______________ Циркадиапные системы: захватывание_________________ 117
эти животные воспринимают целиком, обеспечивают почти постоянную фазу (цв 12) программы относительно заката (если только амплитуда и наклон КСФ не слишком уменьшены в начале субъективной ночи). Чтобы поддерживать постоянную фазу j'У в начале дня, первоначальная реакция Dj на рассвете должна быть велика, откуда опять-таки следует, что оптимальной должна быть КСФ с соотношением SУ>SB. Во всяком случае мало вероятно, чтобы корреляция между эмпирическим правилом Ашоффа и оптимальными (при дискретном механизме захватывания) параметрами колебателя была чисто случайной.
Сезонные изменения длины дня: составные колебатели
Приуроченность «начала» врожденной программы к рассвету или закату, несомненно, является приспособлением к сезонным изменениям суточного профиля освещенности. Но есть еще другие проблемы, которые можно видеть на примере кумжи (Salmo trutta) (рис. 22) в полярных широтах. Активность этого лосося состоит из двух отдельных компонентов, один из которых на протяжении года следует за рассветом, а другой — за закатом. Различие фаз этих компонентов в середине зимы и лета столь мало, что зимой активность становится однокомпонентной и дневной, а летом — однокомпонентной и ночной [7].
Сумеречное («eocrepuscular») распределение активности характерно также для многих дневных насекомых, у которых один пик подвижности наступает сразу после рассвета, а другой предшествует закату. Сходным образом обстоит дело по крайней мере у некоторых ночных видов: ночная активность хомячков и мышей на самом деле бимодальна, причем один пик следует за закатом, а другой предшествует рассвету. Сезонное изменение профиля активности может зависеть непосредственно от внешних факторов, но лишь частично: в постоянной темноте свободнотекущие ритмы у хомячков сохраняют, по крайней мере вначале, суточный профиль, навязанный предыдущим фотопериодом [23]. Очевидно, что наследственный компонент в формировании суточного профиля активности не сводится к одной жесткой программе, которую нужно лишь должным образом сдвигать при изменении длины дня.
Некоторые свойства циркадианной системы позвоночных указывают на гибкость программы, обусловленную двухосцилляторной структурой самого колебателя [20, 24]. Поразительная зависимость свободнотекущего периода колебателя, а также расстояния между двумя пиками ночной активности от предшествовавших условий не поддается объяснению на осно-
