Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ѕоследстви€ разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира 4 страница




 

–ис. 40. —хема соотношени€ корковых аппаратов с образовани€ми

ствола посредством ретикул€рной формации (по ћэгуну):

а Ч нисход€щие; б Ч восход€щие пути

 

 

¬се это показывает, во-первых, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее вли€ние, и, во-вторых, что первый функциональный блок мозга работает в тесной св€зи с высшими отделами коры.

 

2 ЅЋќ  ѕ–»≈ћј, ѕ≈–≈–јЅќ“ » » ’–јЌ≈Ќ»я »Ќ‘ќ–ћј÷»»

 

¬ предыдущем параграфе мы говорили об аппаратах первого функционального блока головного мозга, который играет важную роль в регул€ции состо€ний активности коры и уровн€ бодрствовани€. Ётот блок построен по типу неспецифической нервной сети, котора€ осу-

 

 

ществл€ет свою функцию путем постепенного, градуального изменени€ состо€ний и не имеет непосредственного отношени€ ни к приему и переработке поступающей извне информации, ни к выработке намерений, планов и программ поведени€. Ётим первый функциональный блок мозга, расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований межуточного мозга и медиальных отделов новой коры, существенно отличаетс€ от аппаратов второго функционального блока мозга, основна€ функци€ которого заключаетс€ в приеме, переработке и хранении внешней информации.

 

Ётот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включа€ в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. ѕо своему гистологическому строению он состоит из нейронов подкорки и мозговой коры. Ёти нейроны в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону Ђвсе или ничегої, принима€ отдельные импульсы и передава€ их на другие группы нейронов.

 

ѕо своим функциональным особенност€м аппараты этого блока приспособлены к приему экстероцептивных раздражений, приход€щих в головной мозг от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число компонентов (иначе говор€, к анализу их на мельчайшие составл€ющие детали) и к комбинированию их в нужные динамические функциональные структуры (иначе говор€, к синтезу их в целые функциональные системы).

 

“аким образом, этот функциональный блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью: вход€щие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибул€рную или общечувствительную информацию. ¬ системы этого блока включаютс€ и центральные аппараты вкусовой и обон€тельной рецепции, но у человека они настолько оттесн€ютс€ центральными представительствами высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в коре головного мозга незначительное место.

 

 ак мы уже указывали ранее (см. гл. I), основу этого блока составл€ют первичные, или проекционные, зоны коры, которые характеризуютс€ высоким развитием нейронов IV афферентного сло€, значительна€ часть которых обладает высочайшей специфичностью. –анее говорилось также, что нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (оттенки цвета, характер линий, направление движени€).

 

Ёти высокодифференцированные нейроны строго сохран€ют модальную специфичность, и в первичной затылочной коре можно найти лишь очень небольшое число клеток, которые реагируют на звук, прикосновение или вестибул€рное раздражение.

 

 

—ледует отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, вход€щих в состав этого блока, включают в свой состав и некоторое количество клеток мультимодального характера, которые реагируют на несколько видов раздражителей и, по-видимому, выполн€ют функцию неспецифического поддержани€ тонуса; однако эти клетки составл€ют лишь небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным, количество их не превышает 4Ч5 %).

 

Ќад первичными, или проекционными, зонами коры разбираемого функционального блока мозга (составл€ющими его основу) надстроены, как мы видели ранее, аппараты вторичных, или гностических, зон коры, в которых IV афферентный слой уступает ведущее место II и III сло€м, не имеющим столь выраженной модальной специфичности и включающим в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, что позвол€ет комбинировать поступающие возбуждени€ в нужные Ђфункциональные узорыї и осуществл€ть синтетическую функцию.

 

ѕодобное иерархическое строение, как уже отмечалось ранее, в той или иной степени свойственно всем област€м коры, включенным во второй функциональный блок мозга.

 

¬ зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17-е поле Ѕродмана) надстроены вторичные зрительные пол€ (18-е и 19-е пол€ Ѕродмана), которые, сохран€€ свою модальную (зрительную) специфичность, работают в качестве аппарата, организующего те зрительные возбуждени€, которые поступают в первичные зрительные пол€.

 

— принципами работы зрительного анализатора мы познакомимс€ при рассмотрении нарушений зрительного воспри€ти€, наблюдаемых в клинике локальных поражений этих зон мозговой коры.

 

—лухова€ (височна€) кора построена по тому же принципу. ≈е первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры и поперечных извилинах √ешл€ (41-е поле Ѕродмана). Ќейроны этих зон высокодифференцированны и модально специфичны. –еагируют они только на те или иные звуковые раздражители.  ак и первичное зрительное поле, первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение.  ак полагает р€д авторов, волокна, несущие возбуждени€ от тех отделов  ортиева органа, которые реагируют на высокие тона, располагаютс€ во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тона, Ч в наружных (латеральных) отделах √ешлевской извилины. ќтличие первичных зон слуховой коры состоит в том, что соответствующие аппараты  ортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хот€ преимущественно контралатеральный характер этого представительства все же сохран€етс€.

 

 

Ќад аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, которые расположены во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-, 42- и частично 21-е пол€ Ѕродмана) и которые также преимущественно состо€т из II и III слоев клеток. «десь, как и в соответствующих аппаратах зрительной коры, происходит превращение соматотопических проекций импульсов в их функциональную организацию. Ќа детальном анализе функций этих зон и на картинах нарушений слухового воспри€ти€, которые возникают при их поражении, мы остановимс€ далее.

 

ѕринципиально та же функциональна€ организаци€ сохран€етс€, наконец, и в общечувствительной (теменной) коре.  ак и в случае зрительной и слуховой коры, ее основу составл€ет первична€, или проекционна€, зона (3-е поле Ѕродмана), где широко представлены высокомодально-специфичные нейроны IV сло€; дл€ этого участка коры характерна и столь же четка€ соматотопическа€ топографи€, в результате чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает по€вление кожных ощущений в нижних конечност€х, средних участков Ч в верхних конечност€х контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего по€са этой зоны Ч ощущени€ в контралатеральных отделах лица, губ и €зыка.

 

Ќад первичной зоной общечувствительной (теменной) коры надстраиваютс€ ее вторичные зоны (1-, 2- и 5-е пол€ Ѕродмана); так же, как и вторичные зоны зрительного и слухового анализаторов, эти зоны состо€т преимущественно из нейронов II и III (ассоциативных) слоев, и их раздражение приводит к возникновению комплексных кожных и кинестетических ощущений. Ёффект локального поражени€ их будет впоследствии предметом нашего специального рассмотрени€.

 

“аким образом, основные, модально-специфические зоны разбираемого нами второго блока мозга, кажда€ из которых представл€ет собой центральный корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора, построены по единому принципу иерархической организации, сформулированному в свое врем€ еще  эмпбеллом (1905) (рис. 41). ¬ дальнейшем представлени€ о цитоархитектонической структуре коры мозга человека были существенно уточнены. Ќа рисунке 42 приводитс€ прин€та€ сейчас карта корковых полей, разработанна€ ћосковским институтом мозга.

 

–ис. 41.  арта иерархического строени€ полей коры головного мозга

(по  эмпбеллу, 1905):

вверху Ч наружна€ поверхность; внизу Ч внутренн€€ поверхность

 

 

–ис. 42.  арта цитоархитектонических полей Ѕродмана и ћосковского

института мозга: а Ч наружна€ поверхность; б Ч внутренн€€ поверхность

 

 

 ак мы уже говорили ранее, познавательна€ де€тельность человека никогда не протекает, опира€сь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, ос€зание); любое предметное воспри€тие (и тем более представление) €вл€етс€ результатом полимодальной де€тельности, котора€ первоначально в онтогенезе имеет развернутый характер и лишь затем становитс€ свернутой. ѕоэтому естественно, что она должна опиратьс€ на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.

 

 

‘ункцию обеспечени€ такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны обсуждаемого нами блока, или, как их прин€то обозначать, зоны перекрыти€ корковых отделов различных анализаторов. Ёти зоны расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры; их основную часть составл€ют образовани€ нижнетеменной обла-

 

 

ста, котора€ у человека развита настолько, что составл€ет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Ёто дает основание считать третичные зоны (Ђзадний ассоциативный центрї, как их обозначал ‘лексиг) специфически человеческими образовани€ми.

 

 

 ак уже говорилось, третичные зоны задних отделов мозга состо€т почти целиком из клеток II и III (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, функци€ их почти полностью сводитс€ к интеграции возбуждений, приход€щих из разных анализаторов. ≈сть основани€ думать, что подавл€юща€ часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки среды (например, на признаки пространственного расположени€, количество элементов), на которые не реагируют нейроны первичных и даже вторичных зон коры. »менно к таким третичным образовани€м задних отделов мозговой коры относ€тс€ 7-, 39- и 40-е пол€ Ѕродмана (верхние и нижние отделы теменной области), 21-е поле височной и 37-е поле височно-затылочной областей.

 

ƒалее мы рассмотрим функции третичных образований описываемых отделов коры подробнее и убедимс€ на основании анализа психологических экспериментов и клинических данных, что в основном эти зоны св€заны с пространственной организацией возбуждений и с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно действующие (симультанные) группы, чем и обеспечиваетс€ тот синтетический характер воспри€ти€, о котором в свое врем€ упоминал ». ћ. —еченов (ј.–.Ћури€, 1963, 1966).

 

ƒе€тельность третичных зон задних отделов коры необходима не только дл€ успешного синтеза нагл€дной информации, но и дл€ перехода от уровн€ непосредственного нагл€дного синтеза к уровню символических процессов, дл€ оперировани€ значени€ми слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченными соотношени€ми. ƒругими словами, третичные зоны задних отделов коры €вл€ютс€ аппаратами, участие которых необходимо дл€ превращени€ нагл€дного воспри€ти€ в отвлеченное мышление, опосредствованное всегда внутренними схемами, и дл€ сохранени€ в пам€ти организованного опыта.

 

—овокупность данных позвол€ет назвать этот функциональный блок мозга блоком получени€, переработки и хранени€ экстероцептивной информации. ћожно указать некоторые законы построени€ коры, вход€щей в состав второго блока мозга (этими законами описываетс€ также и строение третьего блока).

 

ѕервый закон Ч закон иерархического строени€ корковых зон. —оотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществл€ющих все более сложный синтез приход€щей информации, €вл€етс€ достаточно отчетливой иллюстрацией этого закона.

 

—ледует отметить, что отношени€ между первичными, вторичными и третичными зонами коры, вход€щими в состав этого блока, не остаютс€ одинаковыми в процессе онтогенетического развити€. “ак, у маленького р е б е н к а дл€ успешного фор-

 

 

мировани€ вторичных зон необходима сохранность первичных зон, а дл€ формировани€ третичных зон Ч достаточна€ сформированность вторичных зон коры. ѕоэтому нарушение в раннем возрасте низших зон коры соответствующих типов неизбежно приводит к недоразвитию более высоких зон коры; таким образом, как это было сформулировано Ћ. —. ¬ыготским (1934, 1960), основна€ лини€ взаимодействи€ этих зон коры направлена Ђснизу вверхї.

 

Ќаоборот, у взрослого человека с полностью сложившимис€ психологическими функци€ми ведущее место переходит к высшим зонам коры. ƒаже воспринима€ окружающий мир, взрослый человек организует свои впечатлени€ в логические системы; иными словами, наиболее высокие, третичные, зоны коры у него управл€ют работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее вли€ние. “акой характер взаимоотношений иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте позволил Ћ. —. ¬ыготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза они взаимодействуют Ђсверху внизї.

 

¬торой закон можно сформулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры.  ак уже было показано, первичные зоны коры каждой из частей, вход€щих в состав описываемого блока, обладают максимальной модальной специфичностью. Ёто характерно дл€ первичных (проекционных) зон как зрительной, так и слуховой и общечувствительной коры. ќснова этого €влени€ Ч наличие огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией.

 

¬торичные зоны коры, где преобладают верхние слои с их ассоциативными нейронами, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени.

 

Ѕудучи тесно св€занными с корковыми отделами соответствующих анализаторов, эти зоны (которые √. ». ѕол€ков (1969) предпочитает называть проекционно-ассоциативными) характеризуютс€ модально-специфическими гностическими функци€ми. «десь интегрируетс€ в одних случа€х зрительна€ (вторичные затылочные зоны), в других Ч слухова€ (вторичные височные зоны), в третьих Ч тактильна€ информаци€ (вторичные теменные зоны). ќднако тот факт, что эти зоны (в которых, как уже говорилось, преобладают мультимодальные нейроны и нейроны с короткими аксонами) играют основную роль в превращении соматотипической проекции в функциональную организацию поступающей информации, указывает на то, что степень специализированности клеток этих зон значительно меньше, чем в первичных зонах, и что переход к ним знаменует существенный шаг в направлении Ђубывани€ модальной специфичностиї.

 

 

≈ще в меньшей степени модальна€ специфичность характеризует третичные зоны описываемого блока, которые можно обозначить как Ђзоны перекрыти€ї корковых отделов различных анализаторов. ћодальна€ специфичность вход€щих в их состав элементов представлена еще меньше, симультанные (пространственные) синтезы, которые осуществл€ютс€ этими зонами коры, трудно расценить как модально-специфические. ¬ еще меньшей степени этот принцип можно относить к высшим, символическим уровн€м работы этих зон, с переходом к которым функци€ третичных зон в известной мере приобретает надмодальный характер.

 

“аким образом, закон убывающей специфичности €вл€етс€ другой стороной упом€нутого нами ранее закона иерархического строени€ вход€щих в состав второго блока зон коры, обеспечивающих переход от дробного отражени€ частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлеченных схем воспринимаемого мира.

 

—ледует отметить, что вторичные и третичные зоны коры (в которых преобладают мультимодальные и ассоциативные нейроны и которые не имеют пр€мой св€зи с периферией) имеют не менее важное функциональное значение, чем первичные зоны. Ќесмотр€ на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу такой убывающей специфичности), они приобретают способность играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, станов€тс€ ответственными за организацию функциональных систем, необходимых дл€ осуществлени€ сложных познавательных процессов.

 

Ѕез учета этого все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражени€х мозга (которые будут описаны далее), останутс€ дл€ нас непон€тными.

 

Ќам остаетс€ сформулировать третий закон организации описываемого нами функционального блока, который оказываетс€, впрочем, приложимым и к организации коры головного мозга в целом. ≈го можно обозначить как закон прогрессивной латерализации функций, т.е. св€зи функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам.

 

»звестно, что первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны: и те и другие €вл€ютс€ проекци€ми контралатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о каком доминировании первичных зон того или другого полушари€ говорить нельз€.

 

»наче обстоит дело при переходе к вторичным, а затем третичным зонам. »звестно, что с возникновением праворукости (а ее по€вление св€зано с трудом и, по-видимому, относитс€ к очень ранним этапам истории человека), а затем и св€занной с ней речи, возникает известна€ латерализаци€ функций, котора€ отсутствует у животных, но котора€ у человека становитс€ важным принципом функциональной организации мозга.

 

 

Ћевое полушарие (у правшей) становитс€ доминантным; именно оно начинает осуществл€ть речевые функции, в то врем€ как правое полушарие, не св€занное с де€тельностью правой руки и речью, остаетс€ субдоминантным. Ётот принцип латерализации функций становитс€ решающим принципом функциональной организации мозговой коры человека.

 

Ћевое (доминантное) полушарие играет существенную роль не только в мозговой организации самих речевых процессов, но и в мозговой организации всех св€занных с речью высших форм психической де€тельности Ч категориального воспри€ти€, активной речевой пам€ти, логического мышлени€ и др., в то врем€ как правое (субдоминантное) полушарие в меньшей степени участвует в их протекании.

 

ѕринцип латерализации высших функций в коре головного мозга вступает в силу только на уровне вторичных и третичных зон коры, которые играют основную роль в функциональной организации информации, доход€щей до коры головного мозга, осуществл€емой у человека с помощью речи. ” взрослого человека функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушари€ начинают коренным образом отличатьс€ от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминантного) полушари€. ѕодавл€ющее число симптомов нарушени€ высших психологических процессов, описанных при локальных поражени€х мозга, относитс€ к симптомам, возникающим при поражени€х вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушари€, в то врем€ как симптоматика поражени€ этих же зон субдоминантного (правого) полушари€ изучена несравненно меньше. ѕроблема своеобрази€ в организации функций мозга человека снова привлекает к себе острое внимание исследователей (см. обзор ƒрю, Ёттлингера, ћилнер и ѕассингхэма, 1970).

 

—ледует, однако, учитывать, что абсолютна€ доминантность левого полушари€ встречаетс€ далеко не всегда и, таким образом, закон латерализации имеет лишь относительный характер. “ак, по данным последних исследований («ангвилл, 1960; —убирана, 1969), лишь одна четверта€ часть людей €вл€етс€ полностью правшами, несколько больше одной трети про€вл€ет выраженное преобладание левого полушари€, в то врем€ как остальные отличаютс€ относительно слабым преобладанием левого полушари€, а в одной дес€той всех случаев такое преобладание левого полушари€ вообще отсутствует.

 

–азбира€ далее основные картины изменений высших психических процессов при поражени€х отдельных зон мозговой коры, мы еще будем иметь случай нагл€дно убедитьс€ в этом положении.

 

 

–езюмируем сказанное выше.

 

¬торым функциональным блоком коры головного мозга €вл€етс€ блок приема, переработки и хранени€ экстероцептивной информации. ќн расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные) и общечувствительные (теменные) отделы коры головного мозга и соответствующие подкорковые структуры.

 

јппараты этого (как и следующего) блока имеют иерархическое строение, распада€сь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дроб€т ее на мельчайшие составные части, вторичные (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих составных частей и превращают соматотопическую проекцию в функциональную организацию, и третичные зоны (или зоны перекрыти€), обеспечивающие совместную работу различных анализаторов и выработку надмодальных (символических) схем, лежащих в основе комплексных форм познавательной де€тельности.

 

”казанные иерархически построенные зоны коры разбираемого блока работают по принципам убывающей модальной специфичности и возрастающей функциональной латерализации. ќба эти принципа и обеспечивают возможность наиболее сложных форм работы мозга, лежащих в основе наиболее высоких видов познавательной де€тельности человека, генетически св€занных с трудом, а структурно Ч с участием речи в организации психических процессов.

 

“аковы самые общие принципы работы второго функционального блока головного мозга.

 

 

3 ЅЋќ  ѕ–ќ√–јћћ»–ќ¬јЌ»я, –≈√”Ћя÷»» »  ќЌ“–ќЋя —Ћќ∆Ќџ’ ‘ќ–ћ ƒ≈я“≈Ћ№Ќќ—“»

 

ѕрием, переработка и хранение внешней информации составл€ют только одну сторону психической жизни человека. ≈е другую сторону составл€ет организаци€ активной сознательной психической де€тельности. — этой задачей и св€зан третий из основных функциональных блоков мозга Ч блок программировани€, регул€ции и контрол€ за протекающей де€тельностью.

 

„еловек не только пассивно реагирует на поступающие сигналы. ќн формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением и регулирует свое поведение, привод€ его в соответствие с этими планами и программами; наконец, он контролирует свою сознательную де€тельность, слича€ эффект своих действий с исходными намерени€ми и корригиру€ допущенные им ошибки.

 

 

¬се эти процессы активной сознательной де€тельности требуют совсем иных мозговых аппаратов, чем те, которые мы описали ранее. ≈сли даже в простых рефлекторных актах нар€ду с афферентной стороной существует эффекторна€ сторона и аппараты обратной св€зи служат контрольным сервомеханизмом, то тем более необходимы такие специальные контролирующие нервные образовани€ в сложных психических актах. Ётим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, функцию которого мы уже обозначили выше.

 

јппараты третьего функционального блока расположены в передних отделах больших полушарий, спереди от передней центральной извилины (рис. 43).

 

–ис. 43. —хема расположени€ лобных

(префронтальных) отделов мозга

у человека

 

 

Ђ¬ыходными воротамиї этого блока €вл€етс€ двигательна€ зона коры (4-е поле Ѕродмана), V слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Ѕеца, волокна от которых идут к двигательным €драм спинного мозга, а оттуда к мышцам, составл€€ часть большого пирамидного пути. Ёта зона коры, как мы уже видели (рис. 23), топографически построена так, что ее верхние отделы €вл€ютс€ источником волокон, идущих к нижним конечност€м противоположной стороны, средние Ч к верхним конечност€м противоположной стороны, а нижние Ч волокон, направл€ющихс€ к мышцам лица, губ и €зыка. ћы уже говорили, что в значительной степени в этой зоне представлены органы, имеющие наибольшее функциональное значение и нуждающиес€ в наиболее тонкой регул€ции.

 

ѕервична€ двигательна€ кора не может работать изолированно; все движени€ человека в той или иной степени нуждаютс€ в тоническом пластическом фоне, который обеспечиваетс€ базаль-ными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы. «начение этой системы, обеспечивающей фон всех произвольных движений, служило предметом многочисленных исследований, и мы не будем останавливатьс€ на них особо.

 

ѕервична€ двигательна€ кора €вл€етс€, как мы сказали, Ђвыходными воротамиї двигательных импульсов, или, как говорил выдающийс€ исследователь движений Ќ. ј. Ѕернштейн, Ђпередними рогами головного мозгаї. ≈стественно, однако, что двигательный состав тех импульсов, которые она посылает на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в определенные программы. Ѕез такой подготовки импульсы, направл€емые через переднюю центральную извилину, не могут обеспечить целесообразные движени€.

 

ѕодготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками: она должна быть обеспечена как в аппарате самой передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готов€т двигательные программы, лишь затем передающиес€ на гигантские пирамидные клетки.

 

 

¬ пределах передней центральной извилины аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ и передаче их на гигантские пирамидные клетки, €вл€ютс€ верхние слои коры и гли-альное серое вещество, окружающее нейроны.  ак было в свое врем€ показано Ѕенином (1943, 1948), отношение массы глиального вещества к массе нейронов передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции, так что величина глиального коэффициента у человека вдвое больше, чем у высших обезь€н, и почти в п€ть раз больше, чем у низших (табл. 8).

 

“аблица 8





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-02-12; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 495 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

„то разум человека может постигнуть и во что он может поверить, того он способен достичь © Ќаполеон ’илл
==> читать все изречени€...

626 - | 552 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.061 с.