Лекция 18

Тема. Микроэволюционный процесс.

1.Определение понятия микроэволюция. Мобилизационный резерв

изменчивости в популяции.

2. Микроэволюция как результат взаимодействия направленных и нена

правленых факторов эволюции.

2. Сравнительный анализ роли этих факторов в изменении генофонда популяций.

Микроэволюция — это процесс постоянной реализации элементар­ных предпосылок эволюции на уровне популяций, в результате которо­го совершенствуются имеющиеся и появляются новые адаптации попу­ляций к конкретным условиям, а также происходит дифференциация вида на внутривидовые группировки различного ранга. Учение о мик­роэволюционном процессе сложилось в 30-е и 40-е годы благодаря прежде всего работам Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского. Оно явилось существенным вкладом в дальнейшее развитие эво­люционной теории, так как дополнило ее точными представлениями о пусковых эволюционных процессах, источниках формообразования и адаптации, а также об элементарных структурах, явлениях, материале и факторах эволюции. Знание элементарных структурных единиц и эле­ментарных явлений позволяет повысить точность анализа более слож­ных процессов, происходящих на их основе.

Между микро- и макроэволюцией не существует принципиальной разницы, так как в том и другом случае основным является процесс ди­вергенции. Тем не менее в ходе микроэволюции сохраняется целост­ность популяций и видов при воспроизведении, т. е. не нарушается панмиксия; макроэволюция же исключает возможность взаимообмена ге­нетического материала дивергирующих популяций и видов.Как уже отмечалось, даже фенотипически относительно однород­ные популяции являются генетически гетерогенными и несут значительные-изменения.

В заключение еще раз отметим, что особенности структуры и изменчи­вости популяций базируются на нас­ледственной индивидуальной изменчи­вости, возникающей по различным при­чинам и являющейся случайным (не­направленным) процессом. Генетиче­ская изменчивость популяций по сравнению с индивидуальной — про­цесс иного порядка. Ее характер и ин­тенсивность зависят от особенностей реализации индивидуальной изменчи­вости на уровне популяции. Последнее же определяется многими факторами: численностью популяции, давлением мутационного процесса и отбора, спо­собом размножения организмов дан­ной популяции и т. д. Идеальных популяций,постулированных законом А. С. Серебровскии Харди Вайнберга, где должно сохраняться равновесие по генетической из­менчивости, в природе не существует. Отклонения от теоретически воз­можного равновесного состояния популяций доказывают наличие объек­тивных факторов, увеличивающих генетическую гетерогенность их. Это и является причиной эволюционных преобразований популяций.

Генетика, рассматривающая популяции как изменяющиеся и взаимо­действующие системы, положила начало новым представлениям о надындивидуальных системах — субстрате эволюционного процесса. Суждение о популяции как элементарной единице эволюции и о биогео­ценозе как арене или среде протекания эволюции имели огромное зна­чение для дальнейшего развития эволюционной теории.

Элементарная эволюционная единица (структура) должна: 1) быть целостной в пространстве и во времени и в связи с этим целостной отно­сительно эволюционного процесса; 2) постоянно наследственно изме­няться во времени, т. е. в ряде сменяющих друг друга поколений; 3) реально существовать в природе. Эти черты в комплексе появляются на популяционно-видовом уровне. Индивидуумы и надвидовые формы организации обладают лишь отдельными из них. Например, любые на­следственные изменения индивидуумов не могут стать достоянием эво­люционного процесса, пока не превратятся в групповые, т. е. пока не реализуются на уровне популяции. В пределах же рода и более высо­ких таксономических единиц виды изолированы в смысле обмена гене­тическим материалом.

Литература:

Георгиевский А.Б. Дарвинизм. М., 1985.С.91-136

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.

Яблоков А.Ф., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.167-184.

Парамонов А.А. Дарвинизм М.,1978С. 293-303

Константинов А.В. Основы эволюционной теории. М.1979.С. 235-245