Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання 2 страница

Скловидне тіло — прозора, желеподібна маса, яка заповнює порож-нину, обмежену спереду кришталиком, з боків — задньою частиною цінієвої зв'язки, а позаду — внутрішньою пограничною мембраною сітківки. Скловидне тіло — одне із основних світлозаломлюючих се-редовищ, що має значення в підтримці внутрішньоочного тиску і за-безпеченні обміну речовин. Від сосочка зорового нерва сітківки в на-прямку до задньої поверхні кришталика в скловидному тілі проходить гіалоїдний канал — залишок ембріональної судини ока. В колоїдній масі скловидного тіла знаходиться складний білок — вітреїн і гіалу-ронова кислота. При електронній мікроскопії у цій масі виявляються тонкі колагенові волокна.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Васкуляризація очного яблука здійснюється від центральної арте-рії сітківки і війчастих артерій. Центральна артерія сітківки прохо-дить всередині стовбура зорового нерва і розгалужується на капіляри, які живлять глибокі її шари. В зовнішньому ядерному шарі та шарі паличко- та колбочкоподібних клітин судини відсутні. Ці структури одержують поживні речовини із капілярів хоріокапілярної пластинки судинної оболонки. Кров із капілярної сітки збирається у дрібні вени, які, зливаючись, формують центральну вену сітківки.

Війчасті артерії розгалужуючись, живлять, головним чином, су-динну оболонку, склеру та периферійну частину рогівки. Великі вени на поверхні очного яблука називають вихровими. Лімфатична система очного яблука представлена лімфатичними щілинами, лімфатичні су-дини відсутні.

Зоровий нерв покритий мозковими оболонками, між якими зна-ходяться підоболонкові простори, як і в ділянці мозку. 3 цими просто-рами з'єднуються щілини між склерою і судинною оболонками, звідси рідина циркулює в камери ока, лімфатичні щілини та простори.

Допоміжиий апарат ока. До допоміжних утворень очного яблука відносять очні м 'язи, повіки і слізні залози.

Повіки являють собою складки шкіри, які розростаються зверху і знизу над рогівкою, переходячи в сполучнотканинну кон'юнктиву. Зо-внішня поверхня повік має волосся, вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, внутрішня кон'юнктива — келихоподібними клі-тинами. Кон 'юнктива повік продовжується в кон'юнктиву ока. На краю повік біля межі з кон'юнктивою розміщуються вії — сильно розвине-ні і глибоко сидячі волосинки, у волосяну сумку яких відкриваються розгалужені спеціальні війчасті потові залози. В товщі повік, ближче до зовнішньої поверхні розміщуються пучки поперечнопосмугованих м'язових волокон кругового м'яза. Вздовж кон'юнктивної поверхні по-вік розміщується сполучнотканинна тарсальна пластинка, у якій зна-ходяться тарсальні залози. Вивідні протоки цих залоз відкриваються в один ряд на внутрішній поверхні по краю повік і продукують секрет, що змащує вії. У птахів тарсальної пластинки і залоз немає. Третя пові-ка — мигальна перетинка, що утворена складкою кон'юнктиви і вкрита багатошаровим плоским епітелієм. В основі третьої повіки знаходить-ся хрящ. У різних тварин він розвинений по-різному, а у птахів третя повіка найкраще розвинена і здатна повністю закривати рогівку

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Слізний апарат складається із слізних залоз, канальців, мішка та слізно-носової протоки. Слізні залози розміщуються у верхньо-зовніш-ній частині повіки і відносяться до складних альвеолярно-трубчастих. Кінцеві відділи — переважно серозні, крім свиней і овець, де поряд із серозними є і слизові відділи.

Секреторні епітеліоцити оточені міоепітеліоцитами, а їх секрет складається, в основному, із води і містить незначну кількість хлориду натрію та альбумінів, завдяки наявності ферменту лізоциму слізна рі-дина діє бактерицидно.

Вивідні протоки залоз, вистелені двошаровим епітелієм, відкрива-ються в кон'юнктивні повіки, слізна рідина під час руху повік зволо-жує і очищає кон'юнктиву.

На вільному краю повік біля медіального кута ока розміщується слізний горбик, на вершині якого є отвір слізного канальця, що впадає в розширений слізний мішечок, а з останнього сльоза надходить в сліз-но-носовий канал і далі — в носову порожнину. Слізні канали покриті багатошаровим плоским незроговіваючим епітелієм, слізний мішечок і слізо-носова протока — двошаровим призматичним епітелієм, між клі-тинами якого в кінцевому відділі розміщуються келихоподібні клітини.

Орган слуху та рівноваги

Органом рівноваги та слуху є вухо. Природа сприйняття цих різ-них відчуттів подібна, оскільки зміна положення тіла в просторі чи звукові коливання викликають переміщення рідини всередині цих ор-ганів, що, в свою чергу, викликає подразнення війок чутливих клітин, що і породжує відчуття.

Вухо — периферійна частина слухового та вестибулярного аналіза-торів. Це складний комплекс структурних елементів, в яких розміщу-ються рецептори, здатні забезпечити сприйняття звукових вібрацій-них та гравітаційних сигналів.

Вухо складається з трьох частин: зовнішнього, середнього та вну-трішнього вуха (рис. 96).

До зовнішнього вуха відносять вушну раковину, зовнішній слуховий прохід, який закінчується барабанною перетинкою, що відмежовує зо-внішнє вухо від середнього.

Середнє вухо являє собою барабанну порожнину кам'янистої кіст-ки із слуховими кісточками: молоточком, ковадлом і стременем. За

16-8-305

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

допомогою слухової (євстахієвої) трубки середнє вухо з'єднується з глоткою.

Рис. 96. Схема будови вуха.

а-зовнішній слуховий прохід; б-барабанна перетинка; в-барабанна порож-нина; г-молоточок; д-ковадло; е-стременце; є-слухова труба; к-напівокру-глий канал; з-маточка; и-мішечок; і-переддвір'я; ї-завитка; й-овальне і к-кругле вікна.

Внутрішнє вухо поділяється на кістковий і перетинчастий лабі-ринти. Кістковий лабіринт — це система порожнин і каналів всередині скелястої частини кам'янистої кістки. Внутрішнє вухо відмежовується від середнього овальним і круглим віконцями — отворами в перетинці між барабанною і скелястою частинами кістки, закритими сполучно-тканинними мембранами.

В кістковому лабіринті розрізняють три відділи: кісткову завитку, три кісткових напівокруглих канали, які розміщені у трьох взаємопер-пендикулярних площинах, і переддвір'я. В середині кісткового лабі-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

ринту знаходнться перетинчастий лабіринт, до складу якого входить орган рівноваги з перетинчастими напівкруглими каналами, овальним та круглим мішечками і орган слуху у вигляді перетинчастої завитки. Між стінками кісткового та перетинчастого лабіринтів залишаються простори, заповнені рідиною — перилімфою.

Порожнини перетинчастого лабіринту також містять рідину — ен-долімфу. Ці порожнини з'єднуються через щілини в кам'янистій кістці з підоболонковими просторами головного мозку

Розвиток вуха починається з випинання ектодерми в ділянці за-днього мозкового міхура у вигляді слухової ямки, яка незабаром від-шнуровується і перетворюється у слуховий міхурець (рис. 97). Не-йроепітелій слухового міхурця диференціюється на слухові (чутливі) і опорні клітини. Слухові клітини на своїй вільній поверхні мають війки, що зв'язані з відростками біполярних клітин спинального ганглію, за-кладеного поряд. В одній частині міхурця слухові клітини розміщу-ються острівцями, в другій — смужками. Ці дві частини поділяються і перша згодом стає зачатком органа рівноваги, а друга — органа слуху У процесі подальшого розвитку з'являються плоскі випинання, з яких утворюються півкруглі канали.

Орган слуху розвивається, як відросток від нижньої частини слухово-го міхурця. Зовнішній слуховий прохід утворюється з першого зябрового кармана. Барабанна порожнина і слухова труба утворюються з першого глоткового кармана випинання ектодерми, спрямованого в бік зябрового кармана, а барабанна перетинка з першої зябрової перетинки.

Слухові кісточки розвиваються з елементів зябрових дуг: моло-точок — з меккелевого хряща, ковадло — з піднебінно-квадратного, а стремінце — з під'язиково-щелепового хрящів.

Вушна раковина є добрим звукоуловлювачем. Ця функція особли-во розвинена в деяких тварин, у яких рефлекторно-вушна раковина полегшує знаходження джерела звуку Вушна раковина вкрита шкірою і волоссям. У шкірі закладені сальні і потові залози. Основа вушної ра-ковини складається з еластичного хряща. До неї прикріплені м'язи з поперечнопосмугованої м'язової тканини.

Зовнішній слуховий прохід вистелений продовженням шкіри вуш-ної раковини, в якій містяться альвеолярні сальні та видозмінені труб-часті потові залози, покриті одношаровим циліндричним епітелієм і продукують речовину, що містить слиз та пігменти (вушну сірку).

16*

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

 

 

 

 

 

Рис. 97. Схема розвитку слухового пухирця ембріона людини (за Ареєм):

А — стадія 9 сомітів; Б — стадія 16 сомітів; В — стадія 30 сомітів; 1-ектодерма; 2-слухова плакода; 3-мезодерма; 4-глотка; 5-слухова ямка; 6-мозковий пухи-рець; 7-слуховий пухирець.

 

Барабанна перетинка складається з щільної сполучної тканини, з боку зовнішнього слухового проходу покрита багатошаровим шгоским епітелієм, з боку барабанної порожнини — одношаровим, а по краях — миготливим. В сполучній тканині знаходиться ручка молоточка.

Розділ 4

Спеціальна гістологія

Середнє вухо. Барабанна порожнина вистелена слизовою оболон-кою у вигляді тонкого, зрощеного з надкісницею (окістям) сполучно-тканинного шару, покритого двошаровим кубічним, а місцями — при-зматичним епітелієм. Ця оболонка покриває також слухові кісточки. Під епітелієм залягає густа сітка капілярів, а також нервове сплетення з гангліозними клітинами.

Слухові кісточки передають звукові коливання від барабанної пе-ретинки до овального віконця і перилімфи. Вони побудовані із плас-тинчастої кісткової тканини, а на суглобових поверхнях містяться за-лишки хряща. М'язи їх є поперечнопосмугованою м'язовою тканиною. За допомогою останніх збільшується сила звукових коливань при на-тягуванні барабанної перетинки або орган слуху захищається від над-мірного подразнення, розтягуючи ланцюжок слухових кісточок.

Слухова (євстахієва) труба з'єднує порожнину середнього вуха з глоткою і через неї з навколишнім середовищем, зрівноважуючи тиск повітря на барабанну перетинку. Біля барабанної порожнини є кістко-ва стінка, а в глотковому кінці — хрящова. Слизова оболонка покрита багаторядним миготливим епітелієм і містить лімфатичні вузлики й слизові залози. В стінці евстахієвої труби проходить багато кровонос-них судин і нервів з невеличкими гангліями.

Внутрішне вухо складається з кісткового й перетинчастого лабірин-тів. У кістковому лабіринті є три частини: переддвір'я, три півколові канали і завиток, всередині яких знаходяться відповідні перетинчасті частини. Перетинчаста частина переддвір'я представлена двома мішеч-ками — утрикулюсом і сакулюсом. Утрикулюс сполучається з перетин-частими півколовими каналами, розміщеними у трьох взаємно перпен-дикулярних площинах. Один кінець кожного каналу колбоподібно роз-ширений і називається ампулою. Сакулюс (від лат. зассиіиз — мішечок) через невелику протоку з'єднується з перетинчастим каналом завитки. В стінці кожного мішечка є підвищення, які називають плямами або ма-кулами (від лат. тасиіа — пляма), а в стінці ампул — гребінцями.

Макули (рис. 98А), плями утрикулюса(маточки), сакулюса та /ребінці — крісти ампул напівкругових каналів є тими чутливими при-сгосуваннями, в яких виникають сигнали при зміні положення голови або тіла в просторі. Ці спеціалізовані ділянки вестибулярного апарату покриті епітелієм, в якому містяться два види клітин: рецепторні (во-юскові) і опорні.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 98. Макула.

А-будова на світлооптичному рівні (схема): 1-підтримуючі епітеліоцити; 2-сенсорні епітеліоциги (за Кольмером); 3-волоски; 4-нервові закінчення; 5-мієлінові нервові волокна; 6-студениста отолітова мембрана; 7-отоліти. Б — будова на ультрамікроскопічному рівні (схема): 1-кіноцилія; 2-стереоцилії; 3-кутикула; 4-підтримуючі епітеліоцити; 5-чашоподібне нервове закінчення; 6-еферентне нервове закінчення; 7-аферентне нервове закінчення; 8-мієлінові нервові волокна (дендрити).

Розділ 4

Спеціальна гістологія

Високі опорні клітини своїми розширеними основами розміщу-ються на базальній мембрані. На їх апікальному полюсі, що досягає вільної поверхні епітеліального пласта, розвинені мікроворсинки.

Між опорними клітинами, правильно чергуючись, розміщуються волоскові чутливі клітини, які своїми базальними поверхнями не тор-каються базальної пластинки. Основи цих клітин контактують з афе-рентними і еферентними нервовими закінченнями, а на апікальній по-верхні їх розміщується від 35 до 95 волосків (цілій). Серед волосків один рухомий і найдовший — кіноцилій, інші — нерухомі і по висоті розміщуються східчасто — стереоцилії. Рецепторні клітини поділя-ються на два типи. Клітини першого типу мають форму колбочок з закругленими основами, занурені в чашоподібне розширене закінчен-ня аферентного нервового волокна, з яким утворюють синаптичні кон-такти. Клітини другого типу циліндричної форми і до їх основи при-микають аферентні та еферентні нервові закінчення, що утворюють характерні синапси (рис. 98Б).

Поверхня епітелію макули покрита желатиноподібною масою — отолітовою мембраною, в якій вміщені кристали кальцитів — отолі-ти та статоконії. При переміщенні тіла в просторі отолітова мембра-на, зміщуючись, згинає волоски рецепторних клітин, що викликає їх збудження або гальмування. Відхилення волосків від стереоцилій та кіноцилію викликає збуджуючий ефект, а від кіноцилію до стереоци-лій — гальмівний. В епітелїї макули різнополярні волоскові клітини розміщуються групами, у результаті чого під час ковзання отолітової мембрани в один бік стимулюється лише певна група клітин, яка регу-лює тонус певних м'язів тулуба.

Поверхня епітелію гребінців покрита желатиноподібною речови-ною за формою куполу висотою до 1 мм, який може закривати просвіт ампули. В речовині куполу знаходяться волоски рецепторних клітин, субмікроскопічна будова яких і їх іннервація подібні з клітинами ма-кули. Подразником для рецепторних клітин гребінців напівкругових каналів є кутове прискорення голови в площині даного каналу. При повороті голови у напівкруговому каналі починає рухатися ендолімфа, викликаючи зміщення купола й згинаючи волоски рецепторних клі-тин, що призводить до збільшення чи зменшення частоти імпульсацій цих клітин, яка передається нервовим закінченням, що підходять до волоскових клітин. На відміну від рецепторів напівкругових каналів,

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

що реагують на кутові прискорення, отолітові рецептори утрикулюса і сакулюса реагують на лінійні прискорення.

Аналізатор рівноваги. Збудження від рецепторних клітин вести-булярного апарату поширюється по дендритах біполярних клітин, тіла яких розміщуються в вестибулярному ганглії. Аксони цих клітин у складі волокон вестибулярного нерва йдуть до нервових клітин вести-булярних ядер довгастого мозку свого боку. Комплекс вестибулярних ядер довгастого мозку є першим пунктом, де відбувається первинна оцінка інформації про рух та положення тіла і голови в просторі.

Від клітин вестибулярних ядер нервові волокна спрямовуються до нейронів зорового горба, які за допомогою аксонів зв'язані з нервовими клітинами високої ділянки кори великих півкуль. Таким чином, шлях від рецепторного апарату органу рівноваги до кори півкуль охоплює три нейрони: біполярні клітини вестибулярного ганглію, нейрони вес-тибулярних ядер і клітини зорового горба.

Завитка — частина внутрішнього вуха, де розміщуються рецептори, що сприймають звукові коливання. Завитка у вигляді кісткового спіраль-ного каналу всередині кам'янистої кістки закручена у вигляді раковини навколо своєї осі і утворює у тварин до п 'яти витків. Частини завитки, що спрямовані до осі, називають внутрішніми, а в протилежний бік — зовнішніми. По всій довжині завитки на внутрішній частині стінки ка-налу розміщується кістковий виступ — спіральна пластинка з потовще-ним періостом — спіральним лімбом (від лат. ІішБиз — край). Останній ділиться на дві губи: верхню — вестибулярну та нижню — барабанну. Заглиблення між ними називають спіральним жолобком. В основі спі-ральної пластинки розміщується спіральний ганглій. Потовщення окіс-тя на зовнішній поверхні стінки кісткового завиткового каналу назване спіральною зв'язкою.

Між спіральною пластинкою і спіральною зв'язкою натягнуті дві сполучнотканинні перетинки, які у вигляді спіралі тягнуться вздовж усього завиткового каналу.

Одна з них — базилярна мембрана з внутрішнього боку переходить у барабанну губу лімба.

Друга — вестибулярна мембрана одним боком з'єднана з вестибу-лярною губою, а другим — з спіральною зв'язкою на деякій відстані від місця кріплення базилярної мембрани. В основі базилярної мембрани знаходяться тонкі колагенові волокна, довші на вершині завитки і ко-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

роткі в її основі. Між волокнами і фібрилами міститься основна гомо-генна речовина, до складу якої входять глікозаміноглікани.

Таким чином, по всій довжині, аж до вершини завитки, кістковий канал поділений двома перетинками на три канали або драбини.

Верхній канал — вестибулярна драбина починається від овального віконця і продовжується до вершини завитки.

Нижній канал — барабанна драбина починається від круглого ві-конця, а на вершині, в місці з'єднання вестибулярної і базилярної мембран, через вузький отвір — гелікотрему з'єднується з вестибуляр-ною драбиною. Простір обох драбин заповнений перилімфою.

Середня драбина або перетипчастийлабіринт завитки не з'єднаний з порожнинами інших каналів і заповнений ендолімфою. На попере-чному розрізі завитковий канал мае форму трикутника (рис. 99), сто-рони якого утворені вестибулярною і базилярною мембранами та су-динною смужкою, яка лежить на зовнішній стінці кісткової завитки.

Судинна смужка представлена багаторядним епітеліальним ша-ром, що розміщується на базальній пластинці.Серед високих епіте-ліальних клітин у ній багато кровоносних капілярів. Вважається, що епітелій судинної пластинки виконує секреторну функцію — продукує ендолімфу.

Вестибулярна мембрана з боку порожнини перетинчастого кана-лу покрита одношаровим плоским епітелієм, а з боку вестибулярної драбини — епітелієм, який поступово переходить в ендотелій періосту. Базилярна пластинка з боку барабанної драбини також покрита тон-ким шаром ендотелію, під яким зустрічаються кровоносні капіляри. 3 боку порожнини середнього, тобто перетинчастого каналу завитки, на базальній пластинці розміщується спеціалізований епітелій, що утво-рює звукосприймаючий апарат слухового аналізатора — спіральний (кортієв) орган.

Кортієв орган складається із внутрішніх і зовнішніх клітин двох ти -пів (рис. 100): рецепторних (волоскових) і підтримуючих (опорних). Останні своїми основами розміщуються на базилярній пластинці, що знаходиться між комплексом епітеліальних клітин спірального органу і сполучнотканинною частиною базилярної пластинки.

Розрізняють кілька різновидів опорних клітин: стовпи та фалан-гові. Клітини-стовпи по довжині спірального органу розміщуються в два ряди (внутрішні і зовнішні стовпи). Розширена основа цих клітин

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

контактує з базилярною пластинкою, апікальними полюсами клітини — стовпи нахилені косо один до одного й утворюють своєрідне склепіння, що прикриває трикутний канал — тунель, заповнений ендолімфою. По тунелю проходять безмієлінові нервові волокна, в яких містяться ден-дрити нейронів спірального ганглію. Цитоплазма стовпів дуже пружна (еластична) завдяки наявності в ній великої кількості тонофібрил.

Рис. 99. Схема будови частини завитки на поперечному зрізі.

А — спіральна пластинка; 1- лімб; а-вестибулярна губа; б-барабанна губа; в-спіральний жолоб; г-спіральний ганглій; Б- спіральна зв'язка; 2-базальна мембрана; 3-вестибулярна мембрана; 4-вестибулярна драбина; 5-барабанна драбина; 6-перетинчастий канал завитки; 7-судинна смужка; 8-одношаровий плоский епітелій; 9-ендотелій; В — спіральний (кортієв) орган; д — внутріш-ня стовпчаста клітина; е- зовнішня стовпчаста клітина; є- тунель; ж — вну-трішні волоскові клітини; з -зовнішні волоскові клітини; и — зовнішні фа-лангові клітини; і — зовнішні пограничні клітини; ї — зовнішні підтримуючі клітини; й — покривна текторіальна пластинка

В безпосередній близькості від зовнішніх клітин-стовпів розміщу-ється три ряди зовнішніх фалангових клітин. Це циліндричної форми клітини, на апікальному полюсі яких є чашовидне впинання і фалан-говий відросток, що доходить до поверхні спірального органа і закін-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

чується пластинкою. Фалангові пластинки, з'єднуючись одна з одною, утворюють сітчасту мембрану, в отворах якої розміщуються верхні кін-ці слуховш клітин, а тіло їх прилягає до внутрішнього боку фаланго-вого відростка.

Рис. 100. Рецепторні та підтримуючі клітини спірального органа (за Кольмером):

а-клітини-стовпи; б -фалангові клітини; в-фаланговий відросток; г-фаланго-ва пластинка; д-сітчаста мембрана; е-зовнішня та є — внутрішня волоскові клітини; ж-нервові волокна, що формують синапси на слухових клітинах; з-синапси на слухових клітинах; и-спіральний тунель.

Таким чином, рецепторні клітини відокремлені одна від одної від-ростками фалангових клітин. У цитоплазмі останніх по всій осі кліти-ни проходить пучок тонофібрил, які продовжуються у відросток. Зовні від фалангових клітин розміщуються пограничні клітини, на апікальній поверхні яких є велика кількість мікроворсинок, а в цитоплазмі краплі ліпідів, вакуолі, глікоген, що свідчить про їх трофічну функцію.

Поступово, зменшуючись у висоті, пограничні зовнішні клітини переходять у низькі підтримуючі клітини, які вкривають останню час-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістояогія, ембріологія

тину базилярної мембрани і переходять в епітелій судинної смужки. Із внутрішнього боку — один ряд фалангових клітин і далі внутрішні пограничні циліндричні клітини, зменшуючись у висоті, переходять у кубічний епітелій спірального жолоба.

Рис. 101. Ультраструктурна організація внутрішньої (А)

та зовнішньої (Б) слухових волоскових клітин(схема):

1-волоски; 2-кутикула; 3-мітохондрії; 4-ядра; 5-синаптичні пухирці в рецеп-торних клітинах; 6-світлі та 7 — темні нервові закінчення.

Рецепторні — волоскові клітини (рис. 101) знаходяться по обидва боки від клітин-стовпів, причому так, що внутрішні волоскові кліти-ни розміщуються в один, а зовнішні в три ряди. По всій довжині спі-рального органу налічується до 25 тис. рецепторних клітин, які свої-ми закругленими основами прилягають до заглиблення на апікальній поверхні фалангових клітин. Таким чином, слухові клітини не мають безпосереднього контакту з базальною пластинкою, а ядра цих клітин

Розділ 4

Спеціальна гістологія

розміщені на базальному полюсі. В цитоплазмі таких клітин міститься значна кількість мітохондрій, ендоплазматичної сітки та глікогену.

На апікальній поверхні рецепторних клітин розміщена кутикуляр-на пластинка з слуховими волосками - стереоциліями (від гр. зіегеоз -об'ємний, від лат сіііит — війка). Електронномікроскопічними мето-дами встановлено, що на внутрішніх рецепторних клітинах у вигляді прямолінійної щіточки розміщується 40-50 коротеньких волосків, а на зовнішніх -г- до 120 довших волосків, що мають вигляд зігнутої (У-по-дібної) щіточки.

На вершині волоскових клітин є стрічкоподібна пластинка желепо-дібної консистенції — покривна мембрана, до складу якої входить прозо-ра основна речовина з вмістом глікозаміногліканів та тоненьких тоно-фібрил. Одним краєм покривна мембрана з'єднується з верхнім боком вестибулярної губи спірального лімба, а другим, що має на поперечному розрізі форму язичка, по всій довжині контактує з волосковими кліти-нами, волоски яких занурені в основну речовину покривної мембрани

Під час звукового збудження, коливання барабанної перетинки че-рез систему слухових кісточок середнього вуха викликає коливання мембрани овального віконця і перилімфи вестибулярної і барабанної драбини.

Коливання перилімфи передаються на вестибулярну мембрану а потім на порожнину перетинчастого каналу завитки, спричинюючи рух ендолімфи та базилярної мембрани. Експериментально доведено що кожній висоті звуку відповідає певна довжина базилярної мембра-ни, охопленої коливальним процесом.

При дії на вухо звуків низької частоти базилярна мембрана зміщу-ється по всій довжині — від основи до вершини завитки. При цьому зміщуються волоски стосовно покривної (текторіальної) мембрани і збуджуються рецепторні клітини.

При дії звуків високої частоти в коливальний процес залучається базилярна мембрана лише на обмеженій ділянці поблизу овального ві-конця. Відповідно буде збуджуватися і менша кількість рецепторних клітин — лише ті, що розміщені на базилярній мембрані біля основи завитки.

Аналізатор слуху. Відрецепторнихкттин спірального (кортієвого) органу подразнення передається клітинам спірального ганглію. Аксони цих клітин входять до складу волокон завиткового нерва, який у вну-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

трішньому слуховому проході з'єднується з вестибулярним нервом в один статоакустичний нерв. Після входу в черепну порожнину нерво-ві волокна, що належать клітинам спірального ганглію, відокремлю-ються від статоакустичного нерва і входять у довгастий мозок, закін-чуючись на нейронах слухового горбика. Клітини слухового горбика є другими нейронами слухового аналізатора і посилають відростки до медіальних колінчастих тіл зорових горбів, де розміщуються мульти-полярні клітини (треті нейрони), аксони яких досягають клітин кори великих півкуль головного мозку.

4.3 Серцево-судинна система

Судинна система бере участь в обміні речовин організму. Вона сприяє руху і створює певні шляхи для току крові, яка забезпечує зв'я-зок між зовнішнім середовищем і тканинами організму.

Діяльність судинного апарату регулюється нервовою системою че-рез аферентні та еферентні нервові провідники, а також за допомогою гормонів.

Поживні речовини і кисень приносяться до більшості клітин з тка-нинною рідиною, в яку вони потрапляють з кров'яної плазми просо-чуванням її через стінки кровоносних капілярів. Ця рідина виносить від клітин речовини, що виділяються під час їх життєдіяльності, від-тікаючи від тканин, вона спочатку рухається між клітинами, а потім всмоктується в лімфатичні капіляри. Таким чином, судинна система розділяється на дві частини — кровоносну і лімфатичну. Крім того, з судинною системою зв'язані кровотворні органи, які одночасно вико-нують і захисні функції.

Упроцесі філогенезу кровоносна система вперше з'являється у чер-вів. Система кровоносних судин у безхребетних незамкнена, у нижчих червів немає серця. Рух крові у судинах здійснюється завдяки ритміч-ному скороченню тіла. В організмі з розвиненою сіткою капілярів сер-це досягає значного розвитку, у риб воно двокамерне, у амфібій і реп-тилій — трикамерне, а у вищих рептилій (крокодилів), птахів і ссав-ців — чотирикамерне. Отже, еволюція кровоносної системи у зв'язку з ускладненням обміну речовин відбувалася у напрямку утворення незамкненої — з поступовим формуванням сітки капілярів і утворення замкненої судинної системи та формування серця.