Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ѕоследстви€ разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира 1 страница




ѕредставители животного мира –азрушение передних (двигательных) отделов коры –азрушение задних (сенсорных) отделов коры
ѕтица ѕродолжает летать; изменений в движени€х не заметно „етко ориентируетс€; выбирает площадку, на которую садитс€
—обака ƒвижени€ конечностей, противоположных очагу разрушени€, нарушаютс€; паралич противоположных конечностей, который, однако, частично претерпевает обратное развитие „астично страдают реакции на экстероцептивные стимулы
ќбезь€на —тоите помощью «начительное нарушение процессов воспри€ти€ (частично восстанавливающихс€)
„еловек ѕолный и стойкий паралич конечностей, противоположных очагу разрушени€ ƒифференцированное и необратимое нарушение отдельных форм чувствительности

 

 

ƒруга€ причина противоречивости результатов стала €сна из сравнительного анализа эффектов разрушени€ коры головного мозга. ќказалось, что разрушение коры головного мозга у птиц (у которых кора едва намечена) приводит к относительно незначительным результатам; у мыши подобное разрушение вызывает также небольшие изменени€ поведени€; у собаки объем этих изменений возрастает, и они делаютс€ более стойкими; у обезь€ны дифференцированность и стойкость нарушений поведени€, возникших в результате разрушени€ ограниченных участков мозга, становитс€ несравненно более отчетливой; у человека локальные разрушени€ мозга вызывают стойкие нарушени€ различных психических процессов.

 

“аким образом, на последовательных ступен€х эволюции поведение животного в разной степени зависит от высших отделов мозга (в частности от его коры): чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем в большей степени его поведение регулируетс€ корой и тем больше возрастает дифференцированный характер этой регул€ции. Ётот закон прогрессивной кортикализации функций Ч один из основных законов мозговой организации поведени€ Ч €вл€етс€ ключом к пониманию причины тех противоречий, которые наблюдали отдельные авторы, изучавшие мозговую организацию поведени€ животных.

 

–оль коры головного мозга животных в организации специальных видов поведени€ была хорошо изучена известным американским психологом  . —.Ћешли и великим русским физиологом ». ѕ. ѕавловым. —ледующий пример дает возможность проиллюстрировать те факты, с которыми столкнулс€ первый из этих исследователей, и показать трудности, св€занные с решением вопроса о локализации сложных психических функций в коре головного мозга животных.

 

»зуча€ мозговую организацию зрени€ животных, Ћешли (1930Ч 1942) обнаружил, что разрушение затылочной области коры приводит к тому, что обезь€на, продолжа€ без труда различать звуки и прикосновени€, тер€ет возможность различать зрительно предъ€вл€емые фигуры. Ёти факты, многократно подтвержденные другими авторами ( лювер, 1927, 1937, 1941), с достаточной убедительностью показали, что задневисочные и затылочные отделы мозга этих животных имеют пр€мое отношение к организации зрительного воспри€ти€ и что разрушение этих областей мозговой коры неизбежно приводит к нарушению сложных форм анализа зрительных раздражений. Ќесмотр€ на всю убедительность этих данных, Ћешли столкнулс€ с парадоксальным фактом. ќказалось, что обезь€на, лишенна€ зрительной (затылочной) коры, продолжала с успехом отличать треугольник от круга, успешно выполн€€ тем самым функции, которые, казалось бы, должны были распадатьс€ при разрушении этого высшего аппарата зрительного воспри€ти€.

 

ƒальнейший анализ позволил, однако, убедитьс€ в неправильности такого вывода: оказалось, что обезь€на, лишенна€ зрительной коры, различает не форму, а общую массу освещенности, различную у обеих фигур; поэтому стоило только уравн€ть массу света, котора€ отражалась обеими фигурами (уравн€в площадь этих фигур), чтобы их различение стало недоступным животным с разрушенной зрительной корой.

 

Ёти факты еще раз показывают Ч но на этот раз в результате применени€ иных методов, Ч что в коре головного мозга животного существуют зоны, играющие решающую роль в организации сложных форм зрительного воспри€ти€, в то врем€ как более простые функции (различение массы света) осуществл€ютс€ элементарными механизмами подкорковых зрительных €дер.

 

 

ѕозднейшие исследовани€ Ћ.¬ейзкранца (1964, 1968) позволили уточнить роль сенсорных отделов мозговой коры животных в организации зрительной, слуховой и проприоцептивной информации.

 

¬нутренние физиологические механизмы функций коры головного мозга животных по анализу и переработке сенсорной информации были с полной отчетливостью установлены работами школы ».ѕ.ѕавлова, которые хронологически предшествовали всем только что упом€нутым исследовани€м.

 

≈ще в первом дес€тилетии нашего века (XX в. Ч примеч. ред.) сотрудники ». ѕ. ѕавлова установили фундаментальный факт: разрушение определенной области коры головного мозга собаки может привести к нарушению аналитико-синтетической работы соответствующего анализатора, не затрагива€, однако, наиболее простых форм сенсорных процессов. “ак, было установлено, что собаки с удаленной височной областью коры могут реагировать на звуки, но оказываютс€ не в состо€нии выработать дифференцированные системы условных рефлексов на комплексные звуковые раздражители (Ѕ.ѕ.Ѕабкин, 1910; ј.Ќ. удрина, 1910; ».Ќ. ржыжановский, 1909; ћ. ». Ёль€ссон, 1908; и др.); те же закономерности были вы€влены в отношении зрительного и кожного анализаторов.

 

¬се эти исследовани€ дали возможность убедитьс€ в том, что кора головного мозга €вл€етс€ аппаратом, обеспечивающим не столько элементарные сенсорные функции, сколько сложный процесс анализа и синтеза поступающей информации, и сделать тем самым шаг вперед в понимании основных физиологических законов этой сложнейшей де€тельности.

 

 линический материал о нарушени€х психической де€тельности мозга человека настолько богат и занимает такое важное место в построении нейропсихологии, что мы не будем рассматривать его здесь и посв€тим его анализу специальную главу.

 

’ирургическое разрушение отдельных участков мозга Ч метод, которым в течение р€да поколений пользовались физиологи дл€ изучени€ функций отдельных систем мозга, €вл€етс€ далеко не идеальным методом исследовани€.  аждое хирургическое вмешательство вызывает кровоизли€ние (с последующим образованием рубцов) и, таким образом, Ч обширные изменени€ мозговой ткани, что существенно затрудн€ет анализ роли разрушенного участка коры в построении соответствующей функции.

 

¬от почему в последнее врем€ стали успешно примен€тьс€ другие Ч бескровные Ч методы выключени€ определенных участков мозга.   числу их относитс€ местное охлаждение отдельных участков мозга, смазывание отдельных зон мозга алюминиевой пастой (ѕрибрам, 1960, 1969) и, наконец, воздействие на участки мозга посто€нным током (—пинелли и ѕрибрам, 1967), нарушающим их нормальное функционирование.

 

 

ѕреимущество этих методов перед методами разрушени€ состоит не только в том, что они не дают побочных, перифокальных €влений, но и в том, что такое выключение носит временный характер и что нар€ду с последстви€ми выключени€ может быть прослежен и процесс обратного включени€ соответствующих участков коры в действующие мозговые системы.

 

ƒанные, полученные благодар€ применению этих методов, подтверждают и существенно обогащают те основные положени€, на которых мы останавливались ранее.

 

—овокупность фактов, полученных в сравнительно-анатомических исследовани€х, при изучении особенностей поведени€, а также в физиологических работах, основанных на методе раздражени€ или методе выключени€ (разрушени€) отдельных участков мозга, позвол€ет нам прийти к р€ду решающих и в целом совершенно однозначных выводов.

 

¬се эти источники показали, что по мере эволюции животного мира поведение все больше зависит от высших этажей мозга (его коры) или, другими словами, что на высших ступен€х эволюции процесс прогрессивной кортикализации становитс€ все более отчетливым.  роме того, по мере эволюции функциональна€ организаци€ наиболее высоких аппаратов мозговой коры становитс€ все более дифференцированной и кажда€ система большого мозга приобретает отчетливую иерархическую организацию, едва намеченную у низших позвоночных, но станов€щуюс€ ведущей характеристикой мозга у приматов и особенно у человека.

 

¬се использованные наукой источники подтверждают, что кажда€ из действующих систем головного мозга (зрительна€, слухова€, общечувствительна€ и двигательна€) имеет вергикильную организацию, начина€сь периферическими рецепторами, переход€щими в провод€щие пути, включающие наиболее простые Ч интегрирующие Ч аппараты верхнего ствола и межуточного мозга, и конча€сь высокодифференцированными аппаратами мозговой коры.

 

¬месте с тем источники показали, что кажда€ из этих систем имеет иерархическое строение; система состоит из группы надстроенных друг над другом корковых зон. ¬ основе каждой системы лежат первичные (или проекционные) зоны коры, куда приход€т импульсы, полученные посредством периферических рецепторов (органов чувств), и откуда на периферию направл€ютс€ двигательные импульсы. Ёти аппараты коры дроб€т воспринимаемую информацию на миллионы составл€ющих ее признаков и тем самым делают доход€щие до коры возбуждени€ доступными кодированию и управлению.

 

 

Ќад первичными зонами надстроены вторичные зоны коры, способные благодар€ преобладанию в них верхних (ассоциативных) слоев нейронов к анализу и синтезу поступающей информации, к переработке (кодированию) и хранению материала чувственного опыта и к подготовке сложных двигательных программ. ¬торичные зоны коры, св€занные с периферией посредством ассоциативных €дер зрительного бугра, составл€ют аппарат обеспечени€ синтетических форм работы отдельных анализаторов и занимают в коре головного мозга человека важнейшее место.

 

Ќаконец, над всем этим комплексом корковых аппаратов специализированного (модально-специфического) синтеза надстраиваютс€ третичные зоны коры, которые выдел€ютс€ в процессе эволюции позднее других и приобретают решающее значение только у человека.

 

Ёти зоны, обладающие особенно тонким и сложным строением и располагающие мощным аппаратом ассоциативных нейронов верхних слоев коры, наход€тс€ либо на стыке вторичных отделов зрительного, слухового и общечувствительного анализаторов (вследствие чего они получили название Ђзон перекрыти€ї), либо же в передних (префронтальных) отделах большого мозга, сохран€€ св€зь со всеми остальными отделами коры.

 

»зучение этих структур показывает, что они играют особенно важную роль в функциональной организации мозга, обеспечива€ совместную работу отдельных анализаторов и тем самым образу€ основу дл€ получени€ целостной картины мира. ќни €вл€ютс€ также мозговым аппаратом, ответственным за формирование планов и программ поведени€, регул€цию и контроль человеческой де€тельности.

 

–оль третичных аппаратов мозга в человеческом поведении настолько велика, что описание их функций будет предметом рассмотрени€ р€да разделов этой книги.

 

 

√лава II

Ћќ јЋ№Ќџ≈ ѕќ–ј∆≈Ќ»я ћќ«√ј » ќ—Ќќ¬Ќџ≈ ѕ–»Ќ÷»ѕџ Ћќ јЋ»«ј÷»» ‘”Ќ ÷»…

 

ѕредыдуща€ глава была посв€щена основным источникам наших знаний о функциональной организации мозга, в ней, в частности, мы познакомились с теми данными, которые наука получила в опытах с выключением (разрушением) отдельных зон коры головного мозга животных. ќднако эти данные имеют несравнимо меньшее значение дл€ развити€ современных представлений о мозге как органе психики, чем результаты наблюдений над изменени€ми психических процессов человека при ограниченных (локальных) поражени€х мозга.

 

¬от почему нейропсихологическое изучение больных с локальными поражени€ми мозга с полным основанием может считатьс€ основным источником современных представлений о функциональной организации мозга как органа психической жизни и почему мы считаем необходимым рассмотреть получаемые этим путем факты в особой главе.

 

–јЌЌ»≈ –≈Ў≈Ќ»я

 

ѕопытки рассматривать сложные психические процессы как функцию ограниченных участков мозга относ€тс€ к еще очень давнему времени. ¬ средние века философы и натуралисты считали возможным локализовать сложные Ђпсихические способностиї в трех мозговых желудочках (рис. 31). ¬ самом начале XIX в. известный анатом ‘. √алль, впервые описавший различи€ между серым и белым веществом головного мозга, высказал мысль, что сложные Ђспособностиї человека интимно св€заны с отдельными, строго ограниченными, участками мозга, которые, разраста€сь, образуют соответствующие выпуклости на черепе, позвол€ющие определ€ть индивидуальные различи€ в способност€х человека.

 

–ис. 31.  арты Ђтрех желудочков

мозгаї: 1 Ч воображение;

2 Ч мышление; 3 Ч пам€ть

 

 

 

‘ренологические карты ‘. √алл€ (рис. 32), представл€вшие собой, по сути дела, ни на чем не основанную попытку спроецировать на мозг современную ему Ђпсихологию способностейї, очень быстро были забыты. Ќа смену им пришли попытки выделить функциональные зоны мозговой коры на основе наблюдений над изменени€ми в поведении человека в результате ограниченных поражений мозга.

 

–ис. 32. ‘ренологические карты ‘.√алл€

 

 

 линические наблюдени€ больных с локальными поражени€ми мозга начались давно; довольно рано было установлено, что поражение двигательной зоны коры ведет к параличу противоположных конечностей, поражение заднецентральной области коры Ч к выпадению чувствительности на противоположной стороне тела, а поражение затылочной области мозга Ч к центральной слепоте.

 

ќднако подлинное рождение учени€ о нарушении психических процессов с полным основанием можно отнести к 1861 году, когда молодой французский анатом ѕ. Ѕрока описал мозг больного, который в течение многих лет страдал грубым нарушением моторной (экспрессивной) речи; Ѕрока установил, что в мозгу этого больного была разрушена задн€€ треть нижней лобной извилины. „ерез несколько лет дополнительные наблюдени€ позволили ѕ. Ѕрока показать, что моторна€ речь св€зана с ограниченной областью головного мозга, а именно Ч с задней третью нижней лобной извилины левого полушари€.

 

“ак как у всех наблюдавшихс€ им больных были сохранны как понимание речи, так и движени€ губ и €зыка, ѕ. Ѕрока предположил, что задн€€ треть нижней лобной извилины левого полушари€ €вл€етс€ Ђцентром моторных образов словї и что поражение этой области приводит к своеобразному выпадению экспрессивной речи, которую он сначала назвал Ђафемиейї и лишь потом заменил это название на существующий ныне термин афази€.

 

ќткрытие Ѕрока имело двойной смысл. — одной стороны, впервые сложна€ психическа€ функци€ была локализована в определенном участке мозговой коры, причем эта локализаци€ в отличие от фантастических попыток ‘. √алл€, на поколение раньше Ѕрока предложившего свою Ђфренологиюї, носила клинически обоснованный характер.

 

— другой стороны, это открытие впервые показало коренное различие между функци€ми левого и правого полушарий мозга, выделив левое полушарие (у правшей) как ведущее, св€занное со сложнейшими речевыми функци€ми.

 

 

ѕотребовалось лишь одно дес€тилетие, чтобы плодотворность открыти€ Ѕрока стала очевидной: в 1873 г. немецкий психиатр  . ¬ернике описал случай, когда поражение другого участка (задней трети верхней височной извилины левого полушари€) вызывало столь же четкую, но на этот раз обратную картину Ч нарушение понимани€ слышимой речи при относительной сохранности экспрессивной (моторной) речи. –азвива€ идеи ѕ. Ѕрока, ¬ернике предположил, что задн€€ треть первой височной извилины левого полушари€ €вл€етс€ Ђцентром сенсорных образов словаї или, как он тогда выражалс€, центром Ђпон€ти€ словаї (ЂWortbegriffї).

 

ќткрытие того факта, что сложнейшие формы психической де€тельности могут рассматриватьс€ как функции ограниченных участков мозга, иначе говор€, что они могут быть локализованы в ограниченных област€х мозговой коры так же, как и элементарные функции (движени€, чувствительность), вызвало небывалое оживление в неврологической науке, и невропатологи стали с энтузиазмом собирать факты, подтверждающие, что и другие сложные психические процессы €вл€ютс€ функцией отдельных участков мозговой коры.

 

¬ результате такого бурного интереса к пр€мой локализации функций в ограниченных зонах мозговой коры в течение очень короткого срока Ч Ђблистательных 70-х годовї Ч в коре головного мозга были найдены Ђцентр пон€тийї (в нижнетеменной области левого полушари€), Ђцентр письмаї (в задних отделах средней лобной извилины этого же полушари€), Ђцентры счетаї, Ђцентры чтени€ї, Ђцентры ориентировки в пространствеї и т.д. ѕозднее были описаны аппараты св€зей между ними, и к 80-м годам XIX в. неврологи и психиатры стали составл€ть Ђфункциональные картыї мозговой коры, которые, как им казалось, окончательно разрешали вопрос о функциональном строении мозга как органа психической де€тельности. ƒальнейшее накопление материала благодар€ наблюдени€м над последстви€ми очаговых (локальных) поражений различных участков мозга вследствие мозговых ранений или местных кровоизли€ний стимулировало эти попытки, и тенденци€ локализовывать сложнейшие психологические процессы в ограниченных участках мозга сохран€лась в течение более чем полувека.

 

ƒанные Ђузких локализационистовї, наблюдавших последстви€ ограниченных поражений мозговой коры (выпадение узнавани€ чисел, нарушение понимани€ слов или фраз, нарушение узнавани€ предметов, нарушение побуждений, изменени€ личности и т.д.), не опосредствованные тщательным психологическим анализом наблюдаемых симптомов, позволили им создать целый р€д новых гипотетических карт локализации функций в коре голов-

 

 

ного мозга. Ќаиболее подробные из таких карт были предложены немецким психиатром  лейстом (1934), который на основании обработки огромного материала наблюдений над огнестрельными ранени€ми мозга в течение ѕервой мировой войны разместил в различных участках мозговой коры такие Ђфункцииї, как Ђсхема телаї, Ђпонимание фразї, Ђконструктивные действи€ї, Ђнастроениеї и т.д. (рис. 33). ѕринципиально такие карты немногим отличались от френологических карт ‘. √алл€.

 

–ис. 33. Ћокализационна€ карта  лейста: вверху Ч наружна€ поверхность; внизу Ч внутренн€€ поверхность мозга

 

 

ѕопытки непосредственной локализации сложных психических функций в ограниченных участках мозга были настолько стойкими, что еще в 1946 г. известный американский невролог Ќильсен считал возможным описывать ограниченные участки коры, которые, по его мнению, были Ђцентрами воспри€ти€ живых объектовї, отлича€ их от других участков, где локализовалось воспри€тие Ђнеживых объектовї.

 

 

2  –»«»—

 

Ѕыло бы, однако, неверным думать, что стремлени€ми к непосредственной локализации сложных психологических процессов в ограниченных участках мозга, или Ђузким локализационизмомї, как его прин€то называть, исчерпывалось развитие неврологической мысли и что это направление не встречало противодействи€ со стороны достаточно вли€тельных неврологов.

 

”же в Ђблистательные 70-е годыї Ѕрока и следовавшие за ним ученые встретили мощного оппонента в лице известного английского невролога ’ьюлингса ƒжексона, высказавшего предположение, что к мозговой организации сложных форм психических процессов следует подходить скорее с позиций уровн€ их построени€, чем с позиций их локализации в ограниченных участках мозга.

 

ѕоложени€ ƒжексона оказались слишком сложными дл€ его времени Ч лишь много лет спуст€ они были подхвачены и развиты выдающимис€ неврологами первой половины двадцатого века Ч ћонаковым (1914), ’эдом (1926) и √ольдштейном (1927, 1934, 1948). Ќе отрица€ того очевидного факта, что элементарные физиологические функции (такие, как кожна€ чувствительность, зрение, слух, движение) обеспечиваютс€ четко очерченными участками коры головного мозга, эти исследователи выразили справедливое сомнение в том, что принцип узкой локализации приложим к мозговым механизмам сложных форм психической де€тельности.

 

 

”казыва€ на сложный характер психической де€тельности человека и пыта€сь найти его специфические черты в осмысленном характере поведени€ (ћонаков) или абстрактной установке и категориальном поведении (√ольдштейн), эти авторы не принимали положени€ о том, что соответствующие функции прив€заны к ограниченным участкам мозга так же, как элементарные отправлени€ мозговой ткани, и высказывали мысль, что сложные €влени€ семантики или категориального поведени€ €вл€ютс€, скорее, результатом де€тельности всего мозга, чем продуктом работы ограниченных участков мозговой коры. —омнени€ в возможности узкой локализации сложных психических процессов приводили этих авторов либо к отрыву психических процессов от мозгового субстрата и к признанию их особой духовной природы, а именно такую позицию зан€ли к концу своей жизни такие выдающиес€ исследователи, как ћонаков (1928) и Ўеррингтон (1934, 1942), либо же к попытке показать, что категориальное поведение €вл€етс€ наиболее высоким уровнем мозговой де€тельности, завис€щим в большей степени от массы вовлеченного в работу мозга, чем от участи€ тех или иных определенных зон мозговой коры (√ольд-штейн, 1934, 1948). “аким образом, справедливые сомнени€ в правомерности механистического подхода Ђузких локализационистовї приводили либо к оживлению дуалистического признани€ духовной природы психических процессов, либо к оживлению идей о мозге как недифференцированном целом и решающей роли его массы в осуществлении психической де€тельности, неоднократно всплывавших на прот€жении всей истории изучени€ мозга (‘луранс, 1824; √ольц, 1876-1884; Ћешли, 1929).

 

Ћегко увидеть, что если механистические представлени€ о пр€мой локализации психических процессов в ограниченных участках мозга приводили исследовани€ мозговых основ психической де€тельности к тупику, то и Ђцелостныеї (или, как их иногда прин€то называть, Ђноэтическиеї) представлени€ о психических процессах не создавали нужной основы дл€ дальнейших научных исследований, сохран€€ отжившие представлени€ об обособленности духовной жизни человека и принципиальной невозможности искать ее материальную основу, равно как и столь же отжившие представлени€ о мозге как о примитивной, недифференцированно-нервной массе.

 

—овершенно естественно, что такой кризис создавал необходимость поиска новых путей, которые позволили бы вы€вить подлинные мозговые механизмы психической де€тельности человека, опира€сь на те же научные принципы исследовани€, которые оправдали себ€ при изучении элементарных форм физиологических процессов, но которые были бы адекватными объекту изучени€ Ч сознательной де€тельности человека, социально-исторической по своему происхождению и сложной, опосредствованной по своему строению.

 

“ака€ задача требовала коренной перестройки понимани€ функций, с одной стороны, и основных принципов их локализации Ч с другой.

 

 

 

ѕ≈–≈—ћќ“– ќ—Ќќ¬Ќџ’ ѕќЌя“»…

 

ƒл€ того чтобы подойти к вопросу о мозговой локализации сложных форм психической де€тельности человека, нам нужно прежде всего остановитьс€ на том пересмотре основных пон€тий, без которого правильное решение этого вопроса останетс€ невозможным. ћы имеем в виду прежде всего пересмотр пон€ти€ Ђфункци€ї, затем Ч пон€ти€ Ђлокализаци€ї и, наконец, переоценку того, что называлось Ђсимптомомї, или Ђвыпадениемї функции при локальном поражении мозга.

 

ѕересмотр пон€ти€ Ђфункци€ї

 

»сследователи, пытавшиес€ рассмотреть вопрос о локализации элементарных функций в коре головного мозга, пользу€сь как методом раздражени€, так и методом выключени€ ограниченных участков мозга, понимали Ђфункциюї как отправление той или иной ткани.

 

“акое понимание, несомненно, правомерно. —овершенно естественно считать, что выделение желчи есть функци€ печени, а выделение инсулина Ч функци€ поджелудочной железы. —толь же правомерно рассматривать воспри€тие света как функцию светочувствительных элементов сетчатки глаза и св€занных с нею высокоспециализированных нейронов зрительной коры, а генерацию двигательных импульсов Ч как функцию гигантских пирамидных клеток Ѕеца.

 

ќднако такое определение не исчерпывает всех аспектов пон€ти€ Ђфункци€ї.

 

 огда мы говорим о функции пищеварени€ или функции дыхани€, понимание ее как отправление определенной ткани становитс€ €вно недостаточным.

 

ƒл€ осуществлени€ акта пищеварени€ требуетс€ доведение пищи до желудка, переработка пищи под вли€нием желудочного сока, участие в этой переработке секретов печени, поджелудочной железы, сокращение стенок желудка и кишечника, проталкивание усваиваемого вещества по пищевому тракту и, наконец, всасывание расщепленных элементов пищи стенками тонкого кишечника.

 

“очно так же обстоит дело с функцией дыхани€.  онечной задачей дыхани€ €вл€етс€ доведение кислорода до легочных альвеол и его диффузи€ через стенки альвеол в кровь. ќднако дл€ реализации этой конечной цели необходимо участие сложного мышечного аппарата, в состав которого вход€т мышцы диафрагмы и межреберные мышцы, позвол€ющие расшир€ть и сужать объем грудной клетки и управл€емые сложнейшей системой нервных приборов ствола мозга и вышележащих образований.

 

 

ѕон€тно, что весь этот процесс представл€ет собой не просто функцию, а целую функциональную систему, включающую многие звень€, расположенные на различных этажах секреторного, двигательного и нервного аппаратов.

 

“ака€ Ђфункциональна€ системаї (термин, введенный ѕ. .јнохиным, 1935, 1940, 1949, 1963, 1968; и др.) отличаетс€ не только сложностью строени€, но и подвижностью вход€щих в ее состав частей.

 

Ћегко видеть, что исходна€ задача (восстановление гомеоста-за) и конечный результат (доведение питательных веществ до стенок кишечника или кислорода до альвеол) остаютс€ во всех случа€х одинаковыми (или, как иногда говор€т, инвариантными). ќднако способ выполнени€ этой задачи может сильно варьировать. “ак, если основна€ группа работающих при дыхании мышц диафрагмы перестает действовать, в работу включаютс€ межреберные мышцы, а если и они почему-либо страдают, включаютс€ мышцы гортани и воздух как бы заглатываетс€ животным. Ќаличие посто€нной (инвариантной) задачи, осуществл€емой с помощью мен€ющихс€ (вариативных) средств, позвол€ющих доводить процесс до посто€нного (инвариантного) результата, €вл€етс€ одной из основных особенностей работы каждой функциональной системы.

 

ƒругой особенностью €вл€етс€ сложный состав функциональной системы, всегда включающей целый набор афферентных (настраивающих) и эфферентных (осуществл€ющих) компонентов.

 

“акое представление о функции как о целой функциональной системе резко отлично от представлени€ о ней как об отправлении определенной ткани.

 

≈сли уж наиболее сложные вегетативные и соматические процессы построены по типу таких функциональных систем, то с еще большим основанием это пон€тие можно отнести к сложным функци€м поведени€.

 

ѕроиллюстрируем это на примере функции движени€ (локомо-ции), детальна€ структура которой была разработана замечательным отечественным психофизиологом Ќ.ј. Ѕернштейном (1935, 1947, 1957, 1966).

 

ƒвижение человека, имеющего намерение переместитьс€ в пространстве, попасть в определенную точку или выполнить некоторое действие, никогда не может осуществитьс€ одними лишь эфферентными, двигательными импульсами. ”же то, что опорный двигательный аппарат с подвижными суставами имеет, как правило, огромное число степеней свободы, умножающеес€ еще более от того, что в движении участвуют группы сочленений, делает движение принципиально неуправл€емым одними только эфферентными импульсами. ƒл€ того чтобы начавшеес€ движение осуществилось, необходима посто€нна€ коррекци€ его афферентными импульсами, которые сигнализируют о положении движущейс€ конечности в пространстве и об изменении в€зкости мышц.

 

 

“олько такое сложное строение двигательного процесса может обеспечить выполнение посто€нной (инвариантной) двигательной задачи мен€ющимис€ (вариативными) средствами, т.е. достижение с помощью этих динамически мен€ющихс€ средств посто€нного (инвариантного) полезного результата.

 

¬ известных опытах ’антера мышь в лабиринте достигала цели путем побежки, а когда одно из звеньев лабиринта замен€лось водным бассейном, Ч посредством плавательных движений. ¬ экспериментах Ћешли крыса, натренированна€ проходить определенный путь, коренным образом мен€ла состав движений, когда у нее удал€лс€ мозжечок или когда ее спинной мозг рассекалс€ двум€ половинными разрезами так, что ни одно волокно не достигало периферии, Ч в этих случа€х, потер€в способность воспроизводить хорошо заученные движени€, она достигала цели (нужного результата), двига€сь Ђкубаремї.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-02-12; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 470 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

≈сли вы думаете, что на что-то способны, вы правы; если думаете, что у вас ничего не получитс€ - вы тоже правы. © √енри ‘орд
==> читать все изречени€...

402 - | 438 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.075 с.