Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


¬ отдельных образовани€х мозга на последовательных




“аблица 1

”величение относительной массы мозга на последовательных этапах филогенеза

 

»ндекс по’аугу »ндекс поя.я.–огинскому
ћорска€ свинка 0,06 ѕолуобезь€на 0,13Ч1,37
 ролик 0,10 Ќизшие обезь€ны 0,56Ч2,22
ћакака 0,43 „еловекообразна€ обезь€на 2,03Ч7,35
Ўимпанзе 0,52 ƒельфин 6,72
„еловек 1,0 —лон 9,62
„еловек 32,0

 

 

”же эти цифры показывают, насколько большое место занимает мозг человека в системе его тела, а следовательно, и в организации его поведени€.

 

ѕостепенное возрастание роли больших полушарий и коры мозга на последовательных этапах филогенеза видно уже из приведенных выше рисунков 1 и 2. ќно отчетливо подтверждаетс€ данными, представленными в таблице 2, составленной в ћосковском институте мозга. ÷ифры показывают, что если на каждое волокно зрительного нерва у крысы приходитс€ лишь 10 нервных клеток коры, то у макаки их число увеличиваетс€ до 145, а у человека Ч до 500; аналогичное увеличение числа нейронов коры, приход€щихс€ на одно нервное волокно, отмечаетс€ и в слуховой сфере (у обезь€ны Ч преимущественно зрительного животного Ч увеличение не столь заметно); тот же принцип сохран€етс€ и в отношении соответствующих отделов подкорки.

 

 

“аблица 2

ќтношение количества нейронов к одному нервному волокну

в отдельных образовани€х мозга на последовательных

ступен€х эволюции, %

 

¬ид  ора ѕодкорковые образовани€
зрительна€ слухова€ зрительные слуховые
 рыса        
ћакака        
„еловек        

 

 

ћы видим, таким образом, что в процессе эволюции удельный вес коры Ч по сравнению с нижележащими подкорковыми образовани€ми Ч непрерывно возрастает.

 

≈стественно, что большие полушари€ головного мозга и его кора станов€тс€ у человека важнейшим аппаратом регул€ции поведени€. —ущественным €вл€етс€ тот факт, что это огромное увеличение объема и массы мозга св€зано не с ростом наиболее древних, стволовых, отделов мозга, а в первую очередь с развитием больших полушарий и их наиболее существенной части Ч коры (рис. 3).

 

–ис. 3. —оотношение древних

и новых образований мозга

на последовательных этапах

эволюции (по Ўпатиу)

 

 

Ѕыло бы неправильным думать, что все области коры человеческого мозга развиваютс€ в процессе эволюции равномерно. ¬нимательный анализ показал, что развитие больших полушарий св€зано прежде всего с ростом новых областей коры, которые у низших млекопитающих едва намечены, а у человека составл€ют основную часть коры (табл. 3); древние области коры Ч палеокортекс (включающий образовани€ коры, еще не отделенные от подкорковых образований), архикортекс (образовани€ двуслойной древней коры, вход€щей в систему обон€тельного мозга) и межуточна€ кора (образовани€, нос€щие переходный характер между только что упом€нутыми), напротив, у человека составл€ют лишь незначительную часть коры, в то врем€ как у низших млекопитающих они доминируют.

 

“аблица 3

ќтносительное изменение различных формаций коры головного мозга на последовательных этапах филогенеза, % (по ». Ќ. ‘илимонову, 1949)

¬ид Ќеокортекс ѕалеокортекс јрхикортекс ћежуточна€ кора
≈ж 32,4 29,8 20,2 17,6
 ролик 56,0 14,0 23,8 6,2
Ќизша€ обезь€на 85,3 2,8 8,7 3,2
Ўимпанзе 93,8 1,3 3,3 2,1
„еловек 95,9 0,6 2,2 2,3

 

 

–ис. 4. »зменение в соотношении первичных, вторичных и третичных зон коры на последовательных этапах эволюции:

а Ч мозг ежа; б Ч мозг крысы; в Ч мозг собаки; г Ч мозг низшей обезь€ны;

д Ч мозг высшей обезь€ны; е Ч мозг человека.  рупными точками обозначены

первичные (центральные) пол€ €дерных зон. “очками средней величины Ч

вторичные (периферические) пол€ €дерных зон. ћелкими точками Ч

третичные пол€ (зоны перекрыти€) (по √.».ѕол€кову)

 

 

— переходом от высших млекопитающих (обезь€н) к человеку эволюци€ мозга св€зана преимущественно с увеличением площади наиболее сложных (третичных) зон коры; площадь более элементарных отделов коры (первичных и вторичных) практически не увеличиваетс€ (а иногда даже становитс€ меньше) (рис. 4).

 

¬ таблице 4 мы приводим данные отечественных исследователей, объединенные ћосковским институтом мозга.

 

Ёти данные убедительно показывают принципиальные изменени€ в соотношении отдельных зон мозговой коры при переходе от низших обезь€н к высшим, а затем к человеку. ќни позвол€ют видеть, что относительный размер более просто организованной лимбической области снижаетс€ с переходом к человеку; относительный размер прецентральной (двигательной) коры остаетс€ без изменений; размер первичной (проекционной) затылочной коры у человека даже уменьшаетс€ по сравнению с таковой у обезь€ны, в жизни которой зрительное воспри€тие играет особенно большую роль. Ќапротив, размеры височной области у человека значительно увеличиваютс€, а размеры третичных полей коры Ч нижнетеменной и лобной областей Ч возрастают в несколько раз.

 

“аблица 4

ќтносительное изменение поверхностей отдельных зон коры к величине всей коры у высших млекопитающих и человека, %

{по —.ћ.Ѕлинкову, 1955; ».ј.—танкевич, 1955; ».Ќ.‘илимонову, 1949; ≈.ѕ. ононовой, 1962; и др.)

^v. ќбласть ^\коры ¬ид ^ч^ Ћимби-ческа€ ѕрецент- ральна€ «атылочна€ ¬исочна€ Ќижнетеменна€ Ћобна€
ћартышка 4,2 8,3 17,0 17,0 0,4 12,4*
Ўимпанзе 3,1 7,6 21,5 18,6 2,6 14,5
и орангу-            
танг            
„еловек 2,1 8,4 12,0 23,0 7,7 24,4

* ƒанные о размерах лобных долей вычислены применительно к макаке.

 

 

ћы видим, таким образом, какое огромное место в коре мозга человека отводитс€ аппаратам, св€занным с приемом, переработкой (кодированием) и синтезом информации, получаемой от различных анализаторов, и аппаратам, принимающим участие в выработке и сохранении сложнейших программ поведени€ и контрол€ психической де€тельности.

 

Ќа детальном анализе роли этих аппаратов в структуре психических процессов человека мы остановимс€ далее.

 

 

Ѕыло бы, однако, глубоко неправильным думать, что если у человека кора головного мозга приобретает ведущую роль, то все нервные образовани€, которые на более низких этапах эволюции были единственными аппаратами, обеспечивающими организацию поведени€, теперь совершенно отстран€ютс€ от работы.

 

¬ажнейший принцип работы мозга заключаетс€ в том, что прежние нервные аппараты сохран€ютс€ в нем, но сохран€ютс€, если пользоватьс€ выражением √егел€, в сн€том виде, иначе говор€, сохран€ютс€, уступа€ ведущее место новым образовани€м и приобрета€ иную роль. ќни все больше и больше станов€тс€ аппаратами, обеспечивающими фон поведени€, принимающими активное участие в регул€ции состо€ний организма, передава€ как функции получени€, переработки и хранени€ информации, так и функции

 

создани€ новых программ поведени€ и регул€ции и контрол€ сознательной де€тельности высшим аппаратам коры головного мозга (рис. 5).

 

–ис. 5. —оотношение различных функциональных уровней нервной системы:

м Ч кора мозжечка; зб Ч зрительный бугор; дек Ч комплекс филогенетически более старых формаций коры; и Ч филогенетически более стара€ часть подкорковых узлов больших полушарий; с Ч филогенетически более нова€ часть подкорковых узлов больших полушарий; кп Ч наиболее поздно по€вл€ющиес€ в эволюции позвоночных формации полноразвитой новой коры больших полушарий; пи Ч пирамидный путь дл€ проведени€ к рефлекторным центрам координационного механизма формируемых в коре импульсов произвольных движений; эпи Ч экстрапирамидный путь дл€ проведени€ вли€ни€ коры больших полушарий на кору мозжечка. Ќизшие рефлекторные центры спинного мозга и стволовой части головного мозга представлены черными кругами и треугольниками. –имские цифры соответствуют: I Ч координационному механизму; II Ч анализаторно-координационному механизму; III и IV Ч двум последовательным ступен€м прогрессивного усложнени€ высших (надосевых) мозговых концов систем анализаторов (несколько видоизмененна€ схема Ќ.ј.Ѕернштейна)

 

 

«абывать это положение и рассматривать аппараты коры головного мозга в отрыве от лежащих ниже образований означало бы допускать грубейшую ошибку. ћы хорошо знаем сейчас, что разные по сложности формы поведени€ даже у человека могут осуществл€тьс€ с помощью различных уровней нервной системы.

 

 аждый физиолог и невролог хорошо знает, что такие простейшие элементы поведени€, как сегментарные рефлексы (например, коленный рефлекс, элементарные защитные рефлексы), осуществл€ютс€ лишь механизмами спинного мозга, и у больного, у которою ранение полностью отделило аппараты спинного мозга от более высоких уровней, эти рефлексы могут сохран€тьс€ или даже усиливатьс€, хот€ и не улавливаютс€ сознанием.

 

‘изиологам известно также, что така€ сложнейша€ врожденна€ форма поведени€, как регул€ци€ обменного равновеси€ (го-меостаза), обеспечиваема€ дыханием, пищеварением и терморегул€цией, осуществл€етс€ посредством механизмов, заложенных в верхних отделах ствола (продолговатом мозге, гипоталамусе); при нарушении их соответствующие процессы расстраиваютс€; грубые поражени€ этих механизмов могут привести к нарушению Ђвитальных функцийї и смерти.

 

 роме того, физиологи и неврологи знают, что еще более сложные формы поведени€, предполагающие обеспечение тонуса, синергий и координацию, тесно св€заны с работой межуточного мозга и подкорковых двигательных узлов (таламо-спинальной системы); поражение их, не вызыва€ нарушени€ сложных познавательных процессов, приводит к грубому нарушению Ђфоновогої поведени€. ќсобый интерес в св€зи с этой проблемой представл€ют результаты наблюдений над больными, страдающими паркинсонизмом, накопившиес€ за последние три дес€тилети€ в результате широкого изучени€ эпидемического энцефалита и распространени€ стереотактических операций.

 

Ќаконец, хорошо известно, что наиболее сложные формы де€тельности не могут быть обеспечены без участи€ коры головного мозга, €вл€ющейс€ органом высших форм поведени€ животных и сознательного поведени€ человека.

 

“аким образом, €сно, что сложные рефлекторные процессы и сложные формы поведени€ могут осуществл€тьс€ разными уровн€ми нервной системы, каждый из которых вносит в функциональную организацию поведени€ свой вклад.

 

ѕоследние дес€тилети€ позволили во многом уточнить только что обозначенное положение. Ѕыло показано, что низшие уровни нервного аппарата участвуют в организации работы коры больших полушарий, регулиру€ и обеспечива€ ее тонус.

 

 

–оль нижних отделов ствола и образований межуточного мозга в обеспечении и регул€ции тонуса коры была показана сравнительно недавно благодар€ классическим работам ћэгуна и ћоруцци (1949 и др.), посв€щенным так называемой восход€щей активирующей ретикул€рной формации.

 

«абывать об участии низших уровней мозгового аппарата в наиболее сложных формах поведени€ и игнорировать тот факт, что они обеспечивают нужное состо€ние коры и выступают как регул€тор общего фона психической де€тельности, значило бы сейчас допускать серьезную ошибку. ƒалее (ч. перва€, гл. III) мы остановимс€ на этом вопросе подробнее.

 

јппараты стволового уровн€ не работают в полной изол€ции от коры головного мозга и сами испытывают ее регулирующее вли€ние.

 

–аботы ћак- эллока и др. (1946), ‘ренча и др. (1955), Ћиндсли (1955, 1956, 1961), ∆увэ и др. (1956, 1961), Ёрнандес-ѕеона (1966, 1969) и большое число исследований, на которых мы еще остановимс€ далее, показали огромную роль нисход€щей активирующей ретикул€рной формации, направл€ющей импульсы от коры головного мозга к нижележащим образовани€м и привод€щей аппараты регул€ции тонуса в соответствие с информацией, получаемой субъектом, и с задачами, которые он ставит перед собой.

 

ƒанные, полученные в современных анатомических и физиологических исследовани€х, позвол€ют сформулировать принцип вертикального строени€ функциональных систем мозга, иначе говор€, принцип, согласно которому кажда€ форма поведени€ обеспечиваетс€ совместной работой разных уровней нервного аппарата, св€занных друг с другом как восход€щими (летальными), так и нисход€щими (фугальными) св€з€ми, превращающими мозг в саморегулирующуюс€ систему.

 

Ётот прочно вошедший в науку принцип утверждает, что кора головного мозга, наход€ща€с€ в посто€нном взаимодействии с нижележащими образовани€ми, не €вл€етс€ единственным мозговым субстратом психических процессов.

 

Ётот принцип делает пон€тным и те факты, которые ставили в тупик многих исследователей прошлого. Ѕыло показано, что разобщение отдельных зон коры путем круговой изол€ции может не влечь за собой существенных изменений в поведении животных, в то врем€ как подрезка коры, изолирующа€ ее от нижележащих образований, неизбежно приводит к значительным нарушени€м ее регулирующих функций („оу, 1954; —перри, 1959; ѕрибрам, Ѕлейрт, —пинелли, 1966). ¬се это означает, что отдельные участки коры головного мозга соедин€ютс€ между собой не только с помощью горизонтальных (транскортикальных) св€зей, но и через нижележащие образовани€, иначе говор€, посредством системы вертикальных св€зей.

 

 

»ме€ в виду сформулированные выше положени€ об эволюции нервных аппаратов, основных уровн€х нервной системы и их взаимодействии, мы переходим сейчас к рассмотрению данных, которыми располагает сравнительна€ анатоми€ коры головного мозга.

 

 

—труктурна€ и функциональна€ организаци€ коры головного мозга

 

Ќаблюдени€, показавшие, что мозг в целом и его кора в частности обладают неоднородным строением, относ€тс€ еще к началу прошлого века.

 

‘. √алль, известный анатом, вошедший в историю науки как основатель фантастической Ђфренологииї (концепции о функциональной организации мозга, исход€щей из представлений о локализации сложных психических Ђспособностейї в его ограниченных участках), впервые отличил серое вещество, составл€ющее мозговую кору и подкорковые серые образовани€, от белого вещества, состо€щего из провод€щих волокон, св€зывающих отдельные участки коры и соедин€ющие кору большого мозга с периферией. ќднако это открытие, сделавшее √алл€ подлинным основателем морфологии мозга, долго оставалось без адекватной оценки, и насто€щее раскрытие функций коры головного мозга, ее провод€щих путей и серого вещества, заложенного в глубине больших полушарий, было сделано лишь спуст€ несколько поколений.

 

«начительный шаг вперед был сделан в 1863 г. киевским анатомом ¬. ј. Ѕецом, занимавшимс€ микроскопическим изучением клеточного состава мозговой коры. ≈му принадлежит открытие, которому было суждено стать началом целой эпохи блест€щих исследований.

 

ќписыва€ строение различных участков мозговой коры, он обнаружил, что их морфологическа€ структура в высокой степени неоднородна: если кора передней центральной извилины включает в свой состав большие, имеющие форму пирамиды нервные клетки (они получили в дальнейшем название гигантских пирамидных клеток Ѕеца), то прилегающа€ к ней кора задней центральной извилины имеет совсем иное, мелкозернистое строение и совсем лишена пирамидных клеток (рис. 6).

 

–ис. 6. ƒва вида строени€ коры: а Ч передн€€ (моторна€) кора; 6 Ч задн€€ (сенсорна€) кора (по Ѕродману)

 

 

ѕозднее было установлено, что различие этих двух областей коры не только морфологическое, но и функциональное. √игантские пирамидные клетки Ѕеца (составл€ющие п€тый слой коры) оказались источниками двигательных импульсов, идущих от коры к периферической мускулатуре, а передн€€ центральна€ извилина, в которой они были сосредоточены, Ч моторной областью коры головного мозга. ѕол€ мозговой коры, имеющие мелкозернистое строение и отличающиес€ развитым четвертым слоем нервных клеток (к их числу относ€тс€ и образовани€ задней центральной извилины), оказались аппаратами, к которым подход€т чувствительные волокна, начинающиес€ в периферических органах чувств (рецепторах), а соответствующие зоны коры Ч первичными чувствительными образовани€ми коры большого мозга.

 

— выделением двигательных и сенсорных областей (или первичных двигательных и сенсорных центров) был сделан первый шаг к созданию функциональной карты коры головного мозга, и кажуща€с€ однородной масса серого вещества, покрывающа€ тонким слоем большие полушари€, начала приобретать дифференцированный характер.

 

ƒальнейшие сравнительно-анатомические наблюдени€ подтвердили плодотворность наметившегос€ подхода. ќказалось, что внимательное изучение Ђпервичныхї областей мозговой коры позвол€ет делать точные выводы о некоторых особенност€х поведени€ животного. —ледующие примеры хорошо иллюстрируют это положение.

 

 

–ис. 7. —троение двигательной коры: а Ч австралийского медвежонка; б Ч летучей собаки (по Ѕродману)

 

 

Ќа рисунке 7 мы приводим срезы из двигательных областей мозговой коры австралийского медвежонка (рис. 7, а) и летучей собаки (рис. 7, б). Ћегко увидеть, что на первом срезе присутствует сравнительно немного гигантских пирамидных клеток, в то врем€ как на втором срезе число их значительно больше, а величина гораздо меньше. Ќе указывает ли нам этот факт на относительно сильные и грубые движени€ первого животного и более тонкие и многообразные движени€ второго?

 

  аналогичным заключени€м позвол€ет прийти и сравнительно-анатомический анализ строени€ сенсорных отделов коры.

 

 

–ис. 8. ѕрот€женность обон€тельной коры:

а, б Ч большой мозг ежа с боковой и медиальной сторон; в, г Ч большой мозг

человека. Ќова€ кора оставлена незаштрихованной. ” ежа она занимает 1/4,

а у человека 11/12 всей поверхности мозга (по Ёкономо)

 

 

–исунок 8 показывает то место, которое занимают образовани€ обон€тельных полей в коре головного мозга ежа (рис. 8, а, б) и человека (рис. 8, в, г). ќн указывает на ведущую роль обон€тельного анализатора у низших млекопитающих и незначительное место этого анализатора у человека.

 

ѕодобный вывод можно сделать и при сравнении зрительных полей животных и человека (рис. 9): значительное развитие мелкоклеточных образований зрительной коры обезь€ны, составл€ющих у нее до 40 % площади коры (рис. 9, б), по сравнению с такими же образовани€ми зрительной коры крота (рис. 9, а) объ€сн€етс€ тем, что ведущее место в поведении первого животного занимает зрение, в то врем€ как в поведении второго животного, ориентирующегос€ в окружающем мире с помощью обон€ни€, оно занимает лишь сравнительно небольшое место.

 

–ис. 9. ѕрот€женность зрительной коры:

а Ч крота; б Ч обезь€ны; в Ч человека (пунктиром обозначены мелкоклеточные образовани€ первичной зрительной области коры)

(по Ѕродману)

 

 

—равнительно-анатомическое изучение коры головного мозга, начавшеес€ с выделени€ основных, первичных, или проекционных, зон мозговой коры, существенно продвинулось за последние дес€тилети€.

 

 

–ешающие успехи были сделаны еще в начале этого столети€, когда работы  эмпбелла (1905) и Ѕродмана (1909), –амон-и- ахала (1909 Ч 1911) и Ѕолтона (1933) позволили составить цитоархитектонические карты мозговой коры; эти карты, существенно уточненные ÷. и ќ. ‘огтами (1919 Ч 1920) и работами ћосковского института мозга, позволили приблизитьс€ к описанию основных принципов строени€ мозговой коры животных и человека и внесли неоценимый вклад в наши знани€ о мозге как органе психики.

 

 ак показали эти исследовани€, нова€ кора головного мозга состоит из шести слоев клеток (рис. 10). “олько нижние из них €вл€ютс€ аппаратами, непосредственно св€зывающими мозговую кору с периферией: органами чувств (IV Ч афферентный слой) и мышцами (V Ч эфферентный слой). ¬ IV слое коры приход€т волокна, несущие импульсы, возникающие в периферических ре-

 

 

цепторах; именно этот слой мелкозернистых клеток особенно мощно развит в только что упом€нутых первичных чувствительных зонах коры. V слой включает в себ€ гигантские пирамидные клетки, генерирующие импульсы к мышцам тела и дающие начало длинному двигательному пути, состо€щему из нервных волокон; абсолютное преобладание этого сло€ имеет место в передней центральной извилине, или двигательной зоне, коры головного мозга.

 

–ис. 10. “ипы архитектонического строени€ коры больших полушарий человека:

а Ч тип двигательной области; б Ч фронтальный тип; в Ч париетальный тип; г Ч пол€рный тип; д Ч гранул€рна€, зерниста€ кора; IЧV Ч слои коры

(по Ёкономо)

 

 

Ќа рисунке 11 мы приводим схему, позвол€ющую проследить ход волокон от периферических органов чувств в соответствующие Ђпроекционныеї отделы коры головного мозга. ќна показывает, что волокна, начинающиес€ от чувствительных аппаратов кожи и мышц, прерыва€сь в подкорковых образовани€х, приход€т к коре задней центральной извилины (общечувствительна€ зона), а волокна, идущие от сетчатки глаза и от внутреннего уха, также переключа€сь в подкорковых аппаратах, заканчиваютс€ соответственно в затылочных и в первичных височных отделах коры.

 

–ис. 11. јфферентные пути и чувствительные зоны коры. ∆ирными

лини€ми показаны системы анализаторов с их переключени€ми в

подкорковых отделах:

/ Ч зрительный анализатор; 2 Ч слуховой анализатор; 3 Ч кожно-кинестети-

ческий анализатор. “ Ч височна€ область; ќ Ч затылочна€ область; Pip Ч

поле 39; Pia Ч поле 40; Pstc Ч постцентральна€ область; “–ќ Ч височно-

теменно-затылочна€ область; “» Ч зрительный бугор; Cgm Ч внутреннее

коленчатое тело; Cgl Ч наружное коленчатое тело (по √. ». ѕол€кову)

 

 

 

“аким образом, в коре головного мозга человека выдел€ютс€ проекционна€ общечувствительна€ (теменна€), зрительна€ (затылочна€) и слухова€ (височна€) области.

 

јналогичным образом мы можем проследить волокна, которые, начина€сь в передней центральной извилине и подход€ к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам. Ёти волокна составл€ют двигательный, или пирамидный, путь головного мозга.

 

 ак показали морфологические исследовани€, над каждой Ђпервичнойї зоной коры (с преобладающим развитием IV Ч афферентного или V Ч эфферентного слоев клеток) надстраиваетс€ система Ђвторичныхї зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Ёти слои состо€т из клеток с короткими аксонами, больша€ часть которых или не имеет пр€мой св€зи с периферией, или получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществл€ющих первичную переработку приход€щих с периферии импульсов. —троение этих слоев позвол€ет относить их уже не к простейшему Ч Ђпроекционномуї, а к гораздо более сложному Ч Ђассоциативномуї, или Ђинтегрирующемуї, аппарату коры головного мозга.

 

—ущественным дл€ понимани€ функции этих слоев коры головного мозга €вл€етс€ тот факт, что в процессе эволюции видов удельный вес их непрерывно увеличиваетс€ (рис. 12); это показывает, что процесс усложнени€ психической де€тельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведени€ животного к более сложным формам кодировани€ поступающей информации у человека, предполагающим сознательный характер программировани€ де€тельности, св€заны с развитием этих высших слоев мозговой коры.

 

–ис. 12. —равнительна€

толщина верхних слоев коры

в филогенезе:

а Ч срезы; б Ч схема

(по данным ћосковского

института мозга)

 

 

ƒругой не менее важной функциональной характеристикой строени€ коры мозга животного €вл€етс€ отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.

 

»сследовани€ последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны глиальные клетки (’иден, 1962, 1964; –ойтбак, 1965; и др.).

 

”величение Ђглиального индексаї на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управл€емости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно-анатомические исследовани€ могут вы€вить его недлинный функциональный смысл.

 

 

’арактерным поэтому €вл€етс€ тот факт, что с эволюцией животного величина отношени€ глиальной ткани коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказываетс€ во много раз большей, чем у млекопитающих, сто€щих на более низких ступен€х эволюции (табл. 5).

 

“аблица 5

ј. ќтношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных клеток (Ђглиальный индексї) на разных ступен€х эволюции

(по ‘рид, 1954)

 

¬ид —лои коры
I II IV
ћышь 0,29 0,49 0,62
„еловек 1,24-1,70 1,65 1,98

Ѕ. ќтношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных

клеток (Ђглиальный индексї) на последовательных ступен€х эволюции

в пределах двигательной зоны коры

(по Ѕанану, 1951)

¬ид ¬еличина клеток Ѕеца, мк „исло клеток Ѕеца в 1 мм3 серого вещества ќтношение массы серого вещества к массе клеток Ѕеца, усл. ед.
Ќизшие обезь€ны 3,7 31,0  
¬ысшие обезь€ны Ч Ч  
„еловек 6,1 12,0  

 

 

јналогична€ тенденци€ легко прослеживаетс€ в процессе созревани€ коры мозга человека. ” плода 6 мес€цев верхние слои коры едва намечены, у младенца Ч развиты относительно слабо, у нормального взрослого Ч занимают значительное место (рис. 13). ¬ случа€х врожденного слабоуми€ эти слои клеток недоразвиты, а у больных с органической деменцией и атрофией коры Ч резко сужены.

 

 

–ис. 13. —равнительна€ толщина

верхних слоев коры в онтогенезе

(по ≈. ѕ.  ононовой и др.)

 

 

¬се это указывает на то, что верхние, Ђассоциативныеї, слои мозговой коры играют важную роль в осуществлении наиболее сложных форм психической де€тельности, становление которых происходит на поздних ступен€х филогенеза и на поздних этапах развити€ человека.

 

Ќе менее важным анатомическим фактом, позвол€ющим нам пон€ть основные принципы строени€ мозговой коры, €вл€етс€ неравно-

 

мерность распределени€ отдельных слоев коры в топографически различных участках коры головного мозга.

 

‘акты показывают, что над каждой первичной областью мозговой коры, в которой преобладают низшие (афферентные или эфферентные) слои коры, надстраиваютс€ вторичные области, в которых преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои, играющие, как мы увидим далее, существенную роль в функциональной организации работы отдельных анализаторов.

 

»ерархическое строение мозговой коры легко можно видеть, рассмотрев топографическую карту мозга, изображенную на рисунке 14. ћы видим, что над первичными (проекционными) отделами общечувствительной коры (задн€€ центральна€ извилина) у человека надстраиваетс€ вторична€ чувствительна€ кора, в которой преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои; над первичной зрительной корой, расположенной в полюсе затылочной области, надстраиваетс€ вторична€ зрительна€ кора, где также преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои; над первичной слуховой корой, расположенной в верхних отделах височной области, надстраиваютс€ ее вторичные отделы с тем же строением; наконец, над первичной двигательной корой, занимающей переднюю центральную извилину, Ч ее вторичные отделы, расположенные в премоторной области.

 

–ис. 14. “опографическа€ карта мозговой коры:

а Ч наружна€ поверхность; б Ч внутренн€€ поверхность. ядерные зоны мозговой коры обозначены кружками (зрительна€ зона), квадратами (слухова€

зона), ромбами (общечувствительна€ зона), треугольниками (двигательна€

зона); центральные пол€ выделены более крупными знаками. «оны перекрыти€

анализаторов в задних отделах полушари€ (теменно-височно-затылочные и

нижнетеменные отделы) обозначены смешанными знаками; в передних

отделах полушари€ (лобна€ область) Ч видоизмененными треугольниками;

лимбическа€ и инсул€рна€ области, а также филогенетически старые зоны

коры Ч прерывистой штриховкой

(по √.».ѕол€кову)

2 Ћури€

 

 

 ак видно из той же карты, в коре головного мозга человека можно выделить участки, которые лежат на границах между корковыми представительствами отдельных чувствительных зон мозговой коры и которые получили название третичных зон коры (или зон перекрыти€ коркового представительства отдельных анализаторов). Ёти области коры целиком состо€т из верхних (ассоциационных) слоев клеток и не имеют пр€мой св€зи с периферией. ≈сть все основани€ предполагать, что третичные зоны коры обеспечивают совместную работу корковых звеньев отдельных анализаторов, наиболее сложные интегральные функции коры головного мозга.

 

 ак показали детальные анатомические исследовани€, в коре головного мозга можно выделить две группы третичных областей. ѕерва€ из них Ч задн€€ Ч расположена на стыке зрительной (затылочной), общечувствительной (теменной) и слуховой (височной) областей; ее с полным основанием можно обозначить как зону перекрыти€ корковых отделов экстероцептивных анализаторов. ¬тора€ Ч передн€€ Ч расположена спереди от двигательной зоны коры и надстраиваетс€ над двигательными отделами коры головного мозга. ќна св€зана со всеми остальными отделами коры и, как мы увидим далее, играет существенную роль в построении наиболее сложных программ поведени€ человека.

 

 

¬нимательное изучение хода волокон от периферических органов чувств к коре головного мозга в полной мере подтверждает принцип иерархического строени€ основных отделов мозговой коры. –исунки 14 и 15 убедительно показывают, что функциональные системы головного мозга имеют одинаковое (иерархическое) строение и что анатомические данные позвол€ют выделить в коре головного мозга первичные, вторичные и третичные зоны.

 

–ис. 15. —истемы св€зей первичных, вторичных и третичных зон мозговой коры:

I Ч первичные (центральные) пол€; II Ч вторичные (периферические) пол€; III Ч третичные пол€ (зоны перекрыти€ анализаторов). ∆ирными лини€ми выделены: I Ч система проекционных (корково-подкорковых) св€зей коры; 11 Ч система проекционно-ассоциационных св€зей коры; III Ч система ассоциативных св€зей коры. 1 Ч рецептор; 2 Ч эффектор; 3 Ч нейрон чувствительного узла; 4 Ч двигательный нейрон; 5, 6 Ч переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7Ч10 Ч переключательные нейроны подкорковых образований; 11, 14 Ч афферентные волокна из подкорки; 13 Ч пирамида V сло€; 16 Ч пирамида подсло€ III3; 18 Ч пирамиды подслоев III2 и Ў1; 12, 15, 17 Ч звездчатые клетки коры (по √.».ѕол€кову)

 

 

Ѕыло бы неверным думать, что три описанных выше типа зон мозговой коры отмечаютс€ на всех ступен€х эволюции позвоночных. ‘акты говор€т об обратном и указывают на то, что описанное нами иерархическое строение коры головного мозга €вл€етс€ продуктом длительного исторического развити€.

 

 

 ак показывают сравнительно-анатомические данные, схематически представленные ранее на рисунке 4, в коре головного мозга ежа и крысы дифференциаци€ первичных и вторичных зон едва намечаетс€, а третичные зоны коры совсем отсутствуют; близкое строение имеет кора головного мозга собаки, лишь у обезь€ны вторичные и третичные зоны мозговой коры отмечаютс€ достаточно €сно. ” человека иерархическое строение коры головного мозга выступает с полной отчетливостью; схема на рисунке 14 показывает, что первичные участки мозговой коры занимают у него совсем небольшое место, будучи оттесненными хорошо развитыми вторичными участками, и что третичные зоны мозговой теменно-височно-затылочной и лобной коры станов€тс€ здесь наиболее развитыми системами и занимают подавл€ющую часть коры больших полушарий.

 

¬ самое последнее врем€ были получены очень важные данные, помогающие заполнить существенный пробел в наших знани€х о предыстории человеческого мозга.

 

ћы только что привели данные, касающиес€ основных тенденций прогрессивного развити€ вторичных и третичных зон коры на последовательных этапах эволюции животного мира. ќдин вопрос осталс€, однако, неосвещенным: можно ли проследить такую же тенденцию и на последовательных этапах антропогенеза? «наменуетс€ ли переход от приматов к гоминидам и последующий переход от древних форм предчеловека к более поздним и совершенным формам соответствующим возрастанием удельного веса вторичных и третичных зон коры, отражающим усложнение условий жизни и переход от животной эволюции к социальной истории человека?

 

ƒо сих пор мы знали лишь то, что объем головного мозга от высших обезь€н к человеку постепенно растет и что с переходом к человеческой истории этот рост останавливаетс€. ѕо вычислени€м Ѕонина (1934), средн€€ емкость черепа кроманьонца равн€лась в среднем 1570 см3, приблизительно така€ же емкость черепа характерна и дл€ представителей неолита (1525 Ч 1533 см3), железного века (1514 см3) и различных периодов истории ƒревнего ≈гипта (1390-1495 см3).

 

ќзначает ли это, что на всем прот€жении антропогенеза соотношение отдельных образований мозговой коры оставалось неизменным?

 

ƒо недавнего времени сколько-нибудь обоснованный ответ на этот вопрос казалс€ невозможным. “олько в последние годы были достигнуты первые успехи в решении этой проблемы. —в€заны они с использованием оригинального метода получени€ слепков мозга с внутренней поверхности черепа (эндокраниума) различных предков человека. Ќар€ду с учеными других стран большую работу в этом направлении проделала отечественный антрополог

 

 

¬. ».  очеткова (1966 и др.). —оздава€ слепки мозга с внутренней поверхности черепа ископаемого человека и пользу€сь некоторыми опорными пунктами (брегма, отпечатки сильвиевой и передней центральной извилин, а также сосудов, оставл€ющих свой след на внутренней поверхности мозга), она смогла получить приближенные реконструкции, позвол€ющие определить соотноше-

 

 

ни€ отдельных частей мозга на последовательных этапах праистории (рис. 16). ƒальнейший математический подсчет полученных данных позволил  очетковой сделать некоторые выводы, имеющие самое непосредственное отношение к ответу на интересующий нас вопрос.  ратко остановимс€ на них.

 

–ис. 16. –азвитие мозга на последовательных этапах антропогенеза (по слепкам с эндокранов):

1 Ч питекантроп; 2 Ч синантроп; 3 Ч неандерталец (Ѕрокен-’илл); 4 Ч то же (Ћ€ Ўапелль); 5 Ч то же (ѕржедмост); 6 Ч современный человек

(по “ильней и ƒюбуа)

 

 

¬ древнейшей истории человека можно выделить четыре больших этапа, представител€ми которых €вл€ютс€ соответственно австралопитеки (или прегоминиды), жившие 1Ч 4 млн лет назад, архантропы (питекантропы, синантропы), жившие 200 тыс. Ч 1 млн лет назад, палеоантропы (неандертальцы, люди, найденные при раскопках в Ћ€ Ўапелле, Ѕрокен-’илле, “ешик-“аше), жившие 200 Ч 400 тыс. лет назад, и неоантропы (кроманьонцы), жившие 10 Ч 40 тыс. лет назад.

 

ќт австралопитеков остались лишь отдельные признаки предкультуры, архантропы и палеоантропы имеют четкие признаки шелльской, ранней и поздней ашЄльской и мустьерской культуры; после неоантропов встречаютс€ более богатые находки позднего палеолита. ќхотничий образ жизни, требующий четкой ориентировки в пространстве, и употребление, а затем и производство элементарных орудий знаменовали первую фазу становлени€ человека; на следующем этапе к нему, по-видимому, присоедин€етс€ возникновение €зыка, и именно эти два основных признака и составл€ют поворотный пункт, отдел€ющий естественную эволюцию животных от общественной истории человека.

 

 ак показали сравнительные исследовани€ ¬. ».  очетковой, сводные результаты которых привод€тс€ далее, соотношени€ частей мозга у представителей указанных выше четырех этапов эволюции существенно различны.

 

Ќа рисунке 17 мы привели сравнительную серию фронтальных срезов и сводную схему горизонтальных срезов через слепки мозга Ч за основу сравнени€ в обоих случа€х беретс€ слепок мозга высшей обезь€ны (шимпанзе), который последовательно сопоставл€етс€ со слепками мозга архантропов, палеоантропов и современных людей.

 

–ис. 17. –азвитие отдельных областей мозга на последовательных этапах

антропогенеза:

а Ч фронтальный срез через нижнетеменную область (углова€ борозда);

б Ч то же (надкраева€ борозда); в Ч то же (височна€ область); г Ч то же

(заднелобна€ область); д Ч горизонтальный срез (по ¬. ».  очетковой)

 

 

Ќетрудно заметить, что слепок мозга антропоидной обезь€ны имеет сферическую форму; отдельные части его не выступают 'отчетливо ни на фронтальных, ни на горизонтальных срезах.

 

»ное мы видим на слепках мозга ранних гоминид.

 

”же на срезах через заднетеменную область (g. supramar-ginalis и g. angularis) (рис. 17, а, б) по€вл€етс€ выраженное местное увеличение мозга, заметное у архантропа и особенно резко выступающее у палеоантропа; аналогичную картину можно видеть на срезах через височную область (рис. 17, в), котора€ особенно мощно разрастаетс€ у палеоантропов. »сключительный интерес представл€ют срезы через заднелобную область (рис. 17, г), на анализе которых следует остановитьс€ особо.  ак показывают данные, нижнелобна€ область начинает существенно развиватьс€ уже у синантропов и достигает значительного развити€ у палеоантропов; однако верхние отделы префронтальной области у синантропов по-

 

 

чти не развиты, несколько в большей степени они представлены у палеоантропов и только у современного человека получают наибольшее развитие. ѕодобную тенденцию можно увидеть при сопоставлении горизонтальных срезов (рис. 17, д).

 

ѕриведенные данные показывают, что основное развитие мозга в раннем антропогенезе идет не столько за счет наиболее элементарных (первичных), сколько за счет более сложных (вторичных и третичных) областей коры. ќсобый интерес дл€ нас представл€ет последовательность развити€ отдельных областей больших полушарий. ќказалось, что из сложных областей коры в первую очередь начинают развиватьс€ нижнетеменные области, значительный скачок в развитии которых отмечаетс€ уже у архантропов (синантропов и питекантропов), где они достигают существенных размеров. ≈сть все основани€ думать, что услови€ охотничьей жизни, требующие высокоразвитой способности ориентироватьс€ в пространстве, составл€ют основу этого развити€.

 

¬о вторую очередь развиваютс€ нижнелобные области мозга, которые достигают относительно больших размеров у палеоантропов. Ёто св€зано с возникновением и развитием звукового €зыка, который, как мы увидим далее, опираетс€ на совместную работу височных и нижнелобных долей мозга.

 

¬ерхние отделы переднелобной области, как это отчетливо видно на рисунке 17, г, остаютс€ относительно малоразвитыми на всех перечисленных выше этапах исторического развити€ прачеловека и интенсивно развиваютс€ лишь у неоантропа и у современного человека. Ќа рисунке 18 мы даем сводные данные, из которых видно, что у архантропов зона наиболее интенсивного роста расположена в нижнетеменной, у палеоантропов Ч в нижнелобной и у современного человека Ч в верхнелобной област€х больших полушарий.

 

–ис. 18. —водна€ схема последовательного увеличени€

теменных, нижнелобных и верхнелобных отделов мозга

на последовательных этапах антропогенеза

(по ¬. ».  очетковой)

 

 

ƒалее мы собираемс€ более подробно говорить об описанных здесь фактах, а также о той роли, которую играют указанные нами области больших полушарий в организации сложнейших форм сознательной де€тельности. ќтметим здесь только, что все приведенные данные отчетливо указывают на пр€мую св€зь эволюции головного мозга с усложнением процесса переработки и кодировани€ информации, с одной стороны, и с усложнением программ индивидуально-изменчивого поведени€, которые отличают де€тельность высших животных, Ч с другой.

 

Ёти данные показывают также решающее значение эволюционного анализа анатомических изменений мозга дл€ понимани€ процесса формировани€ сложных видов психической де€тельности современного человека.

 

Ѕольшой интерес в плане темы данной книги представл€ет анализ тех изменений в мозговых структурах, которые наблюдаютс€ в процессе развити€ ребенка.

 

 

ќнтогенетические исследовани€ основных структур человеческого мозга, начатые в свое врем€ классиками нейроанатомии (‘лексиг, 1900, 1927; ÷. и ќ. ‘огты, 1919, 1920) и детально представленные в многолетних исследовани€х ћосковского института мозга (√.».ѕол€ков, 1938 Ч 1948; ≈.ѕ. ононова, 1962; и др.), позволили получить достаточно полную картину становлени€ основных структур головного мозга в процессе индивидуального развити€. ƒанные этих исследований свидетельствуют о постепенной дифференциации систем мозговой коры и о неравномерном развитии отдельных мозговых структур, что, как мы убедились, имеет место также в филогенезе антропоидов.

 

 

 ак показали исследовани€, ребенок по€вл€етс€ на свет с полностью созревшими аппаратами подкорковых образований и наиболее простых, проекционных или первичных, зон коры и с недостаточно созревшими аппаратами более сложных вторичных и третичных зон коры; это про€вл€етс€ в относительно малом размере вход€щих в их состав клеток, в недостаточном развитии ширины их верхних слоев (имеющих, как известно, сложные ассоциативные функции), в относительно малой площади занимаемых ими территорий и, наконец, в недостаточной миелинизации их элементов.

 

ѕризнаки недоразвити€ высших (вторичных и третичных) полей коры головного мозга исчезают постепенно и неравномерно, иными словами, коэффициенты роста отдельных полей мозговой коры неодинаковы. ≈сли прижизненные коэффициенты роста таких относительно более простых областей коры, как лимбическа€ область, кора островка и кора первичных отделов центральной, затылочной и верхневисочной областей, не выход€т за пределы

 

2,5Ч 5 усл. единиц, то площадь наиболее сложных, вторичных и третичных, областей коры увеличиваетс€ более интенсивно Ч коэффициент роста 7 Ч9 усл. единиц (рис. 19). —огласно материалам ћосковского института мозга, наиболее бурное увеличение территории последних областей отмечаетс€ в возрасте 2 Ч 3 лет, причем наиболее сложные лобные области созревают окончательно лишь к 6 Ч7-летнему возрасту (рис. 20).

 

–ис. 19. ѕоследовательное увеличение размеров первичных, вторичных и третичных зон коры в онтогенезе (по данным ћосковского института мозга)

 

 

–ис. 20. ѕоследовательное увеличение ширины различных слоев коры в онтогенезе (по данным ћосковского института мозга)

 

 

“аблица 6





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-02-12; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 792 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ќеосмысленна€ жизнь не стоит того, чтобы жить. © —ократ
==> читать все изречени€...

1957 - | 1722 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.211 с.