Характерною ознакою цієї частини нервової системи є те, що не-рвові клітини розміщені не лише в сірій речовині головного та спинно-го мозку, а й в спинальних гангліях, значна частина їх локалізована в нервових сплетеннях, вегетативних гангліях і нервових стовбурах.
Вегетативний відділ нервової системи містить вищі вегетативні центри, локалізовані в довгастому, середньому мозку, грудному та по-переково-крижовому відділах спинного мозку. Нейрити, які відходять від нейронів зазначених відділів центральної нервової системи, за їх межами не досягають безпосередньо іннервованого органа, а закінчу-ються у вегетативних нервових гангліях. Останні, в свою чергу, поді-ляються на екстрсшуральні та інтрамуральні.
Екстрамуральні ганглії— це вертебральні (що формують погра-ничні симпатичні стовбури) та паравертебральні (що знаходяться у нервових сплетеннях і гангліях, які лежать на певній відстані від хреб-та), за межами органів.
Інтрамуральні (внутрістінні) — розміщуються в сплетеннях між оболонками внутрішніх органів або в товщі їх стінки. На відміну від рефлекторних дуг соматичної нервової системи, моторний нейрон рефлекторних дуг вегетативного відділу (рис. 89) знаходиться не в складі сірої речовини центральної нервової системи, а в одному із пе-риферійних гангліїв. До складу вегетативних гангліїв (рис. 90) входять мультиполярні нейрони, а їх нейрити досягають іннервованого органа. Нервові (мієлінові) волокна, які відходять від нейронів центральної нервової системи до вегетативного ганглію називають прегангліонар-ними, а ті, які йдуть від нейронів ганглія (безмієлінові) до іннервова-ного органа — постгангліонарними.
Відцентровий провідний шлях вегетативної нервової системи пе-реривається у вегетативному ганглії і складається із двох типів нерво-вих волокон — прегангліонарних і постгангліонарниг. Із вегетативних центрів головного мозку прегангліонарні волокна виходять в складі черепно-мозкових нервів, а потім відокремлюються від них і утворю-ють вегетативні сплетення і стовбури, в яких розміщені ганглії з пери-феричними нейронами. Вегетативний відділ нервової системи поділя-ють на симпатичну і парасимпатичну частини. Симпатична частина, як правило, іннервує усі органи, а парасимпатична — лише ті, що роз-виваються із ембріональної кишки та перебувають у зв'язку з нею.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Рис. 89. Проста вегетативна рефлекторна дуга:
1- спинний мозок; 2- спинномозковий ганглій; 3-вентральний корінець; 4-до-рсальний корінець; 5-латеральний ріг; 6-вентральний ріг; 7-чутливий (афе-рентний) нейрон соматичноїта симпатичної нервової системи; 8-центральний еферентний нейрон вегетативної нервової системи; 9-руховий (еферентний) нейрон вентральних рогів; 10-ганглій симпатичного стовбура; 11-ганглій со-нячного сплетення; 12-інтрамуральний ганглій (ганглій нервового сплетення стравоходу); 13, 14, 15 — периферичні еферентні нейрони вегетативної нер-вової системи; 16-прегангліонарні волокна еферентного шляху вегетативної нервової системи; 17-постгангліонарні волокна еферентного шляху вегета-тивної нервової системи; 18-еферентний шлях соматичної нервової системи; 19-стінка стравоходу; 20 — поперечносмугасті м'язи; 21-мікроскопічна будо-ва периферичних гангліїв вегетативної нервової системи; 22-клітини глії; 23-мультиполярні нервові клітини; 24-нервові волокна.
| В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гіс тологія, ембріологія |
Рис. 90. Нейрони та нервові волокна вегетативної нервової системи:
1-довгоаксонний нейрон; 2-аксон; 3-рівновідростчасті нейрони; 4-ядра гліоцитів.
Морфологічно в більшості органів встановлена подвійна іннерва-ція. А тричленна рефлекторна дуга з периферійним моторним нейро-ном є морфологічною ознакою як симпатичної, так і парасимпатичної частин нервової системи. В парасимпатичній частині два нейрони хо-лінергічні з характерними синаптичними пухирцями і електроннокон-трастними везикулами на пресинаптичному полюсі нейронів.
У симпатичній частині — перший нейрон холінергічний, а другий адренергічний (медіатор — норадреналін). Крім характерних для андре-нергічних синапсів гранулярних везикул, в їх складі, так, як і в холіенер-гічних виявляють великі гранулярні везикули діаметром 60-11 нм.
В симпатичних нервових гангліях, крім характерних мультиполяр-них нейронів, розміщуються групи флюорисціюючих клітин (МІФ-клітини). їх розглядають як внутрігангліонарну гальмівну систему. Збуджуючись прегангліонарними синапсами, ці клітини виділяють катехоламіни, які гальмують передачу нервового імпульсу з преганглі-онарних волокон на симпатичні нейрони ганглію.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Значна частина нейронів вететативного відділу нервової системи сконцентрована в нервових сплетеннях трубкоподібних (порожнис тих) органів. Нервові вузли сплетення мають еферентні, рецепториі іа асоціативні нейрони. Морфологічно в інтрамуральних гангліях розрІЗ няють три типи нейроцитів, які описав А.С.Догель. Для клітин першо-го типу Догеля (довгоаксонних нейроцитів) характерний довгий аксоі і і дуже розгалужені дендрити, які не виходять за межі ганглію. Клітини другого типу Догеля (рівновідростчаті нейроцити) мають меншу кіль-кість відростків, але оскільки усі вони виходять за межі ганглію, то не можливо встановити, що їх аксон закінчується синапсом на клітнплх першого типу. Клітини третього типу Догеля утворюють синаптичні зв'язки з дендритами нейронів сусідніх гангліїв, що характерпо для стінки шлунково-кишкового тракту, де розміщується три нерпоппх сплетення: підсерозне, міжм'язове та підслизове, в яких локалізую ті.ся ганглії цих нейроцитів (рис. 91).
Найбільшим із інтрамулярних нервових сплетень є міжм'язове, Як<• розміщується в м'язовій оболонці органа між поздовжнім та циркул яр ним шарами. Ці інтрамуральні ганглії мають свою систему кровообігу у вигляді власної капілярної сітки, яка разом із сполучнотканиіпюіо капсулою не проникає в паренхіму ганглію.
Капсула складається із кількох шарів колагенових волокон, розді лених плоскими клітинами. Ці волокна не утворюють пучків. У ци топлазмі клітин знаходяться вільні рибосоми, мітохондрії та ПІНОЦИ тозні пухирці, що дає підставу вважати, що ці клітини беруть участі. у транспортуванні різних речовин. Ендотелій капілярів капсули формуі бар'єр «кров — нервове сплетення«.
Нейроглія гангліїв не диференційована (на відміну від екстрлму ральних гангліїв) на сателіти капсули нейроцитів та лемоцити В0Л0 кон. Гліоцити, одночасно контактуючи з перикаріонами нейроніи, ио кривають групи осьових циліндрів і синаптичні апарати.
Нейроцити гангліїв характеризуються дуже розвиненими органе лами білоксинтезуючої системи. Це великі комплекси Гольджі, бага точисельні рибосоми, локалізовані на мембранах ендоплазматичіюї сітки, а також вільні від останнього, різновеличинні мітохондрії. Се ред нейроцитів є аферентні та еферентні (ефекторні), а на клітинах першого типу Догеля виявлено збуджуючі холінергічні та гальмівіп адренергічні синапси. Крім вище названих нейроцитів, у гангліях міс
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
тяться гальмгвнг пуринерггчні неирони, які виділяють пуринові сполу-ки, як медіатор синапсів. Пуринергічні нейрони викликають нисхідні гальмівні імпульси шлунково-кишкового тракту, що є певною ланкою перистальтичного рефлексу.
|
Рис. 91. Схема інтрамуральних сплетень шлунково-кишкового тракту:
1-підслизове сплетення; 2-міентеральне шлетення; 3-постгангліонарні сим-патичні волокна; 4-спинальні аферентні волокна; 5-симпатичні прегангліо-нарні волокна; 6-вагусні аферентні волокна; 7-аферентні волокна місцевих рефлекторних шляхів; 8-круговий м'язовий шар; 9-поздовжній м'язовий шар; 10-серозна оболонка; 11-слизова оболонка (за Ноздрачовим А.Д.).
Експериментально вдалося довести, що симпатична та парасим-патична частини вегетативного відділу нервової системи протилежно впливають на іннервовані органи. Якщо нервові імпульси симпатич-них'нервів посилюють діяльність серцевого м'яза, то парасимпатич-
Розділ 4 Спеціальна гістологія
ні — сповільнюють. При порушенні зв'язку між центром вегетативного відділу нервової системи й органом, що іннервується, останній у своїй діяльності проявляє «автономність«. Це забезпечується нервовою ре-гуляцією з боку інтрамуральних вегетативних гангліїв органа. Знання цього явища необхідне хірургам при операціях на внутрішніх органах.
Оболонки мозку
Головний і спинний мозок вкривають три оболонки — тверда, па-вутинна, м 'яка, які розвиваються з єдиного мезенхімного зачатку, що заповнює проміжок між кістковим остовом і мозком. Цей зачаток роз-щеплюється на зовнішню і внутрішню оболонки, перша, з часом, пере-творюється у тверду оболонку мозку, а також є матеріалом для розви-тку внутрішнього окістя черепа і хребців. Внутрішня оболонка розді-ляється на павутинну та м'яку мозкові оболонки.
М'яка оболонка безпосередньо прилягає до тканини мозку і від-окремлена від останньої лише крайовою гліальною мембраною. В пухкій сполучній тканині оболонки міститься велика кількість кро-воносних судин, які живлять мозок, численні нервові волокна, кінцеві апарати та поодинокі нервові клітини.
Павутинна оболонка представлена тонким шаром пухкої сполуч-ної тканини. Між нею і м'якою оболонкою лежить сітка перекладин, які складаються із тонких пучків колагенових і еластичних волокон, за допомогою яких з'єднуються ці оболонки. Між м'якою мозковою обо-лонкою, яка копіює рельєф мозку та павутинною, що проходить лише на вершинах звивин, не заходячи в борозни, розміщується підпавутин-ний (субарахноідальний) простір. Він сполучений зі шлуночками моз-ку і містить церебральну рідину.
Тверда мозкова оболонка утворена щільною волокнистою спо-лучною тканиною і містить велику кількість еластичних волокон. У порожнині черепа вона щільно зростається із окістям. В спинно-мозковому каналі тверда оболонка відокремлена від періосту хребців епідуральним простором, який заповнений шаром волокнистої спо-лучної тканини, що забезпечує їй деяку рухливість. Між твердою та павутинною оболонками розміщується субдуральний простір, запо-внений невеликою кількістю рідини. Оболонки з боку субдурального і субарахноідального просторів вкриті шаром плоских клітин гліаль-ної природи.
15-8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
