Тема: Движущие силы эволюции (продолжение)
1.Представления об отборе во времена Дарвина, и в синтетической теории эволюции. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции (вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание)
2.Элиминация как способ естественного отбора. Формы элиминации
1. Элиминация как способ естественного отбора. Формы элиминации.По эволюционному значению внутривидовая трофическая конкуренция — исключительно важная причина совершенствования морфофизиологических и поведенческих адаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом. Например, в результате внутривидовой конкуренции у саксаула выработалась способность развивать стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для добывания воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов. Эта же разновидность конкуренции привела к совершенствованию у растений средств защиты от чрезмерного испарения влаги в условиях ее дефицита (узкие устьица, толстый восковой покров на листьях).
Межвидовая трофическая конкуренция происходит между отдельными особями или группами особей разных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, влагу, свет (у растений).
Классическим изученным примером индивидуальной межвидовой конкуренции является борьба между двумя близкородственными видами инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia. При выращивании этих видов в одной культуре уже через 16 суток в пробирке размножились только особи P. aurelia. Особи этого вида в конкуренции за пищу победили потому, что обладают большей скоростью роста.
Примером межгрупповой трофической конкуренции двух видов может служить борьба за пищу между стадами оленей, семьями волков и стаями шакалов. Эта разновидность конкуренции отмечается среди высокоорганизованных животных и, как правило, не носит острого характера.
Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от изменений экологических условий. Один вид мучного хрущака Triboliurn castaneum побеждает своего конкурента Т. confusum в условиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных и сухих условиях. Попеременное изменение «климата» может привести к устойчивому конкурентному взаимодействию между этими видами. Данный вывод имеет большое значение, так как он объясняет устойчивость отношений между видами в природных биогеоценозах. Исследованиями конкуренции у растений была показана реальность сосуществования конкурирующих видов в одном местообитании. Так, два вида клевера обитают в одной среде с одинаковыми температурой, освещением, почвенными условиями вследствие различий в характере роста. Один вид (Triboliurn repens) быстрее проходит стадии развития и скорее формирует листву. Другой же вид (Т. fragiferum), обладая более длинными черешками и выше посаженными листьями, переходит в верхний ярус и тем самым избегает затенения со стороны своего соседа.
Межвидовая трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфофизиологичеекой организации. Например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстрому бегу, совершенствования органов слуха, зрения, обоняния.
Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и групповой характер. Во втором случае на фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба между группами генетически сходных организмов (клонами, выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут быть уничтожены целиком выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые находятся в более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов заботы о потомстве.
Таким образом, топическая форма конкуренции — важная причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты от потери влаги) и к биотическим факторам (возникновение покровительственных окрасок), которые вызывают конкуренцию на фоне действия общей абиотической среды.
Репродуктивная конкуренция имеет более смягченный характер, чем трофическая. Гибель особей, как правило, обусловлена не прямыми столкновениями претендентов на самку, а другими причинами. Например, у морских котиков молодые самцы в борьбе за самку со старыми секачами получают раны, которые становятся местом инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция за партнера для спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения, ритуалов брачного поведения).
После появления потомства репродуктивная форма конкуренции обусловливается уже борьбой за пищу для потомства и его защитой.
Репродуктивная конкуренция в этот период часто имеет
хорошо выраженный групповой характер.
Репродуктивная конкуренция широко распространена и у растений. Уже в период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Те особи, которые более привлекают насекомых окраской цветка, запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой насекомыми. В местах совместного произрастания репродуктивная конкуренция происходит между растениями за семенную продуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятных условиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула, например, в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у одиноких деревьев, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция за влагу обостряется. Репродуктивная конкуренция у растений проявляется и в период распространения
семян. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в более благоприятных условиях для прорастания.
Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и совершенствования адаптации, связанных с размножением,— главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции. Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательными веществами яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания и защита потомства у животных. У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих более успешное размножение.
Прямая борьба. В отличие от конкуренции, при которой организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т. е. через факторы биотической или абиотической природы, прямая борьба за существование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой.
Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение.
Прямая репродуктивная борьба за существование — это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства. Особенно наглядно она проявляется, например, на птичьих базарах, когда особи одного и разных видов вступают в прямые конфликты за распределение мест гнездования. Такая разновидность прямой борьбы, по-видимому, не играет существенной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размножения.
Прямая борьба с использованием биогенных ингибиторов может быть тесно связана с конкуренцией, как это было показано на инфузории Paramecium aurelia. У этого вида обнаружены генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-«убийцы» выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие линии инфузорий. Между этими линиями происходила конкуренция за выживание на фоне вредного действия парамецина.
Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена
отрицательным воздействием на организмы разнообразных кли-
матических. условий (низких и высоких температур, засухи,
переувлажнения), вредных химических веществ (солей, кислот),
недостатка кислорода, света и т. д.
Прямая борьба с абиотическими факторами — причина выработки самых разнообразных защитных адаптации к соответствующему фактору среды. В ходе эволюции растений создавались физиологические механизмы защиты от низких температур. Растения подготавливаются к зиме, заранее накапливая в протоплазме клеток достаточное количество Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы. Благодаря этому, например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более. У животных прямая борьба с низкими температурами обусловливает совершенствование шерстного покрова, активный образ жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз, устройство нор, гнезд и других средств защиты от холода.
Паразитизм - форма связей между видами, при которой организм –потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Паразиты мельче своего хозяина. Во взаимоотношениях хищник-жертва, паразит –хозяин наиболее ярко проявляется эволюционная и экологическая роль пищевых связей организмов. Хищничество, связанное
С активным поиском и энергичными способами обладании яжертвы.
Литература
Георгиевский Дарвинизм. Изд «Высшая шаола» М., 41--54
Правдин Ф.Н.. Дарвинизм. Изд. «Просвещение». М., 1960 С.181-206
Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Изд. «Высшая школа» М., 1979 С.42-63
