Поперечнопосмугована м'язова тканина 4 страница

Мохоподібні волокна з білої речовини надходять у кору й утворю-ють синапси на термінальних розгалуженнях дендритів клітин-зерен. Нейрити останніх проводять імпульси в молекулярний шар кори і утворюють синапси на дендритах грушоподібних, корзинчастих, зі-рчастих нейронів і клітинах Гольджі.

Повзучі волокна перетинають зернистий шар, підходять до клітин Пуркіньє і по їх дендритах піднімаються у молекулярний шар, закінчую-чись на них синапсами. Таким чином, збуджуючі імпульси в корі мозоч-ка діють на грушоподібні клітини безпосередньо по повзучих волокнах

Розділ 4

Спеціальна гістологія

або по мохоподібних волокнах через клітини-зерна. Гальмування ефе-рентних (ефекторних) нейронів кори грушоподібних клітин забезпечу-ється збудженням зірчастих, корзинчастих клітин та клітин Гольджі.

Гліальні елементи кори мозочка представлені волокнистими та плазматичними астроцитами, а в гангліозному шарі між клітинами Пуркіньє розміщуються клітини глії з темними ядрами. Відростки цих клітин утворюють «бергмановські волокна«молекулярного шару мо-зочка, які розміщуються між дендритами гангліозних клітин. У моле-кулярному і гангліозному шарах кори мозочка сконцентровані гліаль-ні макрофаги.

Отже, маючи такі складні синаптичні апарати і зв'язки з іншими частинами головного мозку, мозочок бере участь в координації склад-них рухів. Він регулює рефлекси м'язів та підтримання нормального положення тіла, а також лабіринтні рефлекси.

Кора півкуль головного мозку утворена сірою речовиною, яка складається з кількох шарів нейронів, що різняться за формою, роз-мірами та функціональним значенням.

Найбільш специфічними нейронами кори великого мозку є кліти-ни пірамідної форми. Вони характеризуються витягнутою трикутною формою перикаріонів з вершиною, спрямованою до поверхні мозку. Від вершини пірамідної клітини та від її бічної поверхні відходять дендри-ти, а від розширеної основи — нейрит, який закінчується термінальним синапсом у сірій речовині суміжної ділянки мозку або виходить у білу речовину, формуючи провідні шляхи центральної нервової системи.

Близькі за формою, розмірами та функціональним значенням, не-йрони утворюють не чітко відмежовані шари кори великих півкуль, характерні для різних відділів півкуль, а знання їх морфології надзви-чайно необхідне нейрохірургам при різних оперативних втручаннях на головному мозку. В еферентній (ефекторній) зоні великих півкуль розрізняють шість основних шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний (малі пірамідні клітини), внутрішній зернистий, ганшіозний (великі пірамідні нейрони), шар поліморфних клітин (рис. 87).

Молекулярний шар межує з м'якою оболонкою мозку. Його осно-вою є нейроглія та нервові волокна тих нейронів, які розміщуються глибше. Нервові волокна орієнтовані паралельно поверхні мозку, а в їх сплетеннях розміщуються окремі дрібні нейрони веретеноподібної форми.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 87. Кора великих півкуль мозку:

А — схема топографії клітин (цитоархітектоніка); Б — схема топо-графії волокон (мієлоархітектоніка в найбільш розвинених відділах кори): 1-молекулярний шар; 2-зовнішній зернистий шар; 3-пірамідний шар; 4-внутрішній зернистий; 5-гангліозний; 6-шар поліморфних клі-тин; 7-зовнішній головний шар волокон; 8-зовнішня смужка Байарже; 9-внутрішня головна смужка (за Баргманом)

В зовнішньому зернистому шарі зосереджені дрібні нервові кліти-ни діаметром близько 10 мкм, перікаріон яких має форму піраміди, конуса чи зірки. Дендрити цих нейронів спрямовані в молекулярний шар, нейрити частково входять до білої речовини, а також сплетень не-рвових волокон молекулярного шару.

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Пірамідний шар (малі піраміди) неоднаково розвинений у всіх час-тинах кори. Найбільшої концентрації він досягає в прецентральній звивині. Його клітини мають пірамідну форму, а розміри коливаються від 10 мкм в периферійній зоні до 40 мкм — центральній. Від верши-ни клітини відходить дендрит, термінальні розгалуження якого розмі-щуються в молекулярному шарі. Дендрити бокової поверхні та осно-ви клітин короткі й утворюють синапси з сусідніми нейронами свого шару. Нейрити дрібніших клітин не виходять за межі кори, а у більших пірамід у вигляді мієлінових, асоціативних або комісуральних воло-кон вони входять до складу білої речовини.

Внутрішній зернистий шар у різних полях виражений по-різному. В зоровій зоні кори він розвинений сильніше, в її руховій ефекторній зоні — слабше. До його складу входять дрібні зірчасті і пірамідні асо-ціативні нейрони, а також нервові волокна, що мають горизонтальну орієнтацію.

Гангліозний шар містить великі нейрони пірамідної форми до 120 мкм висотою і 80 мкм шириною в основі піраміди (гігантські клітини Беца). В цитоплазмі цих клітин розміщена базофільна зернистість, що свідчить про високий рівень синтезу білків, необхідних для підтриман-ня певної маси цитоплазми їх довгих аксонів, які формують кортикос-пінальні шляхи спинного мозку.

У шарі поліморфних клітин нейрони мають різну форму та роз-міри. Клітини великих розмірів зконцентровані в зовнішній зоні цьо-го шару, їх відростки довгі. Нейрити входять до складу білої речовини еферентних (ефекторних) шляхів головного мозку, а дендрити досяга-ють молекулярного шару кори.

Як видно з описаної вище будови кори великих півкуль головного мозку, до його складу, крім клітин, входять нервові волокна — відрос-тки клітин його шарів, а також ті, що надходять від інших ділянок мозку і приносять нервові імпульси. Ці волокна розділяються на проещійні, які йдуть до кори із інших частин мозку, асоціативні, що зв'язують між собою ділянки кори в межах однієї півкулі або переходять на другий бік (як і в спинному мозку) і тоді їх називають комісуральними. За ха-рактером утворення численних синапсів на клітинах кори розрізняють аксосоматичні, аксодендричні та аксоаксональні синаптичні агрегати.

Спинномозкові ганглії. В процесі ембріогенезу гангліозна плас-тинка сегментується на окремі нервові вузли, утворюючи потовщен-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ня аферентних корінців спинномозкових нервів в місцях їх з'єднання з еферентними корінцями. Ці потовщення утворені розміщеними у них нейроцитами та їх волокнами, які сполучнотканинною пластин-кою розділяються на пучки, а нейрони — на невеликі групи. Клітини розміщуються на периферії ганглія маючи, як правило, грушоподібну форму розміром 110-120 мкм в діаметрі (рис. 88).

Рис. 88. Ультраструктурна організація псевдоуніполярного нейрона та його мікрооточення:

1-лемоцит; 2-Т-подібне розгалуження відростка; 3-гліоцити ганглію (мантій-ні гліоцити); 4-базальна мембрана; 5-гемокапіляри; 6-мієлінові та безмієліно-ві нервові волокна.

Розділ 4

Спеціальна гїстологія

У їх цитоплазмі розміщується значна кількість органел біло-ксинтезуючої системи, гцо свідчить про їх функціональний стан. Для відростків цих клітин характерний Т-подібний поділ на дві гілочки: центральну, яка направляється у спинний мозок (нейрит) і перифе-рійну, гцо іннервує шкіру, м'язи та внутрішні органи (дендрит). Ці нейрони називають псевдоуніполярними. Оболонка спинальних ган-гліїв складається з нейроглії. У ній розрізняють дві групи клітин, одні з них — більших розмірів — називають мантійними клітинами або сателітами. Вони безпосередньо контактують з псевдоуніпо-лярними нейронами ганглію.

Черепномозкові ганглії побудовані за таким же типом, як і спин-номозкові.

Периферійні нерви. Нерв складається з пучка нервових волокон, тобто довгих відростків нейронів. Сполучна тканина з'єднує нервові волокна в різні за величиною пучки і покриває їх. Зовні нервовий стовбур вкритий сполучнотканинною оболонкою, яку називають епіневрієм. Побудована вона за типом волокнистої тканини, багатої на кровоносні та лімфатичні судини. У великих та середніх нервах від епіневрію всередину нервового стовбура відходять сполучнот-канинні прошарки, які поділяють його на пучки, вкриваючи їх. Цю оболонку називають периневріем. Всередині нервового пучка також є сполучнотканинні прошарки, які поділяють пучок на ще дрібніші пучки.

Всю сполучну тканину, що знаходиться всередині пучка назива-ють ендоневрієм. Найдрібніші нервові пучки і окремі волокна розмі-щуються у прозорих подвійних трубочках — периневральних піхвах. Останні, разом з нервовими пучками спрямовуються на периферію, розгалужуються і утворюють анастомози. Не доходячи до нерво-вих закінчень, вони зливаються із швановською (мієліновою) обо-лонкою.

Периневральні піхви побудовані з тканини нейрогліального по-ходження. Між трубочками цих структур залишається щілина — ендоневральний простір, який з'єднується з підоболонковими про-сторами головного та спинного мозку. В ендоневральних піхвах і підоболонкових просторах центральної нервової системи циркулює цереброспинальний ліквор, а їх зв'язок пояснює поширення по не-рвах збудників деяких інфекційних захворювань.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія