... канд. мед. наук. М., 1991.

11. Энциклопедический словарь медицинских терминов. 1982. С. 214.

стр. 111