Лекция26

Тема: Макроэволюция и ее закономерности (продолжение)

1.Общие закономерности макроэволюции: прогрессивная направленность исторического развития.

2.Темпы эволюции. Неравномерность эволюции. Причины, влияющие на скорость эволюции.

1. Аллогенез¹ — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, раз­личающихся адаптациями одного масштаба.

2. Арогенез — развитие группы с существенным расширением адап­тивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приоб­ретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособ­лений.

Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны мо­жет продолжаться длительный пе­риод, ограниченный сроком сущест­вования всей адаптивной зоны.

Аллогенез наблюдается в любой группе

От греч. alios — другой, иной. Наряду с термином «аллогенез» для обозначения такого процесса развития группы употребляются тер­мины «адаптативная радиация», «идиоадаптация», «кладогенез».

Адаптивная зона — комплекс экологи­ческих условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физико-географических и биологичес­ких условий, при которых определенная группа может существовать (Дж. Г. Симпсон).

От греч. airo — поднимать. Для обозна­чения этого типа эволюции в литературе исполь­зуются также термины «ароморфоз», «анагенез»

типе развития группы. Специа­лизация — это крайний вариант ал­логенеза, связанный с приспо­соблением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны).

Степень специализации видов мо­жет быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные приз­наки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других 'направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы

Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связан­ный с выпадением конечных фаз онтогенеза

Арогенез. Как свидетельствует палеонтологическая летопись, из од­ной природной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные, срав­нительно немногочисленные груп­пы. Этот переход, называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточ­ные группы гибнут в «интерзональ­ных» промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогене­за. Крупные, принципиальные адаптации, приво­дящие группу на путь арогенеза. называются ароморфозами (А.Н. Северцов).

В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природ­ную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникно­вению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих дви­жения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения - в строении и функционировании и привели какие-то группы триасовых динозавров к арогенезу. Приспособления же совре­менных пустынных, лесных, водопла­вающих и горных птиц определяются возникновением более частных осо-­

бенностей — алломорфозов, а тип эволюции внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез.

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ве­дущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса.

Рассмотрим некоторые характер­ные примеры. Переход к паразитиче­скому образу жизни для мно­гоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологиче­ской деградацией. Паразитические формы составляют не менее 4—5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни.

В природе существует два основ­ных направления эволюции: развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие направления эволюции (специали­зация и регресс), по существу, могут рассматриваться как частные случаи арогенеза и аллогенеза¹.

обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими Происхождение иерархии филогенетических групп Из одного исходного вида могут возникнуть несколько, составляющих тесный пучок форм (род), которые в свою очередь могут быть объединены в более общий и более сложный ствол — семейство; отдельные стволы се­мейств — в еще более крупные (отря­ды, классы, типы) конгломераты видов, связанных общностью проис­хождения и сходными чертами стро­ения. Так возникает иерархическая система таксонов, отражающая взаи­моотношения видов в процессе эво­люции. При этом род, семейство, отряд, класс, тип и царство представ­ляют реальности совершенно другого качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определя­ется не генетической интеграцией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения», основанным на общнос­ти происхождения.

Определенную ясность в постро­ение иерархической системы таксонов вносят разрывы, промежутки между группами видов. Но разрывы могут возникать разными способами. Они могут, с одной стороны, быть «ис­тинными» и отражать более раннее или более позднее отделение сравниваемой группы от общего ство­ла предков, с другой стороны, быть следствием не более раннего отхождения, а вымирания промежуточных форм. И в том и в другом случаях систематик имеет право объединить более близкие по стро­ению виды в единый род. Но эво­люционное «содержание» таких родов различно. Это относится и к другим таксонам, которые также могут иметь разное эволюционное «содержание».

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономичес­кое, время, а число поколений. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм возникно­вения адаптации сводится, по суще­ству, к изменению концентрации аллелей в популяции в чреде поко­лений. Однако для многих ископае­мых форм мы не можем с дос­таточной точностью оценивать ско­рость их эволюции числом поко­лений. Поэтому, несмотря на не­корректность астрономического вре­мени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов в одном филогенетическом ряду (Дж. Симп-сон).

Проблема выбора критериев ско­рости эволюции. Определить ско­рость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны на онтогенетических дифференциров-ках (на появлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей), все же эти проблемы раз­личны; проблема скорости изменения отдельных признаков должна расс­матриваться вместе с другими осо­бенностями эволюции органов и функций (см. гл. 16).Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе происходящей филетической эволюции. Но как из­мерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число эле­ментарных эволюционных явлений (см. гл. 8) в расчете на поколение, а затем число возникших за опреде­ленное время (число поколений) адап­тации. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Го­раздо удобнее определить темп эво­люции группы по числу возникающих видов за определенное время.

Темпы формообразования. Выяс­нение скорости образования новых видов (и других групп) важно для понимания особенностей протекания процесса эволюции в целом.

Литература

Георгиевский А.Б. Дарвинизм. М., 1985.С.171-188

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.227-262

Яблоков А.Ф., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.198-239