Последствия разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира 1 страница
Лекции.Орг

Поиск:


Последствия разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира 1 страница




Представители животного мира Разрушение передних (двигательных) отделов коры Разрушение задних (сенсорных) отделов коры
Птица Продолжает летать; изменений в движениях не заметно Четко ориентируется; выбирает площадку, на которую садится
Собака Движения конечностей, противоположных очагу разрушения, нарушаются; паралич противоположных конечностей, который, однако, частично претерпевает обратное развитие Частично страдают реакции на экстероцептивные стимулы
Обезьяна Стоите помощью Значительное нарушение процессов восприятия (частично восстанавливающихся)
Человек Полный и стойкий паралич конечностей, противоположных очагу разрушения Дифференцированное и необратимое нарушение отдельных форм чувствительности

 

 

Другая причина противоречивости результатов стала ясна из сравнительного анализа эффектов разрушения коры головного мозга. Оказалось, что разрушение коры головного мозга у птиц (у которых кора едва намечена) приводит к относительно незначительным результатам; у мыши подобное разрушение вызывает также небольшие изменения поведения; у собаки объем этих изменений возрастает, и они делаются более стойкими; у обезьяны дифференцированность и стойкость нарушений поведения, возникших в результате разрушения ограниченных участков мозга, становится несравненно более отчетливой; у человека локальные разрушения мозга вызывают стойкие нарушения различных психических процессов.

 

Таким образом, на последовательных ступенях эволюции поведение животного в разной степени зависит от высших отделов мозга (в частности от его коры): чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем в большей степени его поведение регулируется корой и тем больше возрастает дифференцированный характер этой регуляции. Этот закон прогрессивной кортикализации функций — один из основных законов мозговой организации поведения — является ключом к пониманию причины тех противоречий, которые наблюдали отдельные авторы, изучавшие мозговую организацию поведения животных.

 

Роль коры головного мозга животных в организации специальных видов поведения была хорошо изучена известным американским психологом К. С.Лешли и великим русским физиологом И. П. Павловым. Следующий пример дает возможность проиллюстрировать те факты, с которыми столкнулся первый из этих исследователей, и показать трудности, связанные с решением вопроса о локализации сложных психических функций в коре головного мозга животных.

 

Изучая мозговую организацию зрения животных, Лешли (1930— 1942) обнаружил, что разрушение затылочной области коры приводит к тому, что обезьяна, продолжая без труда различать звуки и прикосновения, теряет возможность различать зрительно предъявляемые фигуры. Эти факты, многократно подтвержденные другими авторами (Клювер, 1927, 1937, 1941), с достаточной убедительностью показали, что задневисочные и затылочные отделы мозга этих животных имеют прямое отношение к организации зрительного восприятия и что разрушение этих областей мозговой коры неизбежно приводит к нарушению сложных форм анализа зрительных раздражений. Несмотря на всю убедительность этих данных, Лешли столкнулся с парадоксальным фактом. Оказалось, что обезьяна, лишенная зрительной (затылочной) коры, продолжала с успехом отличать треугольник от круга, успешно выполняя тем самым функции, которые, казалось бы, должны были распадаться при разрушении этого высшего аппарата зрительного восприятия.

 

Дальнейший анализ позволил, однако, убедиться в неправильности такого вывода: оказалось, что обезьяна, лишенная зрительной коры, различает не форму, а общую массу освещенности, различную у обеих фигур; поэтому стоило только уравнять массу света, которая отражалась обеими фигурами (уравняв площадь этих фигур), чтобы их различение стало недоступным животным с разрушенной зрительной корой.

 

Эти факты еще раз показывают — но на этот раз в результате применения иных методов, — что в коре головного мозга животного существуют зоны, играющие решающую роль в организации сложных форм зрительного восприятия, в то время как более простые функции (различение массы света) осуществляются элементарными механизмами подкорковых зрительных ядер.

 

 

Позднейшие исследования Л.Вейзкранца (1964, 1968) позволили уточнить роль сенсорных отделов мозговой коры животных в организации зрительной, слуховой и проприоцептивной информации.

 

Внутренние физиологические механизмы функций коры головного мозга животных по анализу и переработке сенсорной информации были с полной отчетливостью установлены работами школы И.П.Павлова, которые хронологически предшествовали всем только что упомянутым исследованиям.

 

Еще в первом десятилетии нашего века (XX в. — примеч. ред.) сотрудники И. П. Павлова установили фундаментальный факт: разрушение определенной области коры головного мозга собаки может привести к нарушению аналитико-синтетической работы соответствующего анализатора, не затрагивая, однако, наиболее простых форм сенсорных процессов. Так, было установлено, что собаки с удаленной височной областью коры могут реагировать на звуки, но оказываются не в состоянии выработать дифференцированные системы условных рефлексов на комплексные звуковые раздражители (Б.П.Бабкин, 1910; А.Н.Кудрина, 1910; И.Н.Кржыжановский, 1909; М. И. Эльяссон, 1908; и др.); те же закономерности были выявлены в отношении зрительного и кожного анализаторов.

 

Все эти исследования дали возможность убедиться в том, что кора головного мозга является аппаратом, обеспечивающим не столько элементарные сенсорные функции, сколько сложный процесс анализа и синтеза поступающей информации, и сделать тем самым шаг вперед в понимании основных физиологических законов этой сложнейшей деятельности.

 

Клинический материал о нарушениях психической деятельности мозга человека настолько богат и занимает такое важное место в построении нейропсихологии, что мы не будем рассматривать его здесь и посвятим его анализу специальную главу.

 

Хирургическое разрушение отдельных участков мозга — метод, которым в течение ряда поколений пользовались физиологи для изучения функций отдельных систем мозга, является далеко не идеальным методом исследования. Каждое хирургическое вмешательство вызывает кровоизлияние (с последующим образованием рубцов) и, таким образом, — обширные изменения мозговой ткани, что существенно затрудняет анализ роли разрушенного участка коры в построении соответствующей функции.

 

Вот почему в последнее время стали успешно применяться другие — бескровные — методы выключения определенных участков мозга. К числу их относится местное охлаждение отдельных участков мозга, смазывание отдельных зон мозга алюминиевой пастой (Прибрам, 1960, 1969) и, наконец, воздействие на участки мозга постоянным током (Спинелли и Прибрам, 1967), нарушающим их нормальное функционирование.

 

 

Преимущество этих методов перед методами разрушения состоит не только в том, что они не дают побочных, перифокальных явлений, но и в том, что такое выключение носит временный характер и что наряду с последствиями выключения может быть прослежен и процесс обратного включения соответствующих участков коры в действующие мозговые системы.

 

Данные, полученные благодаря применению этих методов, подтверждают и существенно обогащают те основные положения, на которых мы останавливались ранее.

 

Совокупность фактов, полученных в сравнительно-анатомических исследованиях, при изучении особенностей поведения, а также в физиологических работах, основанных на методе раздражения или методе выключения (разрушения) отдельных участков мозга, позволяет нам прийти к ряду решающих и в целом совершенно однозначных выводов.

 

Все эти источники показали, что по мере эволюции животного мира поведение все больше зависит от высших этажей мозга (его коры) или, другими словами, что на высших ступенях эволюции процесс прогрессивной кортикализации становится все более отчетливым. Кроме того, по мере эволюции функциональная организация наиболее высоких аппаратов мозговой коры становится все более дифференцированной и каждая система большого мозга приобретает отчетливую иерархическую организацию, едва намеченную у низших позвоночных, но становящуюся ведущей характеристикой мозга у приматов и особенно у человека.

 

Все использованные наукой источники подтверждают, что каждая из действующих систем головного мозга (зрительная, слуховая, общечувствительная и двигательная) имеет вергикильную организацию, начинаясь периферическими рецепторами, переходящими в проводящие пути, включающие наиболее простые — интегрирующие — аппараты верхнего ствола и межуточного мозга, и кончаясь высокодифференцированными аппаратами мозговой коры.

 

Вместе с тем источники показали, что каждая из этих систем имеет иерархическое строение; система состоит из группы надстроенных друг над другом корковых зон. В основе каждой системы лежат первичные (или проекционные) зоны коры, куда приходят импульсы, полученные посредством периферических рецепторов (органов чувств), и откуда на периферию направляются двигательные импульсы. Эти аппараты коры дробят воспринимаемую информацию на миллионы составляющих ее признаков и тем самым делают доходящие до коры возбуждения доступными кодированию и управлению.

 

 

Над первичными зонами надстроены вторичные зоны коры, способные благодаря преобладанию в них верхних (ассоциативных) слоев нейронов к анализу и синтезу поступающей информации, к переработке (кодированию) и хранению материала чувственного опыта и к подготовке сложных двигательных программ. Вторичные зоны коры, связанные с периферией посредством ассоциативных ядер зрительного бугра, составляют аппарат обеспечения синтетических форм работы отдельных анализаторов и занимают в коре головного мозга человека важнейшее место.

 

Наконец, над всем этим комплексом корковых аппаратов специализированного (модально-специфического) синтеза надстраиваются третичные зоны коры, которые выделяются в процессе эволюции позднее других и приобретают решающее значение только у человека.

 

Эти зоны, обладающие особенно тонким и сложным строением и располагающие мощным аппаратом ассоциативных нейронов верхних слоев коры, находятся либо на стыке вторичных отделов зрительного, слухового и общечувствительного анализаторов (вследствие чего они получили название «зон перекрытия»), либо же в передних (префронтальных) отделах большого мозга, сохраняя связь со всеми остальными отделами коры.

 

Изучение этих структур показывает, что они играют особенно важную роль в функциональной организации мозга, обеспечивая совместную работу отдельных анализаторов и тем самым образуя основу для получения целостной картины мира. Они являются также мозговым аппаратом, ответственным за формирование планов и программ поведения, регуляцию и контроль человеческой деятельности.

 

Роль третичных аппаратов мозга в человеческом поведении настолько велика, что описание их функций будет предметом рассмотрения ряда разделов этой книги.

 

 

Глава II

ЛОКАЛЬНЫЕ ПОРАЖЕНИЯ МОЗГА И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ

 

Предыдущая глава была посвящена основным источникам наших знаний о функциональной организации мозга, в ней, в частности, мы познакомились с теми данными, которые наука получила в опытах с выключением (разрушением) отдельных зон коры головного мозга животных. Однако эти данные имеют несравнимо меньшее значение для развития современных представлений о мозге как органе психики, чем результаты наблюдений над изменениями психических процессов человека при ограниченных (локальных) поражениях мозга.

 

Вот почему нейропсихологическое изучение больных с локальными поражениями мозга с полным основанием может считаться основным источником современных представлений о функциональной организации мозга как органа психической жизни и почему мы считаем необходимым рассмотреть получаемые этим путем факты в особой главе.

 

РАННИЕ РЕШЕНИЯ

 

Попытки рассматривать сложные психические процессы как функцию ограниченных участков мозга относятся к еще очень давнему времени. В средние века философы и натуралисты считали возможным локализовать сложные «психические способности» в трех мозговых желудочках (рис. 31). В самом начале XIX в. известный анатом Ф. Галль, впервые описавший различия между серым и белым веществом головного мозга, высказал мысль, что сложные «способности» человека интимно связаны с отдельными, строго ограниченными, участками мозга, которые, разрастаясь, образуют соответствующие выпуклости на черепе, позволяющие определять индивидуальные различия в способностях человека.

 

Рис. 31. Карты «трех желудочков

мозга»: 1 — воображение;

2 — мышление; 3 — память

 

 

 

Френологические карты Ф. Галля (рис. 32), представлявшие собой, по сути дела, ни на чем не основанную попытку спроецировать на мозг современную ему «психологию способностей», очень быстро были забыты. На смену им пришли попытки выделить функциональные зоны мозговой коры на основе наблюдений над изменениями в поведении человека в результате ограниченных поражений мозга.

 

Рис. 32. Френологические карты Ф.Галля

 

 

Клинические наблюдения больных с локальными поражениями мозга начались давно; довольно рано было установлено, что поражение двигательной зоны коры ведет к параличу противоположных конечностей, поражение заднецентральной области коры — к выпадению чувствительности на противоположной стороне тела, а поражение затылочной области мозга — к центральной слепоте.

 

Однако подлинное рождение учения о нарушении психических процессов с полным основанием можно отнести к 1861 году, когда молодой французский анатом П. Брока описал мозг больного, который в течение многих лет страдал грубым нарушением моторной (экспрессивной) речи; Брока установил, что в мозгу этого больного была разрушена задняя треть нижней лобной извилины. Через несколько лет дополнительные наблюдения позволили П. Брока показать, что моторная речь связана с ограниченной областью головного мозга, а именно — с задней третью нижней лобной извилины левого полушария.

 

Так как у всех наблюдавшихся им больных были сохранны как понимание речи, так и движения губ и языка, П. Брока предположил, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария является «центром моторных образов слов» и что поражение этой области приводит к своеобразному выпадению экспрессивной речи, которую он сначала назвал «афемией» и лишь потом заменил это название на существующий ныне термин афазия.

 

Открытие Брока имело двойной смысл. С одной стороны, впервые сложная психическая функция была локализована в определенном участке мозговой коры, причем эта локализация в отличие от фантастических попыток Ф. Галля, на поколение раньше Брока предложившего свою «френологию», носила клинически обоснованный характер.

 

С другой стороны, это открытие впервые показало коренное различие между функциями левого и правого полушарий мозга, выделив левое полушарие (у правшей) как ведущее, связанное со сложнейшими речевыми функциями.

 

 

Потребовалось лишь одно десятилетие, чтобы плодотворность открытия Брока стала очевидной: в 1873 г. немецкий психиатр К. Вернике описал случай, когда поражение другого участка (задней трети верхней височной извилины левого полушария) вызывало столь же четкую, но на этот раз обратную картину — нарушение понимания слышимой речи при относительной сохранности экспрессивной (моторной) речи. Развивая идеи П. Брока, Вернике предположил, что задняя треть первой височной извилины левого полушария является «центром сенсорных образов слова» или, как он тогда выражался, центром «понятия слова» («Wortbegriff»).

 

Открытие того факта, что сложнейшие формы психической деятельности могут рассматриваться как функции ограниченных участков мозга, иначе говоря, что они могут быть локализованы в ограниченных областях мозговой коры так же, как и элементарные функции (движения, чувствительность), вызвало небывалое оживление в неврологической науке, и невропатологи стали с энтузиазмом собирать факты, подтверждающие, что и другие сложные психические процессы являются функцией отдельных участков мозговой коры.

 

В результате такого бурного интереса к прямой локализации функций в ограниченных зонах мозговой коры в течение очень короткого срока — «блистательных 70-х годов» — в коре головного мозга были найдены «центр понятий» (в нижнетеменной области левого полушария), «центр письма» (в задних отделах средней лобной извилины этого же полушария), «центры счета», «центры чтения», «центры ориентировки в пространстве» и т.д. Позднее были описаны аппараты связей между ними, и к 80-м годам XIX в. неврологи и психиатры стали составлять «функциональные карты» мозговой коры, которые, как им казалось, окончательно разрешали вопрос о функциональном строении мозга как органа психической деятельности. Дальнейшее накопление материала благодаря наблюдениям над последствиями очаговых (локальных) поражений различных участков мозга вследствие мозговых ранений или местных кровоизлияний стимулировало эти попытки, и тенденция локализовывать сложнейшие психологические процессы в ограниченных участках мозга сохранялась в течение более чем полувека.

 

Данные «узких локализационистов», наблюдавших последствия ограниченных поражений мозговой коры (выпадение узнавания чисел, нарушение понимания слов или фраз, нарушение узнавания предметов, нарушение побуждений, изменения личности и т.д.), не опосредствованные тщательным психологическим анализом наблюдаемых симптомов, позволили им создать целый ряд новых гипотетических карт локализации функций в коре голов-

 

 

ного мозга. Наиболее подробные из таких карт были предложены немецким психиатром Клейстом (1934), который на основании обработки огромного материала наблюдений над огнестрельными ранениями мозга в течение Первой мировой войны разместил в различных участках мозговой коры такие «функции», как «схема тела», «понимание фраз», «конструктивные действия», «настроение» и т.д. (рис. 33). Принципиально такие карты немногим отличались от френологических карт Ф. Галля.

 

Рис. 33. Локализационная карта Клейста: вверху — наружная поверхность; внизу — внутренняя поверхность мозга

 

 

Попытки непосредственной локализации сложных психических функций в ограниченных участках мозга были настолько стойкими, что еще в 1946 г. известный американский невролог Нильсен считал возможным описывать ограниченные участки коры, которые, по его мнению, были «центрами восприятия живых объектов», отличая их от других участков, где локализовалось восприятие «неживых объектов».

 

 

2 КРИЗИС

 

Было бы, однако, неверным думать, что стремлениями к непосредственной локализации сложных психологических процессов в ограниченных участках мозга, или «узким локализационизмом», как его принято называть, исчерпывалось развитие неврологической мысли и что это направление не встречало противодействия со стороны достаточно влиятельных неврологов.

 

Уже в «блистательные 70-е годы» Брока и следовавшие за ним ученые встретили мощного оппонента в лице известного английского невролога Хьюлингса Джексона, высказавшего предположение, что к мозговой организации сложных форм психических процессов следует подходить скорее с позиций уровня их построения, чем с позиций их локализации в ограниченных участках мозга.

 

Положения Джексона оказались слишком сложными для его времени — лишь много лет спустя они были подхвачены и развиты выдающимися неврологами первой половины двадцатого века — Монаковым (1914), Хэдом (1926) и Гольдштейном (1927, 1934, 1948). Не отрицая того очевидного факта, что элементарные физиологические функции (такие, как кожная чувствительность, зрение, слух, движение) обеспечиваются четко очерченными участками коры головного мозга, эти исследователи выразили справедливое сомнение в том, что принцип узкой локализации приложим к мозговым механизмам сложных форм психической деятельности.

 

 

Указывая на сложный характер психической деятельности человека и пытаясь найти его специфические черты в осмысленном характере поведения (Монаков) или абстрактной установке и категориальном поведении (Гольдштейн), эти авторы не принимали положения о том, что соответствующие функции привязаны к ограниченным участкам мозга так же, как элементарные отправления мозговой ткани, и высказывали мысль, что сложные явления семантики или категориального поведения являются, скорее, результатом деятельности всего мозга, чем продуктом работы ограниченных участков мозговой коры. Сомнения в возможности узкой локализации сложных психических процессов приводили этих авторов либо к отрыву психических процессов от мозгового субстрата и к признанию их особой духовной природы, а именно такую позицию заняли к концу своей жизни такие выдающиеся исследователи, как Монаков (1928) и Шеррингтон (1934, 1942), либо же к попытке показать, что категориальное поведение является наиболее высоким уровнем мозговой деятельности, зависящим в большей степени от массы вовлеченного в работу мозга, чем от участия тех или иных определенных зон мозговой коры (Гольд-штейн, 1934, 1948). Таким образом, справедливые сомнения в правомерности механистического подхода «узких локализационистов» приводили либо к оживлению дуалистического признания духовной природы психических процессов, либо к оживлению идей о мозге как недифференцированном целом и решающей роли его массы в осуществлении психической деятельности, неоднократно всплывавших на протяжении всей истории изучения мозга (Флуранс, 1824; Гольц, 1876-1884; Лешли, 1929).

 

Легко увидеть, что если механистические представления о прямой локализации психических процессов в ограниченных участках мозга приводили исследования мозговых основ психической деятельности к тупику, то и «целостные» (или, как их иногда принято называть, «ноэтические») представления о психических процессах не создавали нужной основы для дальнейших научных исследований, сохраняя отжившие представления об обособленности духовной жизни человека и принципиальной невозможности искать ее материальную основу, равно как и столь же отжившие представления о мозге как о примитивной, недифференцированно-нервной массе.

 

Совершенно естественно, что такой кризис создавал необходимость поиска новых путей, которые позволили бы выявить подлинные мозговые механизмы психической деятельности человека, опираясь на те же научные принципы исследования, которые оправдали себя при изучении элементарных форм физиологических процессов, но которые были бы адекватными объекту изучения — сознательной деятельности человека, социально-исторической по своему происхождению и сложной, опосредствованной по своему строению.

 

Такая задача требовала коренной перестройки понимания функций, с одной стороны, и основных принципов их локализации — с другой.

 

 

 

ПЕРЕСМОТР ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ

 

Для того чтобы подойти к вопросу о мозговой локализации сложных форм психической деятельности человека, нам нужно прежде всего остановиться на том пересмотре основных понятий, без которого правильное решение этого вопроса останется невозможным. Мы имеем в виду прежде всего пересмотр понятия «функция», затем — понятия «локализация» и, наконец, переоценку того, что называлось «симптомом», или «выпадением» функции при локальном поражении мозга.

 

Пересмотр понятия «функция»

 

Исследователи, пытавшиеся рассмотреть вопрос о локализации элементарных функций в коре головного мозга, пользуясь как методом раздражения, так и методом выключения ограниченных участков мозга, понимали «функцию» как отправление той или иной ткани.

 

Такое понимание, несомненно, правомерно. Совершенно естественно считать, что выделение желчи есть функция печени, а выделение инсулина — функция поджелудочной железы. Столь же правомерно рассматривать восприятие света как функцию светочувствительных элементов сетчатки глаза и связанных с нею высокоспециализированных нейронов зрительной коры, а генерацию двигательных импульсов — как функцию гигантских пирамидных клеток Беца.

 

Однако такое определение не исчерпывает всех аспектов понятия «функция».

 

Когда мы говорим о функции пищеварения или функции дыхания, понимание ее как отправление определенной ткани становится явно недостаточным.

 

Для осуществления акта пищеварения требуется доведение пищи до желудка, переработка пищи под влиянием желудочного сока, участие в этой переработке секретов печени, поджелудочной железы, сокращение стенок желудка и кишечника, проталкивание усваиваемого вещества по пищевому тракту и, наконец, всасывание расщепленных элементов пищи стенками тонкого кишечника.

 

Точно так же обстоит дело с функцией дыхания. Конечной задачей дыхания является доведение кислорода до легочных альвеол и его диффузия через стенки альвеол в кровь. Однако для реализации этой конечной цели необходимо участие сложного мышечного аппарата, в состав которого входят мышцы диафрагмы и межреберные мышцы, позволяющие расширять и сужать объем грудной клетки и управляемые сложнейшей системой нервных приборов ствола мозга и вышележащих образований.

 

 

Понятно, что весь этот процесс представляет собой не просто функцию, а целую функциональную систему, включающую многие звенья, расположенные на различных этажах секреторного, двигательного и нервного аппаратов.

 

Такая «функциональная система» (термин, введенный П.К.Анохиным, 1935, 1940, 1949, 1963, 1968; и др.) отличается не только сложностью строения, но и подвижностью входящих в ее состав частей.

 

Легко видеть, что исходная задача (восстановление гомеоста-за) и конечный результат (доведение питательных веществ до стенок кишечника или кислорода до альвеол) остаются во всех случаях одинаковыми (или, как иногда говорят, инвариантными). Однако способ выполнения этой задачи может сильно варьировать. Так, если основная группа работающих при дыхании мышц диафрагмы перестает действовать, в работу включаются межреберные мышцы, а если и они почему-либо страдают, включаются мышцы гортани и воздух как бы заглатывается животным. Наличие постоянной (инвариантной) задачи, осуществляемой с помощью меняющихся (вариативных) средств, позволяющих доводить процесс до постоянного (инвариантного) результата, является одной из основных особенностей работы каждой функциональной системы.

 

Другой особенностью является сложный состав функциональной системы, всегда включающей целый набор афферентных (настраивающих) и эфферентных (осуществляющих) компонентов.

 

Такое представление о функции как о целой функциональной системе резко отлично от представления о ней как об отправлении определенной ткани.

 

Если уж наиболее сложные вегетативные и соматические процессы построены по типу таких функциональных систем, то с еще большим основанием это понятие можно отнести к сложным функциям поведения.

 

Проиллюстрируем это на примере функции движения (локомо-ции), детальная структура которой была разработана замечательным отечественным психофизиологом Н.А. Бернштейном (1935, 1947, 1957, 1966).

 

Движение человека, имеющего намерение переместиться в пространстве, попасть в определенную точку или выполнить некоторое действие, никогда не может осуществиться одними лишь эфферентными, двигательными импульсами. Уже то, что опорный двигательный аппарат с подвижными суставами имеет, как правило, огромное число степеней свободы, умножающееся еще более от того, что в движении участвуют группы сочленений, делает движение принципиально неуправляемым одними только эфферентными импульсами. Для того чтобы начавшееся движение осуществилось, необходима постоянная коррекция его афферентными импульсами, которые сигнализируют о положении движущейся конечности в пространстве и об изменении вязкости мышц.

 

 

Только такое сложное строение двигательного процесса может обеспечить выполнение постоянной (инвариантной) двигательной задачи меняющимися (вариативными) средствами, т.е. достижение с помощью этих динамически меняющихся средств постоянного (инвариантного) полезного результата.

 

В известных опытах Хантера мышь в лабиринте достигала цели путем побежки, а когда одно из звеньев лабиринта заменялось водным бассейном, — посредством плавательных движений. В экспериментах Лешли крыса, натренированная проходить определенный путь, коренным образом меняла состав движений, когда у нее удалялся мозжечок или когда ее спинной мозг рассекался двумя половинными разрезами так, что ни одно волокно не достигало периферии, — в этих случаях, потеряв способность воспроизводить хорошо заученные движения, она достигала цели (нужного результата), двигаясь «кубарем».





Дата добавления: 2015-02-12; просмотров: 302 | Нарушение авторских прав | Изречения для студентов


Читайте также:

Рекомендуемый контект:


Поиск на сайте:



© 2015-2020 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.019 с.