Розділ 4
Спеціальна гістологія
Вся система органів кровообігу і кровотворення у процесі ембріо-генезу розвивається з мезенхіми, лише частина оболонок серця похо-дить із мезодерми.
Спочатку кровоносні судини утворюються у стінці жовткового мішка, потім і в тілі зародка.
У мезенхімі стінки жовткового мішка спочатку утворюються щіль-ні клітинні скупчення — кров'яні острівці, клітини мають кулясту форму і щільно прилягають одна до одної. У подальшому периферій-ні клітини сплющуються, утворюючи ендотеліальну стінку судини, а ті, що розміщуються всередині острівця, перетворюються на формені елементи крові.
Судини, що утворилися, з'єднуються між собою, формуючи жовт-кову судинну сітку. Спочатку в тілі зародка судини розвиваються у вигляді щілинно-подібних порожнин, у яких клітини крові відсутні і ростуть вони назустріч судинам жовткового мішка, утворюючи єдину судинну сітку після утворення якої починає розвиватися серце. Із су-дин жовткового мішка формені елементи крові поступово надходять у судини тіла зародка.
Кровоносні судини
Судинній системі властива дуже велика пластичність. Насампе-ред, це стосується мінливості густоти судинної сітки, оскільки, за-лежно від потреби органа в поживних речовинах і кисню, в широких межах коливається кількість принесеної йому крові. Зміна швидкості кровотоку і кров'яного тиску призводить до утворення нових судин і перебудови тих, які є в органі, відбувається перетворення дрібних судин у більші з характерними особливостями будови їх стінки. Най-більші зміни спостерігаються в судинній системі при розвитку кола-терального кровообігу.
До складу серцево-судинної системи входить серце, що забезпечує закономірність руху крові та кровоносні судини: артерії, вени, артеріо-ли, венули, прекапіляри і капіляри. Стінки артерій і вен складаються з трьох оболонок: внутрішньої — інтими, середньої — медії, зовнішньої — адвентщїг, у капілярах суцільною і постійною оболонкою є ендотелій. Однак рівень розвитку стінок артерій і вен тісно пов'язаний з функці-єю, яку виконує судина і гемодінамічними умовами, які в різних відді-лах судинного русла неоднакові.
В.П. Новак, Ю.П. Б ичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Артерії несуть кров до капілярів під гідростатичним тиском (до 200 мм ртутного стовпчика) під нагнітальною дією шлуночків серця. Механічні умови руху крові в артеріях відрізняються від венозних і тому будова їх стінок зумовлює гемодинамічні функції артеріального русла. Особлива міцність артеріальних стінок зумовлюється високим внутрішньосудинним тиском, а наявність у них еластичної тканини — швидким кровотоком, меншим діаметром артерій, порівняно з венами, а також нерівномірністю тиску й поштовхів. Залежно від діаметра і зв'язаної з цим гістологічної будови стінки розрізняють артеріїм'язо-вого, м 'язово-еластичного та еластичного типів.
Артерії м'язового типу найбільш типові за будовою — у них добре і рівномірно розвинені усі три оболонки (рис. 102). Ці структури, про-водячи кров, найбільш активно регулюють її приплив до тканин.
Рис. 102. Схема будови стінки артерії (А) та вени (Б) м'язового типу:
1-внутрішня оболонка (інтима); 2-середня оболонка (медіа); 3-зовнішня обо-лонка (адвентиція): а-еидотелій; б-внутрішня еластична мембрана; в-ядра гладеньких міоцитів у медії; г-ядра клітин сполучної тканини в адвентиції; д-судини судин.
Внутрішня оболонка-інтима складається з трьох шарів —- ендоте-ліального, підендотеліального і внутрішньої еластичної мембрани.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Ендотелій має вигляд тонкої шіастинки, що складається із витяг-нутих по довжині судини клітин з овальними ядрами, які виступають в просвіт артерії.
Підендотеліальний шар більш розвинений у артеріях великого ка-лібру і містить клітини зірчастої або веретеноподібної форми, тонкі еластичні волоконця і аморфну речовину, до якої входять глікозамі-ноглікани. Цей шар відіграє велику роль у репаративних процесах та перебудові судин.
На межі із середньою оболонкою розміщена внутрішня еластична мембрана, яку добре видно на препаратах. Вона має вигляд блискучої, фар-бованої еозином у світло-рожевий колір, хвилястої смужки. Ця мембрана із комплексу нашарованих еластичних сіточок та пластинок і пронизана численними отворами, що мають важливе значення у транспорті речовин.
Середня оболонка-медіа складається переважно з гладенькоїм'язо-вої тканини, пучки клітин якої мають спіралеподібний хід, що відіграє роль при розтягуванні артерій під час руху тіла. Скорочення м'язової оболонки має значення у регулюванні припливу крові до органів і тка-нин, залежно від їх потреби, а також підтриманні кров'яного тиску Між клітинами м'язової тканини розміщується сіточка еластичних волокон, які разом з еластичними волокнами підендотеліального шару і зовнішньої оболонки формують єдиний еластичний каркас, який надає стінці пружності при її здавлюванні. На межі з зовнішньою оболон-кою в артеріях великого калібру м'язового типу розміщується зовніш-ня еластична мембрана, що складається із щільного сплетення поздо-вжньо орієнтованих еластичних волокон.
Зовнішня оболонка-адвентиція складається з сполучної тканини, у якій колагенові волокна і сіточки еластичних волокон витягнуті в по-здовжньому напрямку (по довжині судини). Між волокнами розміщу-ються клітини, переважно фіброцити.
В зовнішній оболонці знаходяться нервові волокна і дрібні крово-носні судини (уаза уазошш), що живлять зовнішні шари стінки артерії. Як правило, ці судини судин є розгалуженнями навколосудинних ар-терій і вен, із яких може утворюватися колатеральний кровообіг.
Через це при утворенні тромба живлення судинної сітки підтриму-ється за рахунок другої, не ураженої судини. Живлення інтими та ме-дії відбувається за рахунок крові, що тече в судині, а внутрішня елас-тична мембрана відіграє роль присмоктуючого насосу. Через отвори в
17-8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилитгенко Цитпологія, гістологія, ембріологія
мембрані, які змінюються під час пульсації, поживні речовини через цитоплазму ендотелію і його відростки надходять до м'язових клітин середньої оболонки (медії). 3 віком змінюється в'язкість цитоплазми ендотелію і живлення стінки артерії з боку ендотелію погіршується, а також зменшується еластичність мембрани (присмоктуючого насоса), що призводить до потовщення інтими і відкладання мінеральних шла-ків, холестерину та інших речовин.
Артерії м 'язово-еластичного (змішаного) типу характеризуються наявністю гладеньких м'язових клітин і еластичних волокон та пласти-нок орієнтовно в однакових кількостях. В медії з'являються вікончасті еластичні пластинки, внутрішня еластична мембрана потовщується, а в адвентиції з'являються окремі гладенькі м'язові клітини.
Артерії еластичного типу. Відрізняються значною товщиною і на-явністю великої кількості еластичних елементів у складі всіх оболонок. Внутрішня оболонка (інтима) складається з двох шарів *-н ендотеліаль-ного та підендотеліального. Ендотеліальні клітини формують суціль-ну внутрішню вистилку, мають різні величину та форму, містять одне або кілька ядер, у їх цитоплазмі є незначна кількість органел і багато мікрофіламентів. Під ендотелієм знаходиться базальна мембрана. Під-ендотеліальний шар складається з пухкої тонковолокнистої сполучної тканини, в складі якої поряд з сіткою еластичних волокон присутні малодиференційовані клітини зірчастої форми, макрофаги, гладенькі м'язові клітини. В аморфній речовині цього шару (що має велике зна-чення у живленні стінки судини) міститься значна кількість глікоза-міногліканів, при ураженні стінки і розвитку патологічного процесу (атеросклерозу) в цьому шарі нагромаджуються ліпіди (холестерин і його ефіри). Клітинні елементи підендотеліального шару відіграють велику роль в регенерації стінки. На межі з середньою оболонкою роз-міщується густа сітка еластичних волокон.
Середня оболонка-медіа складається із численних еластичних фе-нестрованих мембран, між якими розміщуються косо орієнтовані пуч-ки гладеньких м'язових клітин. Через отвори (віконця) — фенестри мембран здійснюється внутрішньостінковий транспорт поживних ре-човин для клітин стінки. Як мембрани, так і клітини гладенької м'язо-вої тканини, оточені сіткою еластичних волокон, що разом з волокна-ми внутрішньої і зовнішньої оболонок формують єдиний комплекс, що забезпечує високу еластичність стінки.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Зовнішня оболонка-адвентиція утворена сполучною тканиною, у якій переважають пучки колагенових волокон, орієнтованих по-вздовжньо. В цій оболонці розміщені і розгалужуються судини судин, які забезпечують живлення як зовнішньої оболонки, так і прилягаю-чих до неї зон середньої оболонки.
Вени — кровоносні судини, по яких кров від органів тече у праве передсердя, винятком є легеневі вени, що несуть збагачену киснем кров (артеріальну), у ліве передсердя.
Стінка вен, так як і стінка артерій, складається з трьох оболонок — інтіми, медії і адвентиції, однак вони можуть мати різне співвідношен-ня гістологічних елементів. Більшість вен однакового діаметру з одно-іменною артерією мають тоншу стінку і ширший просвіт.
У зв'язку з гемодинамічними умовами — низький тиск (65-85 мм рт. стовпчика) і незначна швидкість кровотоку (близько 10 мм/с), у стінці вен порівняно слабо розвинені еластичні компоненти і менше м'язової тканини в медії. Це забезпечує зміну конфігурації вен (спа-дання, розширення при закупорках). Значну роль у гемодинаміці ве-нозних судин відіграють клапани, які розміщуються у венах таким чином, що пропускають вільно кров в напрямку серця, перепиняючи її рух в зворотному напрямку. Кількість клапанів більше в тих венах, у яких кров тече в напрямку, протилежному дії сил тяжіння (вени кінці-вок). Залежно від характеру розвитку, в стінці м'язових елементів роз-різняють вени м 'язового і безм 'язового типів.
Вени м 'язового типу. Стінка цих вен, подібно стінці артерій, скла-дається з трьох оболонок, однак межі між ними виражені не чітко. Тов-щина м 'язової оболонки у венах різної локалізації в організмі різна. На підставі цього вени м'язового типу поділяються на вени із слабким, се-реднім і сильним рівнем розвитку м 'язових елементів.
До вен першого різновиду відносять горизонтально розміщені вени верхньої частини тулубу і шлунково-кишкового тракту. Стінка таких вен тонка, у їх медії гладенька м'язова тканина не утворює суцільного шару, а розміщується пучками, між якими містяться прошарки пухкої сполучної тканини. До вен з сильним розвитком м'язових елементів належать великі вени кінцівок, по яких кров тече вверх, проти сил тя-жіння. Для них характерне повздовжнє розміщення невеликих пучків м'язових клітин в підендотеліальному шарі інтими і добре розвине-них — в зовнішній оболонці, скорочення останніх перешкоджає зво-
17*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ротному кровотоку. В середній оболонці (медії) містяться циркулярно розміщені пучки клітин гладенької м'язової тканини, скорочення яких сприяє руху крові до серця.
У венах кінцівок є клапани, що являють собою тонкі складки, утво-рені ендотелієм і підендотеліальним шаром. Основу клапанів стано-вить волокниста сполучна тканина, яка в основі стулок клапанів може мати невелику кількість клітин гладенької м'язової тканини, клапани також перешкоджають зворотному руху крові.
Велике значення для руху крові у венах має присмоктуюча дія грудної клітки під час вдиху та скорочення соматичної мускулатури, що оточує венозні судини.
Вени безм 'язового типу характеризуються тим, що їх стінка скла-дається лише із шару ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані і зовнішнього тонкого шару волокнистої сполучної тканини. До цього типу відносяться вени кісток, центральні вени печінкових до-льок, трабекулярні вени селезінки. Адвентиція їх щільно зростається з навколишніми тканинами, внаслідок чого вони пасивні щодо руху крові і не спадаються.
Судини мікроциркулярного русла. У місцях переходу артеріального русла у венозне в органах і тканинах формується густа сітка дрібних прекапілярних, капілярних та посткапілярних судин (рис. 103). Цей комплекс дрібних судин забезпечує кровонаповнення органа, транссу-динний обмін і тканинний гомеостаз, що об'єднують терміном мікро-циркулярне русло. До його складу входять різні артеріоли, капіляри, венули і артеріоло-венулярні анастомози.
Артеріоли. У міру зменшення діаметра у артеріях м'язового типу потоншуються усі оболонки і вони переходять в артеріоли — судини, діаметром менше 100 мкм.
Внутрішня оболонка їх складається з ендотелію, розміщеного на ба-зальній мембрані і окремих клітин підендотеліального шару. В деяких артеріолах може бути дуже тоненька внутрішня еластична мембрана.
В середній оболонці зберігається один ряд спірально розміщених клітин гладенької м'язової тканини. В стінці термінальних (кінцевих) артеріол, від яких відгалужуються капіляри, в м 'язовій клітині відсут-ній суцільний шар, тому розміщуються розрізнено. Це прекапілярні артеріоли. Проте у місці відгалуження від артеріоли капіляра його ото-чує значна кількість м'язових клітин, які утворюють своєрідний пре-
Розділ 4
Спеціаж ьнд гістологія
капілярний сфінктер. Внаслідок зміни тонусу таких сфінктерів пегу-люється кровотік у капілярах певної ділянки тканини чи органа Між м'язовими клітинами розміщуються волокна, в адвентицц __ 0кг>емі адвентиційні клітини та колагенові волокна.
|
.
Рис. 103. Схема судин гемомікроциркуляторного русда*
1-артеріола; 2-венула; 3-капілярна сітка; 4-артеріоло-венулярний анастомот
Капіляри — найважливіші елементи мікроциркулярного руСда в яких відбувається газообмін та обмін поживних речовин між кров'ю і оточую-чими тканинами. В більшості органів між артеріолами і венулами в пух-кій сполучній тканині утворюються розгалужені капілярні сіточки
Цільність капілярної сітки в різних органах може бути різною Чим інтенсивніший обмін речовин в органі, тим густіша капілярна сітка Найбільш розвинена вона у сірій речовині органів нервової системи та внутрішньої секреції, міокарді, навколо легеневих альвеол. у скелетних м'язах, сухожилках, нервових стовбурах, капілярні сіточки орієнтова-ні по довжині органа.
Капілярні сітки постійно знаходяться в стані перебуд0Ви в оога. нах і тканинах значна кількість капілярів не функціонує, а в іх ЗМен-шеній порожнині циркулює лише плазма крові (плазмені капіляпи") Капілярні сітки зустрічаються і між одноіменними судинами наппи-клад, венозні капілярні сітки в дольках печінки, аденогіпофізі апТе-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ріальні — в ниркових клубочках. Крім утворення розгалужених сіток, капіляри можуть мати форму капілярних петель (у сосочковому шарі дерми) або формувати клубочки (судинні клубочки нирок).
Капіляри — найвужчі судинні трубочки, їх калібр, в середньому, відповідає діаметру еритроцита (7-8 мкм), однак, залежно від функці-онального стану і органної спеціалізації діаметр капілярів може бути різним. Вузькі капіляри (діаметр 4-5 мкм) у міокарді, особливо сину-соїдні (30 мкм) у частках печінки, червоному кістковому мозку, орга-нах внутрішньої секреції.
Стінка капілярів складається із кількох структурних елементів. Внутрішню вистилку формує шар ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, в якій містяться клітини — перицити (адвен-тиційні клітини Руже). Навколо базальної мембрани розміщуються адвентиційні клітини та ретикулінові волокна.
Залежно від особливостей будови ендотеліальної вистилки та ба-зальної мембрани розрізняють три типи капілярів: загального типу - з суцільною ендотеліальною вистилкою, фенестровані — між ендотелі-альними клітинами знаходяться субмікроскопічні отвори, синусоїд-ні — з широкими міжклітинними щілинами, через які можуть прони-кати формені елементи крові.
Інтима вистелена плоскими ендотеліальними клітинами (рис. 104), які витягнуті по довжині капіляра і мають дуже тонкі (менше 0,1 мкм) периферійні без'ядерні ділянки. Тому, при світловій мікроскопії попе-речного зрізу капіляра простежується лише ділянка розміщення ядра товщиною 3-5 мкм.
Ядра ендотеліоцитів частіше овальної форми, містять конденсо-ваний хроматин, сконцентрований біля каріолеми, яка має нерівні контури. В цитоплазмі основна маса органел розміщується в навко-лоядерній зоні. Внутрішня поверхня ендотеліоцитів не гладенька, плазмолема утворює різної форми і висоти мікроворсинки, виступи і клапаноподібні структури, останні особливо характерні для венозного відділу капілярів. На зовнішній і внутрішній поверхнях ендотеліоци-тів є численні піноцитозні пухирці, що свідчить про інтенсивні проце-си поглинання та перенесення речовин через цитоплазму цих клітин. Ендотеліальні клітини мають здатність до швидкого набрякання, після чого, віддаючи рідину, вони зменшуються у висоті, змінюючи величину просвіту капіляра, що в свою чергу впливає на проходжен-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
ня через нього формених елементів крові. Крім того, при електронній мікроскопії у цитоплазмі виявлені мікрофіламенти, що зумовлюють скоротливі властивості ендотеліоцитів.
Рис. 104. Ендотелій капілярів (схема):
1-межі клітин; 2-цитоплазма; 3-ядро.
Базальна мембрана розміщується під ендотелієм. її виявляють при електронній мікроскопії. Вона являє собою пластинку товщиною 30-35 нм, складовою якої є тонкі фібрили, що містять колаген IV типу та аморфний компонент. В останньому, поряд з білками містяться гі-алуронова кислота, полімерізований чи деполімерізований стан якої зумовлює вибіркову проникність капіляра. Базальна мембрана забез-печує також еластичність та міцність капілярної сітки. В щілинах ба-зальної мембрани зустрічаються особливі відростчасті клітини — пе-рицити. Своїми відростками вони охоплюють капіляр і, проникаючи через базальну мембрану, формують контакти з ендотеліоцитами.
В капілярах ряду органів між їх базальною мембраною і базальною мембраною клітин органа знаходиться підендотеліальний простір, заповнений гомогенною речовиною, яка постійно змінює свій склад,
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
а також пре- і колагеновими фібрилами, зустрічаються тут і сполуч-нотканинні клітини. Значення цього простору і розміщених у ньому структур опорне й трофічне.
Найбільш розповсюджені капіляри соматичного або загального типу (рис. 105). Вони характеризуються наявністю безперервної ендо-теліальної вистилки та базальної мембрани. У цьому суцільному шарі плазмолеми сусідні ендотеліальні клітини максимально зближені і утворюють єдину систему щільного контакту, непроникного для ма-кромолекул. Зустрічаються також інші види контактів, коли краї су-сідніх клітин налягають один на одного, подібно черепиці, або з'єдну-ються зубчастими поверхнями.
По довжині капілярів виділяють вужчу (5-7 мкм), проксимальну (артеріолярну) і ширшу (8-10 мкм) дистальну (венулярну) частини. У порожнині проксимальної частини гідростатичний тиск більший від колоїдно-осмотичного, що утворюється білками крові, в результаті чого плазма фільтрується за межі стінки. В дистальній частині гідростатич-ний тиск стає нижчим колоїдно-осмотичного, що зумовлює перехід води і розчинених у ній речовин з навколишньої тканинної рідини в кров. Однак, вихідний потік рідини більший вхідного і надмірна кількість її у складі сполучної тканини потрапляє в лімфатичну систему.
У деяких органах (нирках, ендокринних залозах), де інтенсив-но відбуваються процеси всмоктування і виділення рідини, а також швидкий транспорт в кров макромолекулярних речовин, функціону-ють фенестровані капіляри, ендотелій яких має округлі субмікроско-пічні пори-фенестри, діаметром 60-80 нм або округлі ділянки, затягну-ті тонкою діафрагмою. Ці капіляри відносять до фенестрованих (рис. 105 II). Капіляри перфорованого типу (синусоїдні) мають більший діаметр просвіту та наскрізні отвори і щілини в ендотелії та базальній мембрані (рис 10511). Капіляри третього типу — синусоїдні, характе-ризуються більшим діаметром просвіту, наявністю між ендотеліальни-ми клітинами широких щілин і переривної базальної мембрани (рис. 105 III). Капіляри цього типу виявлені в селезінці, червоному кістко-вому мозку. Через їх стінки проникають не лише макромолекули, а й клітини крові.
Венули — відвідний відділ мікроциркулярного русла і початкова ланка венозного відділу судинної системи. В них збирається кров із капілярного русла. Діаметр їх просвіту ширший від капілярів (15-50
Розділ 4
Спеціальна гістологія
мкм). У стінці венул, так як і капілярів, міститься шар ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, а також більш виражена зо-внішня сполучнотканинна оболонка (адвентиція).
В стінці венул, які переходять у дрібні вени, знаходяться окремі гладенькі м'язові клітини.
В посткапілярних венулах тимуса, лімфатичних вузлів, ендотелі-альна вистилка представлена високими ендотеліальними клітинами, які сприяють вибірковій міграції лімфоцитів при їх рециркуляції.
Завдяки тоненькій стінці, повільній циркуляції крові і низькому кров'яному тиску у венулах може депонуватися значна кількість крові.
Рис 105. Три типи капілярів
І-гемокапіляр з суцільною ендотеліальною та базальною мембраною; П-гемокапіляр із фенестрованим ендотелієм та суцільною базальною мембраною; Ш-синусоїдний гемокапіляр із щілинними отворами в ендотелії та переривчасто-базальною мембра-ною; 1-ендотеліоцит, 2-базальна мембрана, 3-фенестри, 4-щілини (пори), 5-перицит, 6-адвентиційна тканина, 7-контакт ендотеліоцита та перицита, 8-нервові закінчення.
Артеріоло-венулярні анастомози. В усіх органах виявлені судини, по яких кров із артеріол може направлятися безпосередньо у венули, минаючи капілярну сітку (рис. 106). Особливо багато анастомозів у дермі шкіри, вушній раковині, де вони відіграють певну роль в термо-регуляції.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
За будовою справжні артеріоло-венулярні анастомози (шунти) ха-рактеризуються наявністю в стінці значної кількості поздовжньо орієн-тованих пучків гладенькш м 'язових клітин, які розміщуються в піден-дотеліальному шарі інтими або внутрішній зоні середньої оболонки. В деяких анастомозах ці клітини набувають епітеліоподібного вигляду. Зу-стрічаються не лише прості анастомози у вигляді поодиноких трубочок, а й складні, до складу яких входить кілька розгалужень однієї артеріоли. Оточені вони спільною сполучнотканинною капсулою.
Рис. 106. Схема сполучення артеріальної та венозної системи:
1-артерія; 2-вена; 3-нерви; 4-преартеріола; 5-артеріола; 6-поствена; 7-венула; 8-артеріоло-венулярний анастомоз з нервово-судинним гломусом; 9-прекапі-ляр; 10-прекапілярні сфінктери; 11-магістральний капіляр; 12-капіляри; 13-анастомози із сусідніми капілярними сітками
За допомогою скорочуючих механізмів анастомози можуть змен-шувати, або повністю закривати свій просвіт, в результаті чого цир-куляція крові через них припиняється, і кров надходить у капілярну сітку. Завдяки цьому органи одержують кров залежно від потреби, що
Розділ 4
Спеціальна гістологія
пов'язане з роботою. Крім того, високий тиск артеріальної крові через анастомози передається до венозного русла, сприяючи цим кращій циркуляції крові у венах.
Значна роль анастомозів у збагаченні венозної крові киснем, а такоЖ у регулюванні кровообігу при різних патологічних процесах в органах.
Регенерація, васкуляризація та іннервація кровоносних судин. Кро-воносні судини мають добру регенераторну здатність. РозростаннЯ їх починається від вже існуючих капілярів, ендотелій яких утворює конусоподібні вирости із щільних клітинних тяжів, в подальшому в них з'являються просвіти, що є продовженням капі'лярів. Після цьо-го із навколишньої сполучної тканини утворюється м'язова оболонка (медіа) і адвентиція й капіляри стають більшими судинами. Після роз-риву судини, стінка її регенерує за рахунок внутрішньої оболонки, яка утворює і сполучнотканинний рубець.
Живлення стінок великих і середніх артеріальних судин відбува-ється за рахунок дрібних кровоносних судин, а також крові, ШР цирку-лює у їх просвіті. Судини судин - це гілки тонких навколосудинниХ артерій, які пронизують сполучну тканину, що оточує великі і середні артерії. Інтима та внутрішня зона середньої оболонки артерій не мають капілярів і живляться за рахунок крові, яка в них циркулює. У венаХ судини судин забезпечують живлення артеріальною кров'ю усі трй оболонки.
Розширення та звуження кровоносних судин, підтримка судинно-го тонусу відбуваються, головним чином, під вп'ливом імпульсів, що надходять від судиннорухового центру Нерви супроводжують усі кро-воносні судини й проникають в усі оболонки, утворюючи при цьому три нервові сплетення із мієлінових та безмієл'інових волокон.
Кінцеві розгалуження симпатичних волокон, в складі яких знахо-дяться аксони нервових клітин симпатичних гангліїв, на м'язових клі-тинах утворюють аферентні нервові закінчення
Еферентна симпатична іннервація судинної стінки зумовлює осно-вний судиннозвужуючий ефект. Природу вазодилятаторів ще до кінцЯ не встановлено. Вони мають деякі особливості в морфології нервовиХ елементів. Так, їх нервові сплетення не густі, а аферентна іннервація характеризується утворенням значних рефлексогенних зон. КапілЯ' ри також мають нервові елементи, які на поверхні утворюють чутливі нервові закінчення, артеріоло-венулярні анастомози обслуговуютьсЯ
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
власними чутливими апаратами, симпатичні нервові закінчення ін-нервують м'язові клітини анастомоза.
Особливе фізіологічне значення мають спеціалізовані інтерорецеп-тори, що сприймають зміну тиску, швидкість руху крові, її хімічний склад. Вони розміщуються у стінці дуги аорти та зоні розгалуження со-нної артерії, утворюючи аортальну та каротидну рефлексогенні зони. Від рецепторів усіх спеціалізованих полів імпульси по доцентрових нервах досягають судиннорухового центру довгастого мозку, виклика-ючи відповідну компенсаторну нервоворефлекторну реакцію.
Лімфатичні судини
Тканиннарідина, яка утворюється із плазми випотіванням її із капі-лярів, виходячи за межі кровоносного русла, заповнює всі міжклітинні простори. Із міжклітинних проміжків тканинна рідина всмоктується у лімфатичні капіляри, із яких рухається у лімфатичні судини, де пере-творюється у лімфу.
До складу системи лімфатичних судин входять елементи мікролім-фатичного русла — лімфатичні капгляри й посткапіляри, внутрішньо- і позаорганні лімфатичні судини, які відводять лімфу від органів, і го-ловні лімфатичні стовбури — грудна та права протоки, що впадають в краніальну порожнисту вену.
Лімфатичні судини утворюють систему відтоку лімфи, в якій вона циркулює в одному напрямку по лімфатичних капілярах і судинах. 3 лімфою від тканин відводяться продукти обміну, крупномолекулярні речовини, мікроорганізми та інші частинки.
Завдяки лімфатичним судинам відбувається рециркуляція в орга-нізмі лімфоцитів, а також по них можуть поширюватися клітини зло-якісних пухлин.
Лімфатичні капіляри являють собою замкнуті з одного кінця тон-костінні трубочки, які розгалужуючись і з'єднуючись, формують в ор-ганах крупнопетлисті сітки.
Найгустіші лімфокапілярні сітки спостерігаються у підшкірній клітковині, оболонках внутрішніх органів та капсулах суглобів. Лім-фатичні капіляри відсутні в головному та спинному мозку, кістках, гіа-ліновому хрящі, рогівці та кришталику ока.
їх діаметр, як правило, в кілька разів перевищує діаметр гемока-пілярів (рис. 107). Стінка лімфокапілярів складається лише з плос-
