Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


 оры у ребенка по отношению к поверхности полушари€




взрослого (по возрастам), %

 

—тади€ онтогенеза ќбласти коры
верхневисочна€ нижнетеменна€ теме нно- височна€
Ќоворожденный   17,3 10,0
6 мес€цев     44,3
1 год     5,4
2 года     77,9
4 года     73,9
7 лет     93,7
¬зрослый      

 

 

јналогичным образом развиваютс€ в онтогенезе верхние (ассоциативные) слои только что упом€нутых зон коры. » здесь мы отмечаем уже знакомый нам факт особенно интенсивного роста ширины этих функционально наиболее важных слоев коры к 3 Ч 3,5 года жизни ребенка, причем увеличение их в случае некоторых особенно сложных полей продолжаетс€ до 7- и даже 12-летнего возраста. Ётот факт отчетливо говорит о том, что по мере развити€ ребенка возрастает роль тех видов де€тельности, которые требуют совместной работы отдельных зон коры и осуществл€ютс€ при ближайшем участии верхних, ассоциативных, или интегративных, ее слоев.

 

Ѕолее подробное описание только что указанной тенденции содержитс€ в таблице 6, составленной на основании работ целой группы отечественных морфологов. »з таблицы видно, что если дл€ наиболее простых (первичных, или проекционных) зон коры характерно незначительное развитие в онтогенезе, то более сложные Ч вторичные и третичные Ч зоны коры развиваютс€ в онтогенезе весьма интенсивно.

 

”величение площади вторичных и третичных зон коры на сравнительно поздних этапах филогенеза €вл€етс€ далеко не единственным признаком, позвол€ющим судить о их готовности к участию в регул€ции поведени€ человека. —толь же существенной характеристикой €вл€етс€ степень миелинизации соответствующих нервных образований.

 

 ак показали классические исследовани€ ‘лексига (1900, 1927), процесс миелинизации Ч по завершении которого нервные элементы станов€тс€ готовыми к нормальному функционированию Ч протекает в разных зонах коры неравномерно: если миелинизаци€ элементов первичных (проекционных) зон заканчиваетс€ довольно рано, то процесс миелинизации во вторичных и третичных зонах коры зат€гиваетс€ на очень длительные сроки и в некоторых случа€х продолжаетс€ до 7 Ч12-летнего возраста. ƒостаточно посмотреть на миелогенетическую карту, составленную ‘огтами (рис. 21), на которой изображены зоны, элементы которых наиболее рано кончают миелинизацию (крупные кружки), зоны, которые миелинизируютс€ в последнюю очередь (мелкие точки), и зоны, занимающие промежуточное место (средние точки), чтобы отчетливо увидеть, что аппараты, соответствующие наиболее сложным, комплексным формам психической де€тельности созревают на относительно поздних этапах развити€ и что, следовательно, формирование психической де€тельности человека идет от более простых к сложным, опосредствованным формам.

 

–ис. 21. ћиелогенетическа€ карта ‘огтов.  рупными точками обозначены наиболее рано созревающие отделы коры. ћелкими точками Ч наиболее поздно созревающие отделы коры: а Ч наружна€ поверхность; 6 Ч внутренн€€ поверхность

 

 

ƒалее, на прот€жении книги, нам не один раз представитс€ случай убедитьс€ в том, насколько большое значение имеют полученные в эволюционной анатомии данные дл€ решени€ важнейших проблем психологической науки.

 

 

 

2 ‘»«»ќЋќ√»„≈— »≈ ƒјЌЌџ≈: ћ≈“ќƒ –ј«ƒ–ј∆≈Ќ»я

 

ќпыты с непосредственным раздражением коры

 

ƒанные, полученные в сравнительно-анатомических исследовани€х, составл€ют основу наших знаний о функциональной организации мозга как органа психической жизни; однако они не дают пр€мых указаний на нервные механизмы, св€занные с приемом информации от внешнего мира и регул€цией поведени€ человека.

 

—ущественный прогресс в этом направлении св€зан с применением метода раздражени€ отдельных участков мозга. Ѕлагодар€ ему физиологи смогли получить сведени€ о непосредственной функции тех или иных мозговых систем.

 

≈ще во второй половине XIX века исследователи раздражали отдельные пункты коры головного мозга животных, с тем чтобы вы€вить таким путем функции различных участков мозга. ¬ 1871 г. были опубликованы результаты известных опытов ‘рича и √итцига, установивших, что раздражение электрическим током определенных участков коры головного мозга собаки вызывает сокращение мышц противоположных конечностей. “ак была впервые выделена двигательна€ зона коры и положено начало точному физиологическому исследованию мозговых функций (рис. 22).

 

–ис. 22. ƒвигательные и сенсорные реакции при раздражении пре- и постцентральных отделов коры

(по ѕенфилду и –асмуссену):

а Ч представительство двигательных процессов в мозговой коре; б Ч представительство сенсорных процессов в мозговой коре. ƒлина столбиков обозначает относительное число моторных и сенсорных реакций, вызванных раздражением точек, расположенных спереди и сзади от роландовой борозды

 

 

—пуст€ сравнительно небольшой период времени классические исследовани€, проведенные „арльзом Ўеррингтоном и его сотрудниками (√рюнбаум и Ўеррингтон, 1903; Ћейтон и Ўеррингтон, 1917), показали, что двигательна€ зона коры головного мозга обезь€ны имеет четкую функциональную организацию. ќказалось, что гигантские пирамидные клетки верхних отделов передней центральной извилины дают начало волокнам, идущим к нижним, а гигантские пирамидные клетки ее нижних отделов Ч к волокнам, идущим к верхним конечност€м противоположной стороны тела. (–аздражение соответствующих пунктов двигательной зоны слабым электрическим током вызывало сокращение строго определенных мышц противоположной стороны тела.) ќпыты Ўеррингтона и его сотрудников положили начало изучению функциональной организации мозговой коры объективными физиологическими методами. ”спехи нейрохирургии очень скоро сделали возможным дальнейший прогресс в этой области; через два дес€тилети€ после первых публикаций Ўеррингтона ќ. ‘ерстер, один из основоположников нейрохирургии, смог показать, что предложенные Ўеррингтоном методические принципы пригодны и дл€ анализа функций коры головного мозга человека. ѕоследовавшие за исследовани€ми ќ. ‘ерстера работы √. ’оффа и ќ.ѕетцл€ (1930) и, наконец, выдающегос€ канадского нейрохирурга ¬. ѕенфилда и его сотрудников (ѕенфилд и Ёриксон, 1945; ѕенфилд и –асмуссен, 1950; ѕенфилд и ƒжаспер, 1959) создали прочную основу учени€ о функциональной организации различных зон мозговой коры человека.

 

 

ќпыты ѕенфилда не только подтвердили, что сформулированный Ўеррингтоном применительно к мозгу обезь€ны принцип функциональной организации моторной зоны коры верен и дл€ мозга человека, в них были разработаны два принципиально новых аспекта исследовани€.

 

¬о-первых, возможность наблюдать человека во врем€ тонких нейрохирургических операций позволила расширить сферу изучени€ от двигательных функций коры до ее сенсорных функций: раздража€ кору задней центральной извилины, а также затылочной и височной областей, исследователь мог спрашивать у больного об испытываемых им ощущени€х и таким образом вы€вл€ть сенсорные функции этих зон коры. “аким образом, очень скоро оказалось возможным, не ограничива€сь исследованием функциональной организации двигательной сферы мозга, перейти к изучению функциональной организации афферентных, сенсорных систем.

 

¬о-вторых, эти исследовани€ позволили выйти за пределы простой констатации соответстви€ отдельных пунктов коры определенным участкам тела или, как это прин€то было говорить, принципа соматотопической организации первичных зон мозговой коры. ѕенфилд показал, что как передн€€, так и задн€€ центральные извилины организованы не столько по принципу линейной зависимости между размерами соответствующих участков тела и их проекци€ми на кору головного мозга, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или друга€ функциональна€ система, тем более обширную территорию занимает ее проекци€ в первичных отделах коры 'головного мозга.

 

ќказалось, что проекции туловища, бедра или плеча занимают в передней и задней центральных извилинах относительно небольшую площадь; проекци€ руки Ч гораздо большую, а проекции губ и €зыка Ч еще большую площадь (рис. 23). ќказалось далее, что проекции 3-го и 4-го пальцев в коре сравнительно малы, тогда как участки, раздража€ которые можно вызвать движени€ большого или указательного пальца, очень велики.

 

–ис. 23. —хема проекционных

путей первичных моторных и

сенсорных зон коры

(по ѕфейфферу и  ригу)

 

 

“ак возникли известные схемы ѕенфилда (рис. 24), нагл€дно показывающие, что чем более управл€емым €вл€етс€ тот или иной орган, тем шире он представлен в мозговой коре.

 

–ис. 24. —равнительна€ площадь проекции отдельных поверхностей тела в проекционных зонах мозговой коры

(по ѕенфилду):

а Ч коркова€ проекци€ чувствительности; 6 Ч коркова€ проекци€ двигательной системы. ќтносительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответствующие ощущени€ и движени€

 

 

≈ще более углубили наши представлени€ о физиологических механизмах первичных зон коры исследовани€, в которых было показано, что колонки клеточных элементов, соответствующие функционально наиболее важным системам органов, наиболее чувствительны к раздражени€м и что существует Ђдифференциальна€ реактивностьї (Differential accessibility) систем нервного аппарата, имеющих различное функциональное значение (ћаунт-кастл, 1966; ‘иллипс, 1956, 1966). ¬ этом отношении важны также многочисленные данные, показывающие, что пороги возбудимости клеточных элементов могут мен€тьс€ под вли€нием воздействий со стороны нижележащих отделов мозга (ћэгун и ћоруцци, 1949; Ћиндсли и др., 1949; ‘ренч, 1952; ƒжаспер, 1963, 1966; Ёрнандес-ѕеон, 1966; и др.).

 

ѕрименение описанных физиологических приемов исследовани€ функциональной организации мозга не ограничилось опытами с раздражением первичных зон мозговой коры. –езультаты, значение которых дл€ понимани€ функциональной организации коры головного мозга трудно переоценить, были получены в экспериментах со стимул€цией вторичных отделов мозговой коры, отличающихс€, как было указано ранее, мощным развитием верхних (ассоциативных) слоев (рис. 25).

 

–ис. 25. ÷итоархитектоническое строение первичных и вторичных зон коры (по Ѕродману):

а Ч задние отделы коры; б Ч передние отделы коры

 

 

≈два ли не самые интересные результаты были получены американским исследователем ћак- эллоком (1943, 1944), сумевшим ответить на вопрос о том, как далеко распростран€етс€ возбуждение, вызываемое раздражением определенного пункта коры головного мозга. ѕредложенный автором нейронографический метод был очень прост: небольшую бумажку, смоченную раствором стрихнина, налагали на определенный участок коры головного мозга, тем самым раздража€ его. «атем электроды последовательно прикладывали к соседним участкам, Ђпрощупыва€ї таким образом, далеко ли распростран€етс€ вызванное раздражение.

 

Ёксперимент показал, что если раздражение первичных зон коры распростран€лось лишь на области, непосредственно прилегающие к раздражаемому пункту, то возбуждение, вызванное раздражением вторичных зон коры, охватывало целый комплекс зон коры, иногда расположенных на значительном рассто€нии от раздражаемого пункта (рис. 26). Ётот факт свидетельствует о том, что в процесс возбуждени€, возникающий во вторичных отделах коры, вовлекаютс€ большие системы нервных элементов и, таким образом, обеспечиваютс€ значительно более сложные, интегральные, процессы по сравнению с теми, которые имеют место при возбуждении первичных зон.

 

–ис. 26. ƒанные нейронографических опытов с раздражением первичных и вторичных (сенсорных и двигательных) отделов коры (по ћак- эллоку). —хема показывает, как далеко распростран€етс€ возбуждение, вызванное раздражением стрихнином определенного участка коры головного мозга шимпанзе. ѕол€ 6, 4, 1 относ€тс€ к сенсомоторной коре. «аштрихованы так называемые депрессорные пол€

 

 

 

«начение такого обширного распространени€ возбуждени€, исход€щего из вторичных зон мозга, становитс€ €сным из опытов, в которых эффект раздражени€ провер€лс€ с помощью не электрофизиологических, а психологических показателей. –езультаты этих опытов настолько важны, что на них следует остановитьс€ особо.

 

Ёксперименты с раздражением коры головного мозга больного на операционном столе, проведенные ќ.ѕетцлем, а затем ѕенфилдом и его сотрудниками, показали, что эффект раздражени€ определенных пунктов первичных зон коры резко отличен от того, который вызываетс€ раздражением вторичных зон. Ёто с особенной отчетливостью видно при раздражени€х соответствующих отделов затылочной (зрительной) и височной (слуховой) коры.

 

–аздражение первичных отделов коры вызывало у больного элементарные ощущени€. “ак, больной, у которого на операционном столе раздражали полюс затылочной зоны, за€вл€л, что он внезапно начинает видеть мелькающие световые точки, окрашенные шары, €зыки пламени и т.п., причем эти неоформленные зрительные галлюцинации (фотопсии) располагались в различных участках зрительного пол€ в строгой зависимости от того,

 

 

какое место коры раздражалось (они по€вл€лись в верхних секторах пол€ зрени€, если раздражались нижние участки зрительной коры, и в нижних секторах, если раздражались верхние участки). јналогична€ картина наблюдалась при раздражении первичных участков височной (слуховой) коры, с той только разницей, что в этих случа€х у человека по€вл€лись элементарные слуховые галлюцинации (шумы, тоны).

 

—овершенно иными €влени€ми сопровождаетс€ раздражение вторичных отделов коры. –аздражение передних отделов затылочной области (вторичной зрительной коры) вызывает сложные оформленные зрительные образы: испытуемый видит людей, зверей, бабочек, человека, идущего или делающего знаки рукой, птиц в полете и т. п. —ледовательно, возбуждение, вызванное раздражением этой области коры, не только распростран€етс€ на более обширные площади, но и приводит к всплыванию законченных зрительных образов, сформировавшихс€ у человека в прежнем опыте.

 

јналогичные факты отмечаютс€ при раздражении соответствующих отделов височной (слуховой) коры. ≈сли, как уже было указано, раздражение первичных отделов слуховой коры (трудноосуществимое из-за того, что первичные зоны слуховой коры расположены в малодоступной поперечной извилине височной области) вызывает лишь ощущение тонов или шумов, то раздражение вторичных отделов слуховой коры, расположенных в верхней и средней извилинах височной области, приводит к по€влению сложных слуховых галлюцинаций Ч музыкальных мелодий, а иногда (если раздражаетс€ височна€ кора левого полушари€) к звучанию слов, фраз, песен, которые испытуемый слышит, полностью сознава€ отсутствие их внешнего источника, так что они оказываютс€ чем-то средним между реальными слуховыми ощущени€ми и слуховыми воспоминани€ми.

 

»нтересны опыты с раздражением еще более сложных отделов височной коры. ѕенфилд, который провел большую серию таких исследований, мог наблюдать, что раздражение этих областей коры вызывает сложные сценоподобные галлюцинации Ч целые картины, иногда включающие в свой состав как зрительные, так и звуковые компоненты. ѕомимо опытов с раздражением определенных пунктов коры электрическим током аналогичные €влени€ наблюдаютс€ в тех случа€х, когда рубец, образовавшийс€ в мозговой ткани (или оболочке мозга) после ранени€ или кровоизли€ни€, оказывает посто€нное раздражающее воздействие на соответствующие участки мозга. Ќакопление такого раздражени€ может привести к эпилептическим припадкам (например, к так называемой ƒжексоновской эпилепсии), причем этим припадкам предшествуют €влени€, нос€щие характер зрительных или слуховых предвестников (ауры), сложность которых зависит от локализа-

 

 

ции рубца. ≈сли рубец расположен в пределах первичных зон зрительной или слуховой коры, аура носит характер элементарных зрительных или слуховых галлюцинаций; если рубец расположен в более сложных Ч вторичных област€х коры, она может принимать характер сложных, оформленных (зрительных или слуховых) галлюцинаций. “аким образом, характер ауры, предшествующей эпилептическому припадку, служит дл€ невропатолога указанием на местоположение рубца, €вл€ющеес€ Ђэпилептогенной зонойї.

 

ƒополнение представлений об анатомическом строении отдельных зон мозговой коры данными, полученными при раздражении ее различных участков, позвол€ет значительно расширить наше понимание функциональной организации коры человеческого мозга.

 

ќбе эти группы фактов подтверждают сформулированное ранее положение о том, что отдельные системы коры головного мозга имеют иерархическое строение и что возбуждение, возникающее в периферических органах чувств, сначала приходит в первичные (проекционные) зоны, отдельные участки которых представл€ют собой расположенные по топографическому принципу проекции соответствующих периферических рецепторов, и лишь вслед за этим распростран€етс€ на вторичные зоны коры, которые, опира€сь на аппарат верхних (ассоциативных) слоев нейронов, играют интегрирующую роль, объедин€€ топографические (соматотопические) проекции возникших на периферии возбуждений в сложные функционально организованные системы.

 

ѕо иерархическому принципу построены и двигательные отделы коры: над проекционными отделами передней центральной извилины (моторна€ зона) надстраиваютс€ вторичные отделы премоторной области, располагающие мощно развитыми верхними (ассоциативными) сло€ми нейронов и способные превратить отдельные двигательные импульсы в целые системы возбуждений, составл€ющие физиологическую основу сложных предметных движений и двигательных навыков. ѕодробно о функциональной организации систем двигательной коры мы будем говорить далее.

 

ќткрытие системного характера построени€ основных зон мозговой коры €вл€етс€ одним из главнейших этапов формировани€ наших представлений о функциональной организации человеческого мозга, и мы еще много раз сможем убедитьс€ в важности этого фундаментального принципа.

 

ќпыты с непр€мой стимул€цией коры

 

ƒо сих пор мы останавливались на результатах классических исследований, основанных на непосредственном электрическом или механическом раздражении коры головного мозга.

 

 

—уществуют и другие, гораздо более естественные методы изучени€ функций головного мозга, которые, однако, настолько давно известны в психологии и физиологии, что мы упом€нем о них здесь лишь в самых общих чертах. Ќекоторые из этих методов легли в основу объективного изучени€ поведени€ животного. ∆ивотному, например, предъ€вл€ли какой-нибудь стимул (обычно св€занный с инстинктивной де€тельностью и €вл€ющийс€ дл€ него безусловным раздражителем), после чего изучали изменени€ в поведении животного, которые вызывались этим стимулом. ».ѕ.ѕавлов предложил метод условных рефлексов, где условные раздражители (свет, звук, прикосновение), сами по себе способные вызвать лишь элементарную ориентировочную реакцию, в сочетании с безусловными раздражител€ми вызывают специфические Ч пищевые, оборонительные или половые Ч реакции. Ётот метод открыл новые перспективы в изучении мозговой де€тельности.

 

–аботы ѕавлова настолько известны, что мы не будем останавливатьс€ на них специально. ќдин из приемов Ђнепр€мойї стимул€ции мозговой коры заслуживает, однако, того, чтобы на нем остановитьс€ особо. «аключаетс€ этот прием в том, что раздражение адресуетс€ не непосредственно коре, а периферическому отделу анализатора (коже, глазу, уху), после чего в отдельных участках коры головного мозга или в подкорковых образовани€х прослеживаетс€ эффект такого раздражени€. ќдин из наиболее важных вариантов этого метода называетс€ методом вызванных потенциалов.

 

–ассмотрим этот метод подробнее. »сследователи, примен€вшие метод раздражени€ в его наиболее простых формах, раздражали определенные пункты коры головного мозга электрическим током и описывали те изменени€ в поведении животных или человека, которые возникали как следствие такого раздражени€.

 

—уществует, однако, обратна€ возможность: если поставить животное или человека в услови€, когда на него воздействуют определенные естественные факторы, можно вы€вить, какие участки коры реагируют на эти воздействи€ изменением электрической активности. “акой прием очень распространен в современной электрофизиологии и примен€етс€ дл€ исследовани€ функций различных участков коры больших полушарий.

 

¬ариант этого метода, предложенный ƒаусоном (1947), получил особенно большое распространение и позволил с достаточной отчетливостью показать, как именно распростран€етс€ система импульсов, вызванных зрительными (√ранит, 1956), слуховыми (Ёрнандес-ѕеон, 1959, 1961) или кожными (ћаунткастл, 1957, 1961, 1966; и др.) раздражител€ми, и детально изучить те вли€ни€, которые оказывают нижележащие нервные образовани€ ствола мозга на состо€ние мозговой коры (Ёди, 1956; Ёрнандес-ѕеон, 1959, 1961; Ћиндсли, 1960, 1961).

 

 

Ќаибольший интерес дл€ учени€ о функциональной организации отдельных систем мозговой коры представл€ют, однако, данные Ёдриана (1936), показавшего, что в отдельных зонах мозговой коры сенсорна€ перифери€ представлена неравномерно и что функционально наиболее важным системам в коре соответствуют большие площади. “ак, оказалось, что раздражение бедра животного вызывает изменение потенциалов лишь в незначительных по величине участках коры головного мозги животного, в то врем€ как раздражение функционально значимых органов, играющих особенно большую роль в его жизнеде€тельности (например, п€тачка у свиньи, губ у овцы), ведет к по€влению вызванных потенциалов в обширных территори€х мозговой коры (рис. 27).

 

–ис. 27. “ерритори€ по€влени€

вызванных потенциалов в коре

головного мозга свиньи

при раздражении п€тачка

(по Ёдриану)

 

 

“аким образом, факты показали, что функциональную карту мозговой коры можно составить с помощью не только метода непосредственного раздражени€ ее участков, но и метода непр€мого Ч естественного или электрического (в частности, метода вызванных потенциалов) и что этот путь исследовани€ также подтверждает принцип функциональной организации коры, о котором мы уже упоминали.

 

ћетод вызванных потенциалов помогает сделать еще один существенный шаг в прослеживании более сложных форм работы основных систем головного мозга.

 

 ак показал р€д наблюдений (Ћиндсли, 1961; √арсиа-јустт, 1963; ».ј.ѕеймер, 1958, 1966; ƒ.ј.‘арбер, 1969), сложные воздействи€ (рассматривание сложных фигур и т.п.) вызывают в мозговой коре существенно иные электрофизиологические процессы (вызванные ответы) по сравнению с относительно более простыми. ѕри этом мен€ютс€ как латентные периоды вызванных потенциалов, так и их конфигураци€.

 

Ќа рисунке 28 мы приводим иллюстрацию этого положени€, заимствованную из работы Ё. √. —имерницкой, проведенной в нашей лаборатории.  ак показали эти опыты, у нормальных взрослых испытуемых зрительные стимулы порождают вызванные потенциалы только в затылочно-теменных отделах коры, причем эти потенциалы по€вл€ютс€ с латентным периодом 80 Ч 100 мс; в отличие от этого задача дифференцировать предъ€вл€емые зрительные стимулы по длительности приводит к по€влению вызванных потенциалов не только в затылочно-теменных, но и в центрально-лобных отделах коры, причем эти потенциалы имеют значительно больший латентный период (от 120 до 260 мс) (Ё. √. —имерницка€, 1970).

 

–ис. 28. »зменение вызванных потенциалов (¬ѕ) в зависимости от изменени€ задачи. ƒинамика вызванных потенциалов при изменении сигнального значени€ раздражител€ у здоровой испытуемой. ќжидание болевого раздражител€ (а, 2, 3) вызывает локальные изменени€ ¬ѕ в передних отделах полушарий, про€вл€ющиес€ в укорочении временных параметров ¬ѕ в передних отделах полушарий по сравнению с Ђфоновымиї показател€ми (а, 1). ѕри отмене инструкции (а, 4) исчезает возникшее изменение ¬ѕ. –азличение зрительных стимулов по длительности приводит к отчетливым изменени€м ¬ѕ в затылочно-теменных област€х коры (б, 2 Ч5) в виде резкого укорочени€ цикла ¬ѕ. ќтмена инструкции (а, 6) снимает эффект активации. »нструкци€, требующа€ по возможности быстрее реагировать двигательной реакцией в ответ на по€вление зрительного стимула, вызывает четкие изменени€ ¬ѕ в двигательных област€х коры, показыва€, что ¬ѕ могут быть в разных отношени€х к моменту ответного действи€, опережа€ его (в, 1), совпада€ с ним (в, 2) и даже обнаружива€сь после его завершени€ (в, 3). ѕо мере автоматизации двигательных навыков в центрально-лобных отведени€х начинают регистрироватьс€ две высокоамплитудные волны, одна из которых предшествует двигательному ответу, а друга€ Ч сопровождает его (в, 4, 5) (по Ё. √. —имерницкой)

 

 

 

¬се это показывает, что метод вызванных потенциалов позвол€ет получать факты, убедительно говор€щие о том, что более сложные формы активной психической де€тельности вызывают более обширные процессы в коре головного мозга, вовлека€ в совместную работу более сложные системы корковых зон.

 

ƒалее мы увидим, какое большое значение имеет это положение дл€ понимани€ основных форм работы человеческого мозга как органа психической де€тельности.

 

 

ќпыты с анализом функций отдельных нейронов

 

ћетод вызванных потенциалов позволил сделать еще один существенный шаг по пути познани€ наиболее глубоких, интимных механизмов работы головного мозга, полное значение которого будет оценено, возможно, только следующим поколением исследователей.

 

–азвитие экспериментальной нейрофизиологии за последние дес€тилети€ дало возможность перейти от объективного анализа функций различных систем мозговой коры к изучению функций ее составл€ющих элементов Ч отдельных нейронов.

 

¬живление под контролем специальных стереотактических приборов тончайших электродов в кору головного мозга или подкорковые образовани€ и последующее отведение токов действи€ от отдельных нейронов при предъ€влении животному различных раздражителей позволило ёнгу (1958, 1961), ’ьюбелу и ¬изелу (1962, 1963), а также другим авторам обнаружить, что нейроны реагируют лишь на строго избирательные раздражители. “ак, в зрительной коре головного мозга были обнаружены нейроны, которые реагируют пачкой импульсов только на включение или только на выключение света. Ѕыли обнаружены также нейроны, которые реагируют как на световые, так и на звуковые или кинестетические раздражители и функци€ которых носит, таким образом, сложный, мультимодальный характер. Ќаконец, были обнаружены нейроны, которые не реагируют ни на один сенсорный раздражитель и имеют, следовательно, совсем другие функции.

 

јналогичные факты были получены и при исследовании нейронов височной (слуховой) коры. “ак,  ацуки (1962), Ёванс и др. (1965) обнаружили в слуховой коре нейроны, которые реагируют только на высокие или только на низкие тона, причем распределение этих нейронов имело топически строго упор€доченный характер. “акие же данные были получены ћаунткастлом (1957, 1959, 1966) при исследовании соматосенсорной коры.

 

 

ѕодробное изучение данных нейронов дало возможность убедитьс€ в их высочайшей специализации. »сследовани€ обнаружили в коре (и в соответствующих подкорковых образовани€х низших позвоночных) нейроны, которые реагируют только на пр€мые или только на плавные закругленные линии, только на острые углы или только на округлые очертани€, только на движени€ точки от центра к периферии или только от периферии к центру и т.д. (рис. 29).

 

–ис. 29. ¬ысокоспециализированные нейроны зрительных образований

золотой рыбки, реагирующие на различные по направлению движени€

точки (по  росби-ƒимону)

 

 

»сследование нейронов, вход€щих в состав вторичных зон коры, вы€вило существенно иную картину. — одной стороны, в этих област€х были обнаружены нейроны, специфически реагирующие на более комплексные признаки, например, на наклон и толщину линии, на конфигурацию линий (’ьюбел и ¬изел, 1965). — другой стороны, во вторичных зонах коры было обнаружено значительное число нейронов, реагирующих на различные по модальности сигналы, а также нейроны, которые не реагируют ни

 

 

на какие сенсорные стимулы и, по-видимому, имеют совсем иную функцию. ¬ самое последнее врем€ во вторичных зонах зрительной коры кошки были выделены нейроны, реагирующие на определенное количество стимулов, причем некоторые из этих нейронов реагируют на это число как при зрительном, так и при слуховом предъ€влении (“омпсон, ћайерс и др., 1970). “аким образом, уже первые данные позвол€ют предполагать, что вторичные зоны коры включают в себ€ нейроны, имеющие значительно более сложные функции по сравнению с нейронами первичных зон.

 

ћногообразие функций отдельных нейронов мозговой коры не ограничиваетс€, однако, только что приведенными характеристиками. ёнг (1958, 1961) первым выделил в коре нейроны, которые не реагировали ни на какие сенсорные раздражители, и предположил, что они имеют какие-то иные функции.

 

ƒальнейшие исследовани€, проведенные ƒжаспером (1963), ≈.Ќ.—околовым (1959), ќ.—.¬иноградовой (1968, 1970), показали, что многие из этих нейронов, не реагиру€ на специальные сенсорные раздражители, активно реагируют на смену раздражителей или изменение каких-нибудь их свойств, снижа€ свою активность по мере привыкани€ и снова активизиру€сь при по€влении изменений (рис. 30). Ёто заставило исследователей предположить, что они осуществл€ют функцию сличени€ новых раздражителей со следами от старых. ќказалось, что эти нейроны, получившие название нейроны внимани€ (attention units), распределены по мозговым образовани€м очень неравномерно: если в первичных зонах зрительной коры их относительно мало, то в образовани€х лимбической области, гиппокампе, хвостатом €дре, а у человека, по-видимому, и в наиболее сложных корковых формаци€х лобной области коры нейроны такого типа встречаютс€ несравненно чаще.

 

–ис. 30. –аспределение нейронов различного типа в разных структурах мозга, % (по ќ.—.¬иноградовой):

а Ч мультимодальные и унимодальные нейроны; б Ч неспецифические и специфические нейроны; в Ч угасающие и стабильные нейроны

 

 

¬се это показывает, что в реализации активных форм психической де€тельности, требующих не только получени€ информации, но и сличени€ этой информации с предшествующим опытом, принимают участие различные, в том числе далеко отсто€щие друг от друга, зоны коры головного мозга и что психические процессы осуществл€ютс€ сложными системами совместно работающих зон мозговой коры и нижележащих нервных образований.

 

«начение этого факта дл€ понимани€ основных принципов функциональной организации мозга как органа психической жизни будет показано далее.

 

 

3 ‘»«»ќЋќ√»„≈— »≈ ƒјЌЌџ≈: ћ≈“ќƒ –ј«–”Ў≈Ќ»я

 

ћы коротко остановились на двух источниках наших знаний о функциональной организации мозга: сравнительно-анатомических исследовани€х и методах раздражени€ различных участков мозга непосредственным и косвенным путем.

 

Ќам осталось ознакомитьс€ с основными данными, полученными третьим путем, Ч методом выключени€ (или разрушени€), который заключаетс€ в том, что исследователи разрушают определенные области мозга животного и прослеживают изменени€ в его поведении. Ётому методу (или, более точно, наблюдени€м над больными, у которых ранение, кровоизли€ние или опухоль разрушили определенные участки мозга) суждено было сыграть основную роль в становлении новой науки о функци€х мозга Ч нейропсихологии.

 

 

≈ще на первых этапах физиологического анализа функции мозга было показано, что разрушение различных его участков приводит к далеко не одинаковым результатам.

 

“ак, уже в середине XIX века было твердо установлено, что разрушение той области мозга собаки, котора€ содержит гигантские пирамидные клетки и, следовательно, соответствует передней центральной извилине человеческого мозга, вызывает паралич противоположных конечностей, в то врем€ как разрушение других участков мозга (этого же полушари€) не приводит к такому эффекту. јналогичные данные были получены в опытах с высшими млекопитающими Ч обезь€нами. ѕравда, эти опыты с первых же шагов вы€вили определенные трудности, источники которых стали пон€тными лишь значительно позже.

 

≈ще в первой половине XIX века ‘луранс (1842) показал, что точное ограничение двигательных функций определенными зонами мозговой коры весьма относительно: перешива€ накрест нервы, идущие у петуха от определенных зон мозга к крыль€м, он не наблюдал никаких изменений в двигательных функци€х последних. „ерез некоторое врем€ √ольц (1876Ч1881), разрушивший двигательные участки мозговой коры собаки, пришел к выводу, что моторные функции не ограничены у нее строго определенными участками мозга, что нарушенные функции конечностей быстро восстанавливаютс€ после таких операций и что разрушение различных участков мозга приводит скорее к общему снижению активности поведени€ животного, чем к выпадению специальных, изолированных функций. ѕредставлени€ об отсутствии четкой функциональной организации мозговой коры у животных, существенно противоречащие всем тем фактам, которые мы приводили ранее, длительное врем€ сохран€лись в науке. ¬ыдающийс€ американский исследователь  . —.Ћешли (1929) описал факты, которые заставл€ли думать, что у крысы функции поведени€ св€заны скорее с массой сохранившегос€ мозга, чем с локализацией разрушенного в опыте мозгового вещества.

 

ќбъ€снить это противоречие оказалось возможным много позже, когда больше стало известно о тонком строении мозговой коры различных животных и когда были проведены сравнительные исследовани€, показавшие, к каким различным результатам приводит разрушение одной и той же мозговой ткани у представителей различных этапов развити€ животного мира.

 

 ак уже говорилось ранее (см. рис. 9), строение мозга животных, относ€щихс€ к различным этапам эволюции, отличаетс€ различной степенью дифференцированности. ≈сли у ежа, крота или мыши еще трудно выделить четкие, различные по своему строению, пол€, сенсорные зоны коры у них еще недостаточно дифференцированы от двигательных зон, а вторичные и третичные пол€ почти вовсе не выделены, то на высших этапах эволюционной лестницы (например, у приматов) така€ дифференцированность полей оказываетс€ достаточно высокой; у человека она достигает высочайших пределов, причем вторичные и третичные пол€ доминируют во всей массе коры.

 

 

”же это может служить объ€снением того факта, что разрушение ограниченных зон головного мозга вызывает на различных ступен€х эволюционной лестницы неодинаковый эффект и что повреждение отдельных участков мозга вызывает у низших млекопитающих (не говор€ уже о низших позвоночных) менее дифференцированные дефекты, чем у высших млекопитающих и приматов (табл. 7).

 

“аблица 7





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-02-12; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 436 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

—туденческа€ общага - это место, где мен€ научили готовить 20 блюд из макарон и 40 из доширака. ј майонез - это вообще десерт. © Ќеизвестно
==> читать все изречени€...

635 - | 560 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.126 с.