Механізм утворення тимчасових зв'язків.

Тема№6

ФІЗІОЛОГІЧНІ МЕХАНІЗМИ УМОВНИХ ЗВ'ЯЗКІВ. ГАЛЬМУВАННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ.

План.

1. Механізм утворення тимчасових зв'язків.

2. Гальмування умовних рефлексів.

3. Фізіологічні механізми ухвалення рішення як вузлового моменту будь-якої форми цілеспрямованого поводження.

 

Вступ.

Постійну («тверду») зв'язок зовнішніх агентів з відповідною діяльністю організму забезпечують безумовні рефлекси, а тимчасову («пластичну», інваріантну) - умовні рефлекси. Саме хроничность умовних рефлексів, здатність їх до довгострокового збереження в пам'яті, а також властивість «мінливості» (перебудови) умовних рефлексів залежно від середовища, ситуації лежить в основі індивідуального пристосування, нагромадження індивідуального досвіду, научения, «знань».

 

Механізм утворення тимчасових зв'язків.

Фізіологічною основою для виникнення умовних рефлексів служить утворення тимчасових зв'язків у найбільш реактивних утвореннях ЦНС — у вищих її відділах. Тимчасий (умовний) зв'язок — це сукупність нейрофизиологических, біохімічних й ультраструктурних змін мозку, що виникають у процесі сполучення умовного й безумовного подразників і формуючих певних взаємин між різними мозковими утвореннями. Механізм пам'яті фіксує ці взаємини, забезпечуючи їхнє втримання й відтворення.

І.П. Павлов уважав, що замикання тимчасових зв'язків відбувається в корі більших півкуль головного мозку тим часом пунктом, що сприймає умовний подразник, і корковим представництвом безумовного рефлексу. Кожен умовний сигнал надходить у корковий кінець аналізатора, у проекційну зону, що відповідає модальності стимулу. Кожен безумовний подразник, центр якого розташований у підкіркових структурах, має своє представництво в корі більших півкуль мозку.

Для замикання такого тимчасового зв'язку є кілька можливостей. По-перше, збудження від центра умовного рефлексу може передаватися до центра безумовного рефлексу від клітини до клітини, від нейрона до нейрона - це межнейрональний шлях. По-друге, збудження може передаватися по асоціативних волокнах кори. Отже, перший шлях утворення тимчасового зв'язку між корковими представництвами умовного й безумовного рефлексів є внутрікортикальним по типі кора-кора (центр умовного - центр безумовних рефлексів).

1. При руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Очевидно, утворення тимчасового зв'язку йде між підкірковими центрами умовного рефлексу й корковими центром безумовного рефлексу (по типі підкірка-кора).

2. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасового зв'язку може йти між корковим центром умовного рефлексу й підкірковим центром безумовного рефлексу (по типі кора-підкірка).

3. Роз'єднання коркових центрів умовного й безумовного рефлексів шляхом перетинання кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу. Це свідчить про те, що тимчасовий зв'язок може утворитися між корковим центром умовного рефлексу підкірковим центром безумовного рефлексу й корковим центром безумовного рефлексу (але типу кора-підкірка-кора).

4. Подальші дослідження показали, що умовні рефлекси зберігаються при видаленні кори у тварин, тобто тимчасовий зв'язок зберігається на рівні підкіркових центрів умовного й безумовного рефлексів (по типі підкірка-підкірка).

Э.А. Асратян, вивчаючи безумовні рефлекси нормальних і декортицірованних тварин, прийшов до висновку, що центральна частина дуги безумовного рефлексу не однолінійна, проходить не через один який-небудь рівень мозку, а має багаторівневу структуру, тобто центральна частина дуги безумовного рефлексу складається з багатьох галузей, які проходять через різні рівні центральної нервової системи, спинний мозок, довгастий мозок, стовбурні відділи й т.д. Найвища частина дуги проходить через кору великого мозку, є корковим представництвом даного безумовного рефлексу й персоніфікує кортиколизацию відповідної функції. Далі Э.А. Асратян припустив, що якщо сигнальний і підкріплювальний подразники викликають власні безумовні рефлекси, то вони й становлять нейросубстрат умовного рефлексу. Дійсно, умовний подразник не є абсолютно індиферентним, оскільки він сам викликає певну безумовн-рефлекторну реакцію - орієнтовну, а при значній силі цей «індиферентний» подразник викликає безумовні оборонні, вісцеральні й соматические реакції. Дуга орієнтовного (безумовного) рефлексу також має багатоповерхову структуру зі своїм корковим представництвом у вигляді коркової «галузі» дуги рефлексу. Говорячи про підкріплення, про безумовні подразники, варто мати на увазі, що в механізмі замикання беруть участь не вони як такі, а викликувані цими факторами безумовні рефлекси й відповідні їм нейрофизиологические й нейрохимические процеси на всіх рівнях ЦНС. Отже, при сполученні індиферентного (світлового) подразника з безумовно-рефлекторним (харчовим), що підкріплює рефлексом утвориться тимчасовий зв'язок між корковими (і підкірковими) галузями двох рефлексів.

Поруч дослідників було показано, що утворення тимчасового зв'язку відбувається за принципом домінанти.

Термін і поняття домінанти як основного принципу координації рефлекторної діяльності мозку були вперше дані в 1923 р. A.A. Ухтомским. Домінанта у фізіології — це «тимчасово пануючий рефлекс», яким направляється робота нервових центрів у цей момент. Це - пануючий у той або інший часовий відрізок вогнище фізіологічного збудження в центральній нервовій системі, що „суммирует“ імпульси, пов'язані з якою-небудь певною формою поводження, і на який відбувається „переключение“ подразників, які звичайно індиферентні щодо цього поводження. За рахунок цього збудження „накапливается“, а робота інших нервових центрів гальмується. Домінанта характеризується підвищеною збудливістю, стійкістю збудження, суммативностью послідовно прихожих нервових імпульсів, що є нейрофизиологической основою спрямованого поводження. Наявність домінанти створює підвищену готовність організму реагувати так, а не інакше, орієнтує організм на пошук тих ситуацій (тих подразників), стосовно яких дана домінанта найбільш адекватна. A.A. Ухтомский висунув подання про «стійке вогнище підвищеної збудливості» нервових центрів, що створюють сховану готовність організму до певного виду діяльності при одночасному гальмуванні сторонніх рефлекторних актів.

Домінанта являє собою функціональне об'єднання нервових центрів, що мають коркову локалізацію, і субкортикальних компонентів, спільна діяльність яких знаходить своє вираження у вегетативній і гуморальній динаміці.

Говорячи про «домінантне вогнище», варто мати на увазі констеляцію Ухтомского, що представляє собою «фізіологічну систему», що утвориться в ході поточної діяльності організму на всіх поверхах центральної нервової системи, у різних її ділянках, але з первинним фокусом збудження в одному з відділів і зі змінним значенням функцій окремих компонентів констеляції.

Очаг збудження від безумовного подразника завжди сильніше, ніж від умовного, тому що безумовний подразник завжди біологічно більше значимо для тварини. Це вогнище збудження є домінантним. Більше сильне вогнище збудження від безумовного подразнення притягає до себе збудження від вогнища умовного подразнення. Ступінь його збудження буде зростати. Домінантне вогнище має властивість тривалого, стійкого існування. Отже, умовне й безумовне збудження тривалий час будуть взаємодіяти між собою. Якщо збудження пройшло по яких-небудь нервових центрах, то наступного разу воно по цих шляхах пройде значно легше. В основі цього лежить по-перше, явище суммации збуджень, а по-друге, явище “уторування шляхи”, що супроводжується:

• тривалим підвищенням збудливості синаптических утворень;

• зміною білкових ланцюгів, нагромадженням РНК, зміною кількості медіатора в синапсах, активацією утворення нових синапсов.

Отже, створюються структурні передумови до руху збудження по певних шляхах. Тепер збудження із зони коркового представництва умовного рефлексу направиться по второваному шляху й викличе прояв умовно-рефлекторної реакції.

Синтез механізму домінанти й механізму формування умовного рефлексу обумовлює два факторів організації поводження: його активний, творчо-пошуковий характер (домінанта) і точна відповідність об'єктивної реальності (зміцнений, тонко спеціалізований умовний рефлекс).

Існує й інше подання про механізм формування тимчасового зв'язку. В основі цього подання лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей, тобто явище полісенсорної конвергенції. Існування нейронів, на яких конвергируют збудження від різних аналізаторів, дозволяє думати, що процес установлення тимчасових зв'язків відбувається не за рахунок об'єднання різних ділянок кори, а за рахунок інтеграції збуджень на рівні одного нейрона — нейрони кори можуть інтегрувати умовне й безумовне збудження. Умовне й безумовне збудження, доходячи до нейронів, фіксується в них у вигляді міцних хімічних сполук, утворення яких й являє собою механізм замикання умовно-рефлекторного зв'язку. Така теорія механізму замикання тимчасового зв'язку одержав, назва конвергентної теорії.

Таким чином, в основі умовного рефлексу лежить утворення тимчасового зв’язку між корковими (і підкірковими) галузями двох рефлексів при сполученні індиферентного подразника з безумовно-рефлекторним, підкріпляючим рефлексом. Утворення тимчасового зв'язку відбувається за принципом домінанти.

 

2. Гальмування умовних рефлексів

Функціонування умовно-рефлекторного механізму базується на двох основних нервових процесах: збудження й гальмування. При цьому в міру становлення, зміцнення умовного рефлексу зростає роль гальмівного процесу.

Гальмування — нервовий процес, що спрямований на ослаблення або повне припиненні того або іншого виду діяльності організму. Його дія пов'язане зі зменшенням і придушенням умовно-рефлекторної активності. Виникнення гальмування обумовлене дією різного роду впливів, при цьому воно може глобальним, поширюватися на багато нервових структур, і строго локальним.

Серед відділів мозку, що спеціалізуються переважно на гальмуванні інших структур, виділяють передню таламокортикальную гальмівну систему, що гальмує відділ ретикулярної формації нижньої частини мозкового стовбура, хвостате ядро.

Залежно від природи фізіологічного механізму, що лежить в основі гальмівного ефекту на умовно-рефлекторну діяльність організму, розрізняють:

• безумовне гальмування - зовнішнє (згасаюче й постійне гальмо) і позамежне;

• умовне гальмування (внутрішнє), до якого ставляться: угасательное, дифференцировочное, умовне гальмо й запізніле.

Безумовне й умовне гальмування характеризуються рядом властивостей.

• Безумовне гальмування є вродженим, умовне гальмування виробляється за певних умов.

• Безумовне гальмування - процес відносно пасивний, не жадає від організму більших витрат енергії. Умовне гальмування - активний процес, воно виробляється в результаті дуже важкої для організму діяльності.

• Безумовне гальмування відразу викликає припинення умовно-рефлекторної діяльності. Умовне гальмування вимагає для вироблення певного часу, протягом якого відбувається зміна позитивного умовного рефлексу гальмівним.

• Всі види умовного гальмування виробляються при непідкріпленні умовного сигналу безумовним або при отставлении підкріплення.

• Для умовного гальмування характерним є розгальмовування - поява загальмованої реакції при дії нових подразників.

Безумовне гальмування.

У процесі життєдіяльності організм постійно піддається тому або іншому подразненню ззовні або зсередини. Кожне із цих подразнень здатно викликати відповідний рефлекс. Якби всі ці рефлекси могли реалізуватися, то діяльність організму була б хаотичною. Однак цього не відбувається. Навпаки, для рефлекторної діяльності характерні погодженість й упорядкованість: за допомогою безумовного гальмування найбільш важливий у цей момент для організму рефлекс на час свого здійснення затримує всі інші, другорядні, рефлекси.

Цей вид гальмування умовних рефлексів виникає відразу у відповідь на дію стороннього подразника. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамежним.

Зовнішнє гальмування поточної умовно-рефлекторної діяльності виникає під впливом нового (умовного або безумовного) подразника, що створює домінантне вогнище збудження, що формує орієнтовний рефлекс. Нове збудження, як більше сильне, викликає гальмування старого. У результаті цього колишня діяльність автоматично припиняється. Наприклад, у собаки вироблений міцний умовний рефлекс на світло, і лектор хоче продемонструвати його аудиторії. Досвід не вдається – рефлексу немає. Незнайома обстановка, шум багатолюдної аудиторії – нові сигнали, які повністю виключають умовно-рефлекторну діяльність, у корі виникає нове збудження. Якщо собаку вивести в аудиторію кілька разів, то нові сигнали, оказавшиеся біологічно байдужними, вгасають, і умовні рефлекси здійснюються безперешкодно. Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає в тому, що воно, загальмовуючи поточну умовно-рефлекторну діяльність дозволяє перемкнути організм на дослідження значимості, ступеня небезпеки нового впливу.

Сторонній подразник, що робить гальмуючий вплив на плин умовних рефлексів, називається зовнішнім гальмом. При багаторазовому повторенні стороннього подразника, викликуваний орієнтовний рефлекс поступово зменшується, а потім зникає зовсім і вже не викликає гальмування умовних рефлексів. Такий зовнішній гальмуючий подразник називається згасаючим гальмом, тому що не несе інформації про біологічно важливі наслідки зміни середовища перебування. Якщо ж сторонній подразник містить біологічно важливу інформацію, то він щораз викликає гальмування умовних рефлексів. Такий постійний подразник називається постійним гальмом. При зовнішнім гальмуванні основна причина придушення умовного рефлексу не. залежить від самого рефлексу, що гальмує, і не вимагає спеціального вироблення. Зовнішнє гальмування наступає при першому пред'явленні відповідного сигналу.

Позамежне гальмування виникає при значному збільшенні сили або тривалості дії умовного подразника. Позамежне гальмування умовних рефлексів виникає внаслідок того, що сила подразника перевищує працездатність коркових клітин. Тобто, при низькому функціональному стані центральної нервової системи, на рівні якого звичайні граничні подразники здобувають характер надмірних, сильних. Сила подразнення визначається частотою нервових імпульсів. Ніж сильніше збуджений нейрон, тим більшої частоти потік нервових імпульсів він генерує. Але якщо цей потік перевищує відомі межі, виникають процеси, що перешкоджають проходженню збудження по ланцюзі нейронів. Потік нервових імпульсів, що випливають по рефлекторній дузі, переривається, і наступає гальмування. Це гальмування має охоронне значення, тому що перешкоджає дії, що виснажує, на нервові клітини надмірно сильних і тривалих подразненні. Позамежне гальмування легше розвивається при зниженні працездатності нервових клітин, наприклад, після важкого інфекційного захворювання, у людей похилого віку й т.д.

Біологічне значення безумовного зовнішнього гальмування поточної умовно-рефлекторної діяльності зводиться до створення найбільш сприятливих умов для протікання в цей момент більше важливого для організму орієнтовно-дослідницького рефлексу, викликаного екстреним подразником. Тобто, - до забезпечення реакції на головний, найбільш важливий для організму в цей момент часу, стимул при одночасному гнобленні, придушенні реакції на другорядний стимул, у якості якого в цьому випадку виступає умовний стимул.

Створюються умови для термінової оцінки нового подразника, для оцінки його значення для організму в цей момент й у даних умовах. У цьому й проявляємося найважливіша координуюча, що впорядковує пристосувальна роль зовнішнього гальмування у вищій нервовій діяльності.

Умовне (внутрішнє) гальмування. Умовне (внутрішнє) гальмування умовного рефлексу носить умовний характер і вимагає спеціального вироблення. Оскільки розвиток гальмівного ефекту пов'язане з нейрофизиологическим механізмом утворення умовного рефлексу (причина гальмування умовного рефлексу перебуває усередині рефлекторної дуги цього рефлексу), таке гальмування ставиться до категорії внутрішнього гальмування, а прояв цього типу гальмування пов'язане з певними умовами (наприклад, повторне застосування умовного стимулу без підкріплення), таке гальмування є й умовним.

Основною умовою внутрішнього гальмування є відсутність підкріплення умовного подразника безумовним, внаслідок чого умовний подразник губить своє сигнальне значення й стає гальмівним агентом. Розрізняють наступні види умовного гальмування.

Згасальне гальмування розвивається в тих випадках, коли умовний подразник перестав підкріплюватися безумовним. При цьому умовна реакція зникає поступово. При першому пред'явленні умовного подразника без наступного підкріплення безумовним подразником, умовна реакція проявляється як звичайно. Наступні пред'явлення умовного подразника без підкріплення починають викликати орієнтовну реакцію, що потім вгасає. Поступово вгасає й прояв умовної реакції. Вгасання умовного рефлексу - це тимчасове гальмування, гноблення рефлекторної реакції. Воно не означає знищення, зникнення даної рефлекторної реакції. Через деякий час нове пред'явлення умовного стимулу без підкріплення його безумовним спочатку знову приводить до прояву умовно-рефлекторної реакції.

Біологічне значення угасательного гальмування полягає в тім, що на сигнали, які не супроводжуються безумовними рефлексами, тварина не розвиває марної діяльності. Неважко уявити собі, що було б, якби всі умовні рефлекси, що утворилися в різний час, що перестали відповідати новим умовам, залишалися на все життя. Тоді зголоднілий собака, наприклад, довго бігала б «по старій пам'яті» до порожнього будинку, мешканці якого колись неї погодували. Або лисиця, що вийшла на полювання, даремно сиділа б у якої-небудь порожньої нори ховрашка. Від застарілих і марних умовних зв'язків вища нервова діяльність звільняється шляхом їхнього вгасання. Люди розстаються із застарілими поглядами, коли виявляється, що життя, що йде вперед, не підкріплює раніше сформованих у них подань.

Диференціровочне гальмування виробляється на, подразники, близькі по характеристиці до умовного подразника. Цей вид гальмування умовних рефлексів лежить в основі розрізнення подразників. За допомогою дифференцировочного гальмування з великої кількості подібних подразників виділяється той, котрий буде підкріплюватися безумовним подразником, тобто біологічно важливий для організму. На інші подібні подразники умовна реакція буде виражена слабко або буде повністю відсутній. Якщо у тварини або людини з виробленим умовним рефлексом на певну частоту звукового стимулу (наприклад, звук метронома із частотою 50 у секунду) близькі за змістом подразники (звук метронома із частотою 45 або 55 у секунду) не підкріплювати безумовним стимулом, то умовно-рефлекторна реакція на останні гнітиться, придушується (спочатку умовна реакція спостерігається й на ці частоти звукового подразнення). Дифференцировочное гальмування лежить в основі багатьох форм навчання, пов'язаних з виробленням тонких навичок. Дифференцировочное гальмування дозволяє знаходити різницю між подібними предметами. Наприклад, воно лежить в основі навчання розпізнаванню близьких нот й інтервалів між ними. Помилкові дії при тренуваннях не підкріплюються: за них знижують оцінки. Правильні дії відзначаються високими балами. Після відомого тренування й вироблення розпізнавального гальмування здобувається здатність тонко розрізняти звуки по висоті.

Умовний гальмо — це різновид дифференцировочного гальмування, виробляється воно в тому випадку, коли позитивний умовний подразник підкріплюється безумовним, а комбінація умовного й індиферентного подразників не підкріплюється безумовним подразником. Якщо умовний стимул, на який утворений умовний рефлекс, застосовується в комбінації з деяким іншим стимулом й їхньою комбінацією не підкріплюється безумовним стимулом, наступає гальмування умовного рефлексу, викликуваного цим стимулом. Наприклад, умовний подразник світло підкріплюється безумовним подразником, а комбінація світло + дзвінок не підкріплюється. Спочатку ця комбінація викликає такий же умовний рефлекс, як й ізольоване застосування умовного подразника. Надалі ця комбінація втрачає своє сигнальне значення й на неї умовна реакція відсутня, у той час як на ізольований умовний подразник (світло) вона зберігається. Дзвінок же здобуває значення гальмівного сигналу. Його підключення до будь-якого іншого умовного подразника загальмовує прояв умовного рефлексу.

Запізніле гальмування. Запаздивательное гальмування наступає тоді, коли підкріплення умовного сигналу безумовним подразником здійснюється з більшим запізненням (2—3 хв) стосовно моменту пред'явлення умовного подразника. Тобто, вироблення умовного рефлексу характеризується тим, що умовна реакція на умовний подразник виникають заздалегідь до дії безумовного подразника. При збільшенні інтервалу між початком дії умовного подразника й моментом підкріплення умовна реакція починає усе більше й більше запізнюватися й виникає безпосередньо перед пред'явленням підкріплення. Відставання умовної реакції від початку дії умовного подразника до підкріплення свідчить про вироблення запізнілого гальмування, тому що період гальмування відповідає періоду запізнювання підкріплення. У природних умовах таке гальмування можна спостерігати в кішки, що підстерігає мишу або пташку. Кішка може сидіти нерухомо багато хвилин і навіть годинники. Поява гризуна не викликає в кішки негайної реакції. Вона затримується до найбільш зручного моменту. Завдяки запаздивательному гальмуванню хижак може діяти із бТльшими шансами на успіх.

Механизм внутрішнього гальмування. Біологічна теорія внутрішнього гальмування (П. К. Анохін) трактує внутрішнє гальмування як результат взаємодії двох цілісних діяльностей організму, що мають різне біологічне значення. Кожному виду діяльності відповідає свій потік збуджень, що приходять до эффекторам. Гальмування виникає в результаті конфлікту, боротьби двох потоків збуджень, при їхньому виході на эффектори. При угасательном гальмуванні, наприклад, харчового слюноотделительного умовного рефлексу - це потік збуджень відповідної харчової реакції й потік збуджень, характерний для біологічно негативної реакції, що виникає при відсутності підкріплення. Більше сильне, домінуюче збудження реакції незадоволення витормаживает менш сильне харчове збудження. Витормаживание харчової реакції відбувається в эфферентной частини дуги умовного рефлексу на корковому й підкірковому рівнях.

При виробленні умовного гальмування виділяють 4 стадії.

1. Перші непідкріплення умовного подразнення ведуть до неузгодженості в акцепторі результатів дії, що негайно формує орієнтовно-дослідницьку реакцію.

2. Конфліктна стадія. Непідкріплений умовний подразник як і раніше формує афферентний синтез й акцептор результатів дії, характерний для даної умовної харчової реакції. Відсутність підкріплення створює реакцію незадоволення, напруги. Неузгодженість в акцепторі результатів дії наростає, підсилюється й негативна біологічна реакція, що підсилює стан конфлікту збуджень.

3. Безконфліктна стадія. У міру вироблення внутрішнього гальмування змінюється афферентний синтез й акцептор результатів дії. Для нового акцептора результатів дії непідкріплення є адекватної зворотної аферентацією. У цій стадії згаслий умовний сигнал “з місця” формує специфічний для себе афферентний синтез і відповідний акцептор результатів дії, що передбачає відсутність підкріплення. Ця стадія також не вимагає витрат енергії й називається “ощадливої”

4. У всіх випадках, коли угашаемий умовний подразник знову викликає позитивну реакцію, неминуче відновлюється реакція неузгодженості - знову конфліктний стан.

Таким чином, безумовне й умовне гальмування мають єдиний механізм формування - витормаживание умовно-рефлекторної діяльності створенням у корі більше сильного, домінуючого вогнища збудження. Тісна взаємодія різних видів умовного й безумовного гальмування є переконливою підставою для припущення про їх єдину фізіологічну природу.

Біологічний зміст внутрішнього гальмування умовних рефлексів полягає в тому, що умови, що змінилися, зовнішнього середовища (припинення підкріплення умовного стимулу безумовним) вимагає відповідної адаптивної пристосувальної зміни в умовно-рефлекторному поводженні. Умовний рефлекс гнітиться, придушується, оскільки перестає бути сигналом, що передвіщає появу безумовного стимулу. Таким чином, значення умовного гальмування в пристосувальній діяльності організму дуже велико. Воно дає можливість організму позбутися від великої кількості зайвих біологічно недоцільних реакцій і забезпечує кращу відповідність реакцій організму зовнішнім умовам, більше зроблене його пристосування до навколишнього середовища.