Лекция 16

Тема: Движущие силы эволюции (продолжение)

1.Представления об отборе во времена Дарвина, и в синтетической теории эволюции. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции (вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание)

2.Элиминация как способ естественного отбора. Формы элиминации

1. Элиминация как способ естественного отбора. Формы элиминации.По эволюционному значению внутривидовая трофическая кон­куренция — исключительно важная причина совершенствования морфофизиологических и поведенческих адаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом. Например, в результате внутривидовой конкуренции у саксаула выработалась способность развивать стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для добыва­ния воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов. Эта же разновидность конкуренции привела к совершенствованию у растений средств защиты от чрезмерного испарения влаги в условиях ее дефицита (узкие устьица, толстый восковой покров на листьях).

Межвидовая трофическая конкуренция происходит между от­дельными особями или группами особей разных видов за одина­ковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, влагу, свет (у растений).

Классическим изученным примером индивидуальной межви­довой конкуренции является борьба между двумя близкород­ственными видами инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia. При выращивании этих видов в одной культуре уже через 16 суток в пробирке размножились только особи P. aurelia. Особи этого вида в конкуренции за пищу победили потому, что обладают большей скоростью роста.

Примером межгрупповой трофической конкуренции двух видов может служить борьба за пищу между стадами оленей, семьями волков и стаями шакалов. Эта разновидность конкуренции отмечается среди высокоорганизованных животных и, как пра­вило, не носит острого характера.

Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от изменений экологических условий. Один вид мучного хрущака Triboliurn castaneum побеждает своего конкурента Т. confusum в условиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных и сухих условиях. Попеременное изменение «климата» может привести к устойчи­вому конкурентному взаимодействию между этими видами. Данный вывод имеет большое значение, так как он объясняет устойчивость отношений между видами в природных биогео­ценозах. Исследованиями конкуренции у растений была показана реальность сосуществования конкурирующих видов в одном мес­тообитании. Так, два вида клевера обитают в одной среде с одина­ковыми температурой, освещением, почвенными условиями вслед­ствие различий в характере роста. Один вид (Triboliurn repens) быстрее проходит стадии развития и скорее формирует листву. Другой же вид (Т. fragiferum), обладая более длинными череш­ками и выше посаженными листьями, переходит в верхний ярус и тем самым избегает затенения со стороны своего соседа.

Межвидовая трофическая конкуренция является важной при­чиной совершенствования морфофизиологичеекой организации. Например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстрому бегу, совершенствования органов слуха, зрения, обоняния.

Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и груп­повой характер. Во втором случае на фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба между группами гене­тически сходных организмов (клонами, выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут быть уничтожены целиком выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые нахо­дятся в более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов заботы о потомстве.

Таким образом, топическая форма конкуренции — важная причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты от потери влаги) и к биотическим факторам (возникновение покровительственных окрасок), которые вызывают конкуренцию на фоне действия общей абиотической среды.

Репродук­тивная конкуренция имеет более смягченный характер, чем тро­фическая. Гибель особей, как правило, обусловлена не прямыми столкновениями претендентов на самку, а другими причинами. Например, у морских котиков молодые самцы в борьбе за самку со старыми секачами получают раны, которые становятся местом инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция за партнера для спаривания ведет к совершенствованию вторич­ных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения, ритуалов брачного поведения).

После появления потомства репродуктивная форма конкурен­ции обусловливается уже борьбой за пищу для потомства и его защитой.

Репродуктивная конкуренция в этот период часто имеет
хорошо выраженный групповой характер.

Репродуктивная конкуренция широко распространена и у растений. Уже в период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Те особи, которые более привлекают насекомых окраской цветка, запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой насеко­мыми. В местах совместного произрастания репродуктивная конкуренция происходит между растениями за семенную про­дуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятных условиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула, например, в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у одиноких деревьев, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция за влагу обостряется. Репродуктивная конкуренция у растений проявляется и в период распространения

семян. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в более благоприятных условиях для прорастания.

Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрез­вычайно велико. Она является причиной возникновения и совер­шенствования адаптации, связанных с размножением,— главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции. Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запа­сание питательными веществами яйцеклеток, способы оплодотво­рения, выкармливания и защита потомства у животных. У рас­тений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствова­нию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих более успеш­ное размножение.

Прямая борьба. В отличие от конкуренции, при которой организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т. е. через факторы биотической или абиотической природы, прямая борь­ба за существование проявляется в непосредственных взаимо­действиях организмов друг с другом и с абиотической средой.

Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размно­жение.

Прямая репродуктивная борьба за существование — это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства. Особенно наглядно она проявляется, например, на птичьих базарах, когда особи одного и разных видов вступают в прямые конфликты за распределение мест гнездования. Такая разновидность прямой борьбы, по-видимому, не играет сущест­венной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размно­жения.

Прямая борьба с использованием биогенных ингибиторов может быть тесно связана с конкуренцией, как это было показано на инфузории Paramecium aurelia. У этого вида обнаружены генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-«убийцы» выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие линии инфузорий. Между этими линиями происходила конку­ренция за выживание на фоне вредного действия парамецина.

Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена
отрицательным воздействием на организмы разнообразных кли-
матических. условий (низких и высоких температур, засухи,
переувлажнения), вредных химических веществ (солей, кислот),
недостатка кислорода, света и т. д.

Прямая борьба с абиотическими факторами — причина выра­ботки самых разнообразных защитных адаптации к соответствую­щему фактору среды. В ходе эволюции растений создавались физиологические механизмы защиты от низких температур. Растения подготавливаются к зиме, заранее накапливая в про­топлазме клеток достаточное количество Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы. Благодаря этому, например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более. У животных прямая борьба с низкими температурами обуслов­ливает совершенствование шерстного покрова, активный образ жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз, устройство нор, гнезд и других средств защиты от холода.

Паразитизм - форма связей между видами, при которой организм –потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Паразиты мельче своего хозяина. Во взаимоотношениях хищник-жертва, паразит –хозяин наиболее ярко проявляется эволюционная и экологическая роль пищевых связей организмов. Хищничество, связанное

С активным поиском и энергичными способами обладании яжертвы.

Литература

Георгиевский Дарвинизм. Изд «Высшая шаола» М., 41--54

Правдин Ф.Н.. Дарвинизм. Изд. «Просвещение». М., 1960 С.181-206

Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Изд. «Высшая школа» М., 1979 С.42-63