118__________________________ Глава 5__________________________
| Рис. 22. Годовой цикл изменения суточного профиля активности молодой кумжн Salmo trutta [7]. Широкая полоса дневной активности, наблюдаемая в зимнее время, весной при удлинении фотопериода расщепляется на две составляющие. Одна из них следует за рассветом, другая — за закатом. Летом, когда полярный день приближается к 24 ч, обе составляющие сливаются в одну полосу ночной активности. (По [24].) |
ве модели с одним осциллятором. Между тем эту зависимость можно легко объяснить, предположив, что колебатель состоит из двух взаимосвязанных осцилляторов, один из которых (В) реагирует главным образом на вечерний свет, а другой (У)—на утренний (рис. 23). Периоды У и В осцилляторов (t У и t b) могут быть различными, но во взаимно-захваченном состоянии образуют систему с некоторым промежуточным периодом (t УВ). Этот промежуточный период весьма пластичен и изменяется вместе с фазой yУВ между осцилляторами, зависящей, например, от фотопериода. В-осциллятор задает первый пик ночной активности, а У — второй пик. Наиболее прямым свидетельством в пользу составной природы колебателя служат эффекты «расщепления» [15, 19, 20], когда взаимное сопряжение осцилляторов временно ослабевает и две составляющие (У и В) у одного животного переходят к свободному бегу с разными периодами (рис. 24) до тех пор, пока не окажутся в противофазе друг к другу. Тогда происходит взаимное захватывание, и сопряженная система начинает колебания с общим периодом, который обычно несколько короче, чем был до расщепления. Как было показано, пара осцилляторов, сопряженных либо дискретным [3], либо непрерывным механизмом (Каwato, Suzuki, личное сообщение, 1980), действительно обладает двумя альтернативными устойчивыми состояниями, различающимися на 180°. Такой «составной колебатель» [3] проявляет все свойства (включая зависимость t от прошлых условий), присущие циркадианным колебателям высших животных.
В дальнейшем предстоит еще теоретически исследовать особенности КСФ составного колебателя. Действительно ли взаимодействие У- и В-осцилляторов таково, что при изменении t УВ меняется и форма КСФ (т. е. D/A)?Недавние наблюдения в двух лабораториях (Elliott, Pittendrigh, неопубликованные данные; Takahashi, Menaker, личное сообщение, 1980) показали,
