1. Соотношение индивидуального и исторического развития.
2. Эмбрионизация онтогенеза деэмбрионизация онтогенеза.
Одна из главных задач филогенетики состоит в выяснении того, каким образом изменения отдельных организмов становятся -признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, как образом онтогенетические преобразования становятся филогенетическими.
К настоящему времени хорошо изучены способы филогетических изменений органов, обусловленные изменением их функций. Существенное значение имеют также преобразования систем1 внутриорганизменных корреляций и другие формы эволют; онтогенеза, с которыми связаны филогенетические изменения
Биогенетический закон. Впервые взаимосвязь онтогенеза филогенеза в ряде положений раскрыл К- Бэр, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства. В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида.
Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов.
В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет аналогично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового признака. Изменение процессов морфогенеза потомков обусловливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повторяют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удлиняется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией1.
Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.
Позднее рекапитуляцию стали трактовать более широко: не просто как сходство между эмбриональными формами, а как последовательность стадий эмбриогенеза, отражающую историческую последовательность эволюционных преобразований данного взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. К ним относятся у амниот обособление первичных зародышевых листков, формирование первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов. В числе их — образование питательного желтка в яйце и в яйцевых оболочках, амниона и аллантоиса. По мнению Э. Геккеля ценогенезы (эмбриональные приспособления) искажают, или, как он выражался, «фальсифицируют», полное повторение в эмбриогенезе истории предков и представляют собой явление вторичное по отношению к рекапитуляции.
В трактовке биогенетического закона Э. Геккелем на филогенез оказывает влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований.
Литература:
Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.
Яблоков А.Ф., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.167-184.
Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973.С.236-239
Константинов А.В. Основы эволюционной теории. М.1979.С. 259-288
