Лекция 22

Тема: Макроэволюция и ее закономерности.

1.Определение понятия «макроэволюции». Возникновение иерархической системы таксонов.

2.Пути макроэволюции: дивергенция, конвергенция и параллелизм.

3.Дивергенция как основной путь эволюции.

Понятием макроэволюции обозначают происхождение надвидовых таксонов (рода, отряда, класса, типа). В самом широком смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается и возникновение - человека, по многим при­знакам существенно отличающегося от других биологических видов.

Как бы ни были разнообразны макроэволюционные преобра­зования живого, для всех них характерны общие черты. К ним относятся пути и направления эволюционного процесса, соотно­шение между онтогенезом и филогенезом, общие закономерности филогенетического развития. В разделе о видообразовании были отмечены два противополож­ных способа эволюции: сегрегациогенез и синтезогенез. Первый способ осуществляется на основе дивергенции, приводящей к адаптивной радиации — расхождению форм по разным экологи­ческим нишам. Второй способ, наоборот, связан с объединением двух форм в одно новое образование. Этот путь формообразо­вания получил название «сетчатой» эволюции.

Прежде чем рассмотреть эти два пути возникновения много­образия органических форм, остановимся на понятиях монофилии и полифилии. Это необходимо для того, чтобы правильно представить исходные положения дарвиновского учения о главных путях филогенетического развития.

Понятия монофилии и полифилии. Напомним, что термином «монофилия» обозначается происхождение таксона от одной предковой формы. Дарвин писал: «В самом деле, все виды одной и той же группы, как бы долго они ни существовали, произошли путем постепенных изменений один из другого, и все вместе — от одного общего прародителя». Из этого высказывания видно что Дарвин придерживался мнения о строгой монофилии, т. е. происхождения видов только от одного предка, в двух случаях: во-первых, при истолковании видообразования (вид всегда воз­никает от одного предкового вида), во-вторых, он допускал, что все многообразие видов исходно имело одну общую «перво­бытную форму».

В результате расхождения (дивергенции) видов филогенетиче­ское древо все болеее разветвляется. Таким образом, принципы монофилии и дивергенции просто и убедительно объясняют единство происхождения органических форм и их многообразия.

Понятие полифилии означает происхождение таксона не от одного, а от двух и более предковых форм. Сам Дарвин не исключал возможности полифилии, но только применительно к происхождению царств. Так, он полагал, что животные произошли от четырех или пяти родоначальных форм, а растения от такого же или меньшего числа форм.

Правильная оценка происхождения таксонов имеет решающее значение при определении их истинного места в общей фило­генетической системе. Так, до недавнего врмени в отряд грызунов (Glires) включали в качестве подотряда зайцеобразных. Затем выяснилось, что сходство между этими животными (например, бобром и зайцем) лишь в строении зубного аппарата, по многим же другим признакам они существенно различаются. Теперь они выделены в самостоятельные отряды Lagomorpha и Rodentia. Подобные факты ложной монофилии основаны на внешнем сходстве таксонов. Их происхождение от разных предков свидетельствует о том, что существуют пути эволюции, имеющие у разных организмов направленный характер на достижение одинакового результата. К ним относятся конвергенция и па­раллельная эволюция, о которых будет сказано ниже, в разделе о направленности эволюционного процесса.

Дивергенция как основной путь эволюции. Дивергенция — независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции, или расхождения призна­ков, лежит экологическая дифференциация вида на самостоя­тельные формы. В разделе о видообразовании этот процесс был рассмотрен достаточно подробно. Напомним, что начальное обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к образо­ванию экологических или географических рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов.

В результате дивергенции образуются гомологичные органы т\_е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижения по грунту, а плавающих для передвижения в водной среде. Вместе с тем скелет и мышечная система конеч­ностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение, харак­терное для конечности млекопитающих, а по функциям они раз­личаются соответственно той среде, в которой конечности ис­пользуются.

Литература:

Георгиевский А.Б. Дарвинизм.М., 1985.С.171-197

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.

ЯблоковА.Ф., ЮсуфовА.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.198-214

Лекция 23

Тема: Макроэволюция и ее закономерности

1.Способы филогенетического преобразования органов. Гомология и аналогия органов. Функциональные изменения органов. Принцип мультифункциональности.

2.Количественные функциональные изменения органов. Качественные изменения органов.

3.Полимеризация и олигомеризация. Взаимосвязь морфофизиологических преобразований.

Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции органов и функций. Рассмотрим главнейшие из них.

Усиление главной функции

происходит очень часто в ходе эво­люции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо посредством изменения строения ор­гана, либо увеличением числа ком­понентов внутри одного" органа. При­мер первого рода — усиление функ­ции мышечного сокращения в резуль­тате замещения гладкой мускулатуры поперечнополосатой или усиление функций фотосинтеза в связи с образованием палисадной ткани и мощности ее развития. Пример одно­го из путей усиления главной функции органа посредством круп­ных существенных изменений (аро-морфозов) показан на рис. 16.1. Примеры второго рода — усиление функций клетки с увеличением развития соответствующих органелл, усиление функции хлоропластов с увеличением числа ламелл в них, развитие млечных желез у млеко­питающих, идущее по пути зна­чительного увеличения числа от­дельных долек, вместе составляющих более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной поверхности легких наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значительного увеличения числа аль­веол. Одновременно с увеличением числа альвеол происходит и их изве­стное гистологическое изменение, т. е. одновременно изменяется структура ткани и увеличивается число компо­нентов. Вероятно, такое комплексное изменение (строение органа и число компонентов) обычно происходит в процессе филогенетического усиления главной функции.

Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослабля­лась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокра­щением числа волос на поверхности тела. Отдельные стадии этого процес­са можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического ряда; у волк (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у. обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmarus) волосяной пок­ров почти исчезает, у китообразных отсутствует полностью. Для водных млекопитающих это положение ил­люстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) очень теп­лый волосяной покров хорошо диф­ференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате последова­тельных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упроща­ется и он перестает служить органом терморегуляции.

В мире растений эволюция полу­паразитических и паразитических форм может иллюстрировать ослаб­ление функций фотосинтеза. Посте­пенное ослабление проводящей функ­ции стебля наблюдается у водных цветковых растений из-за общего упрощения проводящей системы.

Полимеризация органов. При полимеризации происходит увели­чение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществ­ляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хво­стовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста. В свою очередь, это может иметь мно­гообразное функциональное значе­ние: отмахивание от насекомых, использование хвоста как руля и опоры, для выражения эмоций и т. д. Процесс полимеризации структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообраз­ных (увеличение размеров и проч­ности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных живот­ных, строение тела которых имеет четкую повторяемость многих одно­родных структур (членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение числа лепест­ков или тычинок в цветке и др.).

Олигомеризация органов и кон­центрация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, свя­занное, как правило, с интен­сификацией функции,— широко наб­людается в эволюции. Например, путем слияния, интеграции разбро­санных в разных местах чувствитель­ных клеток и последующего объе­динения разных клеток в отдельные органы происходит развитие в эво­люции органов чувств у беспозвоноч­ных (В.Н. Беклемишев). У многих групп позвоночных отдельные, преж­де самостоятельные крестцовые поз­вонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обес­печивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечностей. У части китообразных процесс олигомеризации затрагивает шейные позвонки, также превраща­ющиеся в мощный костный блок — прочное основание для группы ту-ловищно-головных мышц. При этом резко усиливается главная функция всего шейного отдела позвоночного столба по поддержанию головы.

Олигомеризация может быть ре­зультатом противоположного процес­са — редукции гомодинамных¹ орга­нов (например, редукция брюшных ганглиев у насекомых). В.А. Догель считал, что олигомеризация посред­ством редукции является наиболее распространенной. Наконец, олиго­меризация может происходить пос­редством дифференцировки, специа­лизации и выпадения части гомо­логичных и гомодинамных органов. Так происходит развитие груше­видных органов у турбеллярий, развитие половых щупалец из хва­тательных у головоногих и т. д.

Увеличение числа функций мож­но продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов (кактусы, агавы, тол-стянковые и др.). Увеличение повер­хности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных летучек, способствую­щих аэродинамическому распростра­нению семян. При увеличении числа функций главная функция, как правило, не меняется, а дополняется другими. Так, например, основная функция жабр у пластинчатожабер­ных моллюсков (Lamellibranchia) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют добавоч­ные функции по транспортировке частиц пищи с током воды к рото­вому отверстию, а у самок исполь­зуются как выводковая полость для развития личинок.

Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распа­дением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб (единая кожная складка по боку тела), на ряд самостоятельных плавников, обладающих определен­ными частными функциями: пе­редние и брюшные плавники ста­новятся в основном рулями глубины и поворотов.

Известно, что любой организм (и особь в том числе) — координирован­ное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависи­мость отдельных структур (корре­ляция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза.

Сложность эволюционных взаимо­отношений органов и систем видна при анализе принципов замещения, гетеробатмии и компенсации функ­ций.

Некоторые более специальные принципы здесь не рассматриваются (в частности, принципы симиляции органов и функций, активации, интенсификации и иммобилизации функции).

один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять ка­кой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды сна­чала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принцип субституции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фо­тосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции мо­жет служить возникновение своеоб­разного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Plet-hodontidae). Функция дыхания, важ­ная для организма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомические образования.

Гетеробатмия (от гетеро... и греч. bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эво­люции органов и означает разный эволюционный уровень развития различных частей организма (А.Л. Тахтаджян).

Внешним же фактором дивергенции выступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути дивергенции определяются взаимодействием внутренних и внешних факторов..Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям. ' Таким образом, при дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды.

Сетчатая эволюция. Известны три способа эволюции на осно­ве синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция.

При рассмотрении видообразования мы подробно останавли­вались на примерах гибридогенного видообразования, которое начинается с появления новой видовой формы в результате гибридизации двух видов и затем превращения ее в самостоя­тельный вид при условии выживания в конкуренции с другими видами.

Симбиогенез — объединение двух неродственных организмов, в результате которого образуется новая форма. Классический пример такого способа эволюции — возникновение типа лишай­ников на основе объединения водоросли и гриба. А. С. Фаминицын обнаружил, что выделенные из таллома лишайника зеленые клетки гонидии способны к существованию и размножению де­лением и спорами как самостоятельные организмы. На основании этого он сделал заключение, что гонидии сходны с одноклеточ­ными водорослями. Отсюда следовал другой вывод, что лишайни­ки — это продукт симбиоза водоросли и гриба. При совместных посевах спор гонидии и гриба образовывался общий организм — лишайник, который в опыте удавалось довести до плодоно­шения.

Трансдукция — перенос генетического материала из генома одних организмов в другие. Это явление хорошо изучено на фагах и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал включается в хромосому бактерии, фаг становится составной частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой. Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может уносить с собой и часть хромосомы бактерии. При следующем заражении эта часть внедряется фагом в хромосому нового реципиента, в результате чего происходит обновление генома бактерий.

Явление трансдукции сходно с приемами генной инженерии, проводимой человеком при гибридизации геномов разных клеток. Ясно, что в природе трансдукция представляет собой частный случай сетчатой эволюции, изученный пока на системе «вирус — бактерия».

Данные по сетчатой эволюции свидетельствуют, что кар: эволюции, в целом правильно изображенная в форме д: должна быть дополнена переплетением его ветвей.

Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды.

Крупнейшие ученые в разных странах способствовали распространению эволюционной теории Дарвина, защищали ее от нападок и сами вносили вклад в ее дальнейшее развитие. Дарвинизм оказал сильнейшее влияние не только на биологию и естественные науки, но и на общечеловеческую культуру, способствуя развитию естественнонаучных взглядов на возникновение и развитие живой природы и самого человека.

Литература:

Георгиевский А.Б. Дарвинизм.М., 1985.С.200-212

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.

ЯблоковА.Ф., ЮсуфовА.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.167-184.

Константинов А.В. Основы эволюционной теории. М.1979.С. 259-296