Лекция 19

Тема: Вид, видообразование

1.Понятие вида. История развития понятия. Типологическая концепция вида, номиналистическая концепция вида /Ж.Б.Ламарк/

2.Современная биологическая концепция политипического вида.

3.Накопление материалов об экологической и генетической структуре вида

Понятие вида — одно из основных в биологии. С утвержде­нием понятия «вид» возник вопрос о причинах и путях видо­образования. Принципиально разное отношение к этому вопросу явилось тем барьером, который разделил ученых на два лагеря: креационистов, утверждавших о постоянстве видов, и эволю­ционистов, признававших историческое происхождение видов. Решение проблемы видообразования стало одной из централь­ных задач эволюционной теории.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ВИД»

Дать развернутое определение понятию вида можно на основе описания его наиболее характерных особенностей, т. е. на основе выделения критериев и общих признаков.

Критерии вида. Систематики выделили пять основных кри­териев вида. Отметим, что ни один из них не является абсолют­ным, иначе говоря, среди признаков организмов нет ни одного, который был бы надежным и единственным маркером именно данного вида.

?С Морфологический критерий. Особи разных видов различаются

по внешнему и внутреннему строению. Виды белого и бурого медведя, например, четко разделяются по окраске шерсти. В то же время окраска покровов тела не абсолютный показатель раз­личия видов. Белую или бурую окраску имеют и многие другие ви­ды животных. Известно немало примеров видов-двойников, особи которых настолько внешне сходны между собой, что очень часто систематики относили их к одному виду. Некогда считалось, что в Европе малярию разносит один вид комаров — малярийный комар Anopheles maculipennis. В действительности A. maculipennis оказался состоящим из шести самостоятельных видов, отличающихся биологическими признаками яиц. Виды-двойники встречаются во всех крупных таксонах животных. В природе же такие виды, как правило, не скрещиваются между собой, так как по особым приметам находят особей своего вида.

Физиолого-биохимический критерий. Последовательность и интенсивность физиологических процессов также специфичны для каждого вида. Вместе с тем многие виды характеризуются сходством некоторых физиологических показателей. Так, у ряда арктических рыб интенсивность обмена и общая активность такие же, как у рыб, обитающих в тропических водах. Особи каждого вида имеют и единую генетическую конституцию, что обусловли­вает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида'. Однако биохимический критерий также относителен и не может служить абсолютным показателем качественной опреде­ленности видов. У близких • видов многих бактерий, грибов, высших растений состав ДНК, определяемый отношением пури-Новых и пиримидиновых оснований оказался одинаковым

Г+Ц или почти одинаковым. Иначе говоря, как и по морфологическому признаку, выделяются виды-двойники по физиологическим и био­химическим признакам.

Эколого-географический критерий. Каждый вид обитает в конкретных условиях среды, что в экологии характеризуется понятием «адаптивная ниша». Понятие ниши включает в себя два аспекта: географический и экологический, учет которых очень важен для характеристики вида. Географический аспект означает территорию (географическую зону), на которой обитает вид. Белый медведь, например, заселяет Арктику, бурый медведь— лесотаежную зону. Ареалы этих видов не перекрываются, они географически изолированы. Экологический аспект отражает от­ношение вида к условиям среды обитания, которое заключается в комплексе выработанных к ней адаптации. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, географическое местообитание вида — это его «адрес», а существование в опре­деленных экологических условиях — его «профессия».

¹ Принцип биохимического различия широко применяется для изучения сложной структуры вида — выявления мелких внутривидовых единиц, отличаю­щихся по строению от белковых молекул.

Разделение видов по эколого-географическому критерию основывается на их географической разообщенности, как это видно на примере пространственной изоляции ареалов белого и бурого медведя. Хорошим показателем географической опре­деленности видов служит эндемичность некоторых из них, особенно характерная для островных и горных видов. Так, в Австралии из 12 тыс. видов растений свыше 9 тыс. эндемичны для этого континента. Кок-сагыз произрастает лишь в несколь­ких долинах Тянь-Шаня. Эндемизм — следствие географической изоляции видов.

Экологическая определенность — характерный признак вида, поскольку вид приспособлен к условиям своего обитания. Эколо­гически виды обособляются по разным причинам. На первый взгляд некоторые виды малиновки в хвойных лесах занимают одну нишу, но оказывается, что одни из них кормятся на внешних, а другие на внутренних ветвях деревьев. Четкое разделение экологических ниш, особенно между близкородственными видами, объясняется одинаковыми потребностями в пище, местах раз­множения и т. д., что известно под названием принципа эколо­гического исключения.

^Генетико-репродуктивный критерий. Существенное свойство вида" — нескрещиваемость его с другими видами (генетическая изоляция). Однако имеется много примеров нарушения барьеров нескрещиваемости, наблюдаемых при межвидовой гибридизации. Следовательно, степень генетической изоляции также не имеет абсолютного значения. Кроме того, генетико-репродуктивный критерий неприменим для распознавания видов у организмов с бесполым размножением.

Только использование всех или большинства критериев по­зволяет очертить границы каждого конкретного вида и определить принадлежность особей к тому или иному виду.

одной общей территории,^ <1_Аллопатрические формы. Аллопатрическую группу состав­ляют три внутривидовые формы: популяция, экологическая р^са, географическая раса.^"

Популяция — начальное звено в ряду аллопатрических форм. Она занимает определенную часть ареала вида и относитель­но изолирована от других популяций своего вида. Популяция обладает способностью самостоятельному существованию и эволюционному развитию.

Экологическая раса (или экотип) — это популяция или группа популяций, характеризующихся наследственно закреплен­ными адаптациями к четко выраженным экологическим условиям определенного местообитания в пределах ареала видаАТак, одна популяция горного вида растений образует карликовый экотип, другая представлена теневым экотипом, произрастающим в ниж­нем ярусе леса. Наглядный пример существования нескольких экологических рас у одного вида описан у растения ястребинки (Hiarecium umbellatum L.). Обычный экотип этого вида ястреби-нок, растущий в лесах с травянистым покровом, имеет прямой стебель, слабое опушение, широкие листья. Другой экотип, обитающий на прибрежных песчаных дюнах, отличается изогну­тым стеблем, узкими листочками, хорошо развитой способностью к вегетативному размножению. Для горного экотипа характерны короткий стебель, массивность корневой системы, сильная опу-шенность растений. Обитающая на скалистых берегах эколо­гическая раса ястребинок имеет стелющийся кустистый стебель, широкие толстые листья. Встречаются и другие экотипы ястре­бинок с типичными признаками растений, обитающих на песчат ных полях, засоленных и затененных местах. Все экологические расы наследственно устойчивы, так как при перенесении их в дру­гие условия среды они сохраняют типичные черты внешнего облика.

Благодаря наличию экотипов вид приобретает общую высокую устойчивость, так как максимально использует разнообразные условия среды. При элиминации одного экотипа вид сохранится в других экотипах. Экологическая раса — это самостоятельная внутривидовая единица, обладающая собственным ареалом и спо­собная в ходе эволюции выйти на уровень нового вида.

Некоторые систематики (например, Э. Майр) считают, что экологическая раса не является строго аллопатрическим по­нятием, ссылаясь на факты перекрывания ареалов двух экотипов, где происходит их гибридизация. Так, две, экологические расы — озерная и ручьевая форель — образуют промежуточную гибрид­ную форму, обитающую в крупных реках. В таких случаях скрещивающиеся расы представляют собой частично симпатри-ческие формы.

Географическая раса (или подвид) представляет собой сово­купность популяций или одну суперпопуляцию, обитающих на территории с более или менее одинаковыми климатическими, почвенными и другими физическими и биогеографическими особен­ностями среды.ИВ зависимости от местообитания выделяют под­виды горные, равнинные, островные и т. д. Примерами географи­ческих рас могут служить светлый дятел (Leuconotopicus immaculatus), обитающий на Камчатке, и темный дятел (L.qua-drifasciatus) из Северного Ирана. Как видим, этим расам даны самостоятельные видовые названия. Географические расы разли­чаются между собой не только ландшафтными характеристика­ми их местообитаний, но и репродуктивной изоляцией. Они могут резко различаться между собой и по генетическому составу. Так, равнинные подвиды имеют одинаковый генофонд, что, види­мо, связано с отсутствием изоляционных барьеров между осо­бями и преобладанием свободного скрещивания. Напротив, горные расы очень сложны по генетической структуре, так как обитают в условиях, ограничивающих свободное скрещивание. Островные подвиды в силу небольшой численности и близко­родственного скрещивания характеризуются значительной гомо­зи готностью особей.

Таким образом, географические расы стоят на пороге пере­хода в самостоятельные виды.

Нередко трудно различить экологическую и географическую расы. Грызуны, обитающие на лавовых потоках, имеют четко выраженный географический ареал, т. е. пространственно изоли­рованы от других экотипов, следовательно, их можно считать и самостоятельными географическими расами. Эти особенности аллопатрической структуры вида свидетельствуют как об отсут­ствии резких границ между внутривидовыми формами, что яв­ляется еще одним свидетельством существования сложных взаи­мопереходов и взаимосвязей, столь характерных для живой природы вообще, так и о некоторой условности выделения в ряде случаев экологической расы как аллопатрической единицы.

Симпатрические формы. Вопрос о том, из^- каких конкрет­ных форм состоят популяции, разработан более или менее ясно применительно к растительным видам. Что касается внутри-популяЦионной структуры у животных, то здесь существует не­сколько мнений, но ни одно из них не Позволяет достаточно четко выделить составные единицы популяции аналогично тому, как это сделано для растений. Ниже приводим характеристику симпатрических форм в том виде, как она разработана для растений.

И^импатрическую группу в популяции высших растений со-ставдяют три формы: экоэлемент, изореагент и биотип?*—

^Экоэлемент представляет собой единицу популяции, отли­чающуюся морфофизиологическими признаками, обусловленными особенностями экологических условий узкого местообитания^

•Например, у растений экоэлементы могут отличаться по форме и размерам куста, типам ветвления, ритмам роста и развития, отношению к влажности и затененности. Эти морфофизиоло­гические особенности закреплены генетически и наследуются в комплексе как одно целое. Образование экоэлемента начинается с адаптивной модификации, которая под действием отбора наследственно закрепляется, и таким образом возникает устой­чивый генетический комплекс признаков, типичных для данного узкого местообитания.

Экоэлементы могут воспроизводиться вне популяций. Они обладают некоторой эволюционной самостоятельностью и спо­собны выйти из состава родительской популяции, дав начало новой популяции. Эволюционная пластичность популяции в целом зависит от числа и конкурентоспособности ее экоэлементов.

Ь-Изореагент — это группа морфологически сходных организ­мов, одинаково реагирующих на воздействия внешней средьи Например, выделяют изореагенты по предпочтению к опреде­ленному составу почвы или ее кислотности (эдафогруппы), по конкурентоспособности (ценогруппы), по срокам размножения и ритмам вегетации (феногруппы). Изореагенты могут быть гене­тически однородными и разнородными, состоять из одних модифи-кантов или сочетать модификантов с генетически закрепленными формами. Как показали опыты, многие изореагенты не могут сохранять конкурентоспособность вне популяций. Отсюда можно сделать заключение, что изореагенты тогда становятся едини­цами, способными к самостоятельному существованию и эволю­ции, когда они под действием отбора достигнут уровня настоя-щега-экоэлемента.

Биотип (в классической формулировке В. Иоганнсена) характеризуется как группа генетически неразличающихся осо­бей, т. е. имеющих одинаковый генотип. Один биотип отличается от другого одной мутацией. Биотип — самая элементарная едини­ца популяции/-'"Биотипами являются чистые линии (инцухт-линии) у кукурузы, пшеницы, разводимые в условиях тщатель­но проводимого самоопыления. В природных условиях биотипы не могут существовать вне связи с другими биотипами своего вида. Известно, только такая популяция устойчива в борьбе за существование, которая генетически разнородна. Разнообра­зие генофонда популяции и составляют ее биотипы.

Клональные линии, возникающие при вегетативном размно­жении, могут существовать самостоятельно, в некотором отрыве от родительской популяции. К примеру, отдельно стоящие на болоте кустики осоки, оживающие в очередной период вегета-тации,— это клоны-биотипы. Являются ли все биотипы структур­ными элементами популяции, нет единства взглядов. Одним из аргументов против признания биотипа элементом популяции выдвигают способность клонов-биотипов существовать самостоя­тельно вне популяции.

 

1.Георгиевский А.Б. Дарвинизм. Изд. Просвещение. М., 1985 С.218-224

2.Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Изд. «Высшая школа» Минск. 1979. С.97-106

3 Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Изд. «Высшая школа»М., 199