Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


Ћекци€ 21. “ема: ¬ид, видообразование (продолжение)




“ема: ¬ид, видообразование (продолжение)

2. «начение изолирующих механизмов дл€ внутривидовой дифференциации и обособлени€ новых видов. ¬идообразование Ц результат микроэволюции

2.ќсновные пути видообразовани€.

3.Ёкологическа€ радиаци€. ‘илетическа€ эволюци€

1. вопрос

¬ид представл€ет собой одну из форм организации живого, он €вл€етс€ особой формой адаптации живого к внутренней и внешней среде. ¬ самом деле, если бы жива€ матери€ не была организована в дискретные устойчивые образовани€ в форме видов, она не смогла бы существовать или в лучшем случае ее эволюци€ остановилась бы на уровне бактерий, так как бес≠пор€дочное хаотичное скрещивание особей приводило бы к мас≠совой гибели случайно встретившихс€ несовместимых генотипов.

ѕо€вление нового вида представл€ет собой конечный итог микроэволюции, протекающей на основе адаптивных преобразо≠ваний попул€ций одного вида или гибридизации разных видов под контролем естественного отбора. »з этого определени€ видно, что образование видов происходит двум€ принципиально раз≠ными пут€ми.

Ќаиболее распространенный тип видообразовани€ Ч дивер≠генци€ материнского вида на два и более дочерних вида. “акой способ видообразовани€ называют сегрегациогенезом (от лат. segrego Ч раздел€ть, genus Ч порождать). ƒифференциаци€ вида на самосто€тельные единицы (экоэлементы, попул€ции, расы), привод€ща€ в дальнейшем к возникновению видов,Ч закономерный итог внутривидовых противоречий, разрешаемых естественным отбором. ѕроцесс этот зарождаетс€ в недрах попу≠л€ции и идет постепенно. ¬ целом он протекает по схеме: эко-элемент попул€ци€ экологическа€ (или географическа€) раса Ч вид.

ƒругой тип видообразовани€ Ч объединение в одной форме двух разных генотипов при гибридизации видов. ≈сли нова€ гибридна€ форма оказываетс€ конкурентоспособной и фертильной (способной к размножению), в дальнейшем под действием отбора она превращаетс€ в самосто€тельный вид. “акой способ видообразовани€ называют синтезогенезом (от лат. synthesis Ч объедин€ть). Ётот тип видообразовани€ менее распространен в природе вследствие трудности преодолени€ генетической изо≠л€ции между разными видами и преобладающей стерильности гибридного потомства.

¬ зависимости от того, возникает ли вид из пространственно разобщенных внутривидовых единиц (попул€ции, экотипа, под≠вида) или из внутривидовых единиц и при гибридизации видов, местообитани€ которых налегают друг на друга, различают соответственно два способа видообразовани€: аллопатрический и симпатрический.

јллопатрическое видообразование. јллопатрическим называ≠етс€ образование видов из внутривидовых форм, территориально изолированных друг от друга. ѕоэтому аллопатрическое видо≠образование называют еще географическим.

јллопатрическое видообразование происходит на основе полного обособлени€ географических рас через их изол€цию различными природными барьерами (реки, горные хребты, леса, степи и т.п.). Ёто широко распространенный и лучше других изученный способ видообразовани€.

ѕримером географического образовани€ видов у растений может служить разделение исходного вида ландыша (Convallaria majalis) на п€ть территориально обособленных рас. ќдна раса (ландыш обыкновенный) произрастает в лесной зоне ≈вропы, друга€ Ч на склонах  авказа, треть€ Ч в горах «акавказь€, четверта€ Ч в «абайкалье, п€та€ Ч на ƒальнем ¬остоке. ћатеринский вид ландыша сформировалс€ в третичном периоде, а в четвертичное врем€ распалс€ на перечисленные выше расы, кажда€ из которых характеризуетс€ значительным изменением морфофизиологических признаков. “ак, закавказска€ раса круп≠нее европейского ландыша, с венчиком цилиндрической формы; дальневосточна€ раса имеет более широкий венчик, красные черешки, значительный восковой слой на листь€х. ќписанные расы ландыша настолько разошлись друг от- друга, что систе≠матики выделили их в самосто€тельные виды.

 итае (по Ё. ћаиру, 1968)

 лассический пример аллопатрического видообразовани€ у животных Ч комплекс видов у большой синицы (Parus major), широко расселенной по территории земного шара. √еографиче≠ские расы отличаютс€ по окраске спины и брюшка, размерам и толщине клюва, длине хвоста и по другим признакам (рис. 33). √раницы по морфологическим признакам между одними расами обозначены четко, между другими имеютс€ плавные переходы. ќдни расы обитают на обширных территори€х (европейска€ больша€ синица), другие занимают локализованные места в горных област€х или на островах. ¬ результате у большой синицы образовалась сложна€ система попул€ций. ѕопул€ции обыкновенной европейской расы в ѕриамурье существуют вместе с северными попул€ци€ми китайской расы, но не скрещиваютс€ между собой.

—импатрическое видообразование. —ущность симпатрического видообразовани€ заключаетс€ в том, что зарождающа€с€ в рамках попул€ции нова€ форма обитает первоначально в одном ареале с материнской попул€цией или попул€ци€ми (при гибри≠дизации). “акое совмещение местообитаний (симпатричность) может оказатьс€ временным, так как в результате все усили≠вающейс€ конкуренции между вновь образующейс€ формой и родительской попул€цией произойдет их расхождение по разным местообитани€м или вытеснение и элиминаци€ родительской по≠пул€ции.

Ётот процесс протекает относительно легко на основе сложив≠шегос€ ранее внутрипопул€ционного полиморфизма. ѕримером может служить €вление индустриального меланизма у березовой п€деницы, когда темноокрашенна€ раса образовалась в результа≠те симпатрического обособлени€ ее из полиморфной попул€ции, в которой до загр€знени€ среды преобладала светлоокрашен≠на€ форма. ѕри симпатрическом видообразовании хорошо просле≠живаетс€ смена направлений отбора. ¬начале под действием дизруптивного отбора создаетс€ внутрипопул€ционный поли≠морфизм, а затем происходит его разрушение или перестройка транзитивным отбором на основе сохранени€ одной или немногих форм, обладающих селективным преимуществом.

¬ыдел€етс€ еще один способ видообразовани€, который называетс€ экологическим.

Ёкологическое видообразование осуществл€етс€ через форми≠рование экотипов и их последующее обособление вплоть до генетической изол€ции с другими экологическими расами и с материнским видом. ‘акторами экологического обособлени€ рас €вл€ютс€ различные способы экологической изол€ции, подробно рассмотренные в разделе о формах изол€ции.

¬ одних случа€х факторами экологического расообразовани€ выступают почвенные, климатические и другие физические усло≠ви€ ареала вида (биотопическа€ изол€ци€). Ќа примере образова≠ни€ экотипов у €стребинки было показано, каким образом этот процесс св€зан с особенност€ми абиотической среды. »сходный вид €стребинок Hieracium umbellatum распалс€ на экологические расы, обитающие на песчаных дюнах побережий, на скалистых склонах, засоленных почвах и т. д.

¬ других случа€х расообразование обусловлено различи€ми в сроках размножени€ (сезонна€ изол€ци€). —еванска€ форель имеет п€ть сезонных рас, разделенных разными сроками размно≠жени€ в течение года.

ѕри достижении полной репродуктивной изол€ции эколо≠гическа€ раса приобретает статус полноценного самосто€тельного вида (рис. 34).

¬ последнее врем€ обнаружены новые механизмы видо≠образовани€, основанные на аллополиплоидии (г-ибридогенное видообразование) и автополиплоидии. Ётот способ микроэволю≠ции характеризуетс€ ускоренным темпом, так как осуществл€етс€ исходно на основе крупных геномных мутаций Ч в результате кратного увеличени€ числа хромосом в геноме при гибридизации или увеличении числа хромосом в геноме под действием внутрен≠них и внешних мутагенов.

ѕример гибридного видообразовани€ у растений Ч формиро≠вание одного из видов семейства злаковых Ч Spartina townsendii. ¬озникнув вначале как гибридна€ форма при скрещивании S. alternifolia (2Ђ=70) и S. stricta (2€=50), новый вид сразу оказалс€ высокоадаптивным к услови€м прибрежных солон≠чаковых болот и гр€зевых отмелей и быстро завоевал большое пространство на побережье јнглии, почти полностью вытеснив

родительские виды.

Ќамного реже гибридогенное видообразование наблюдаетс€ у животных. Ќаиболее часто встречаютс€ виды гибридогенного происхождени€ у беспозвоночных, рыб (осетровые, карповые), в некоторых семействах птиц и грызунов. ” животных обнару≠живаетс€ много случаев образовани€ гибридных зон в резуль≠тате скрещивани€ разных видов, ареалы которых налегают друг на друга. ќднако далеко не всегда межвидовые гибриды дают начало новому виду или даже подвиду. ѕодвид утки Anas oustaleti представл€ет собой гибридную попул€цию кр€квы Anas platyrhynchos и утки A. superciliosa. √ибридна€ попул€ци€ занимает лишь 0,01% от общей площади ареалов обоих видов.

Ќедавно по€вились данные о роли в видообразовании про≠цессов, св€занных с увеличением числа хромосом в геноме одного вида (автополиплоиди€). ” роющего грызуна слепушонки надвида Ellobius talpinus на огромной части его ареала (от ”краины до ћонголии) диплоидное число хромосом сохран€етс€ посто€нным (2€Ч54). ќднако в долине реки —урхоб-¬ыхш (ѕамиро-јлай)у этого вида обнаружено 16 хромосомных вариантов генома. ”становлено, что эти варианты образовались сли€нием одно≠плечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентри-ческие, в итоге чего и возникли различные сочетани€ хромо≠сомных чисел.

ѕроцесс видообразовани€ идет по двум принципиально проти≠воположным пут€м: разъединению исходного вида на отдельные формы с последующей их репродуктивной изол€цией (сегрегацио-генез) и объединению разных видов в новый вид на основе гибридизации (синтезогенез).  аждый из этих типов видо≠образовани€ может осуществл€тьс€ как аллопатрически, так и симпатрически. јллопатрическое видообразование в зависимости от природы изолирующих механизмов происходит географическим или экологическим способом. —импатрическое видообразование осуществл€етс€ как в результате дифференциации материнской попул€ции, так и путем гибридизации разных видов или хромо≠сомной изменчивости одного вида. ѕри этом в процессе образова≠ни€ одних видов вначале формируютс€ морфофизиологические различи€, а затем наступает репродуктивна€ и экологическа€ изол€ци€. ¬ процессе же образовани€ других видов вначале сразу возникает репродуктивна€ изол€ци€, а затем по мере эко≠логического обособлени€ формируютс€ морфофизиологические видовые различи€. ѕервый из этих способов видообразовани€ типичен дл€ большинства процессов микроэволюции, второй пока может рассматриватьс€ как эпизодический.

¬се факты, показывающие относительный характер органи≠ческой целесообразности, ƒарвин рассматривал как свидетельство того, что адаптации возникают в ходе эволюции и имеют полезное значение в той среде, в которой они возникли. Ёти факты убеди≠тельно доказывают справедливость дарвиновской теории эволю≠ции на основе естественного отбора.

ѕроцесс эволюции бесконечен, так как приобретение адап≠тации у одних организмов вызывает необходимость совершен≠ствовани€ адаптации у других, экологически св€занных с ними организмов.

Ћитература.

1. √еоргиевский ј.Ѕ. ƒарвинизм. »зд.¬ысша€ школаї. ћ., 1985.—.159-163

2.яблоков ј.¬., ёсуфов ј.√.Ёволюционное учение. Ђ¬ысша€ школаї.

—.187-192





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-07; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 3029 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

—тудент может не знать в двух случа€х: не знал, или забыл. © Ќеизвестно
==> читать все изречени€...

1038 - | 669 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.015 с.