Відмінною особливістю цієї тканини є переважний розвиток між-клітинної речовини, головним чином колагенових волокон, дуже міц-них і майже нездатних до розтягування. У складі сухожилля ці волок-
ю*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
на витримують навантаження до 6 кг на 1 мм2 площі розрізу. Виходячи з цього, утвореним таким колагеном структурам характерна значна міцність на розрив. Щільна волокниста сполучна тканина залежно від способу орієнтації колагенових волокон у просторі поділяється на сформовану і несформовану. В першому випадку всі колагенові волок-на розміщені в одній площині і мають один напрямок.
Сформована щільна волокниста сполучна тканина утворює сухо-жилля, фіброзні мембрани, зв'язки (рис. 52), за допомогою яких м'язи з'єднуються з кістками, де тяга прикладається в одному напрямку. Між окремими пучками колагенових волокон, що складаються з численних фі-брил, розміщені високодиференційовані клітини — фіброцити, що забез-печують фізіологічну регенерацію цієї тканини. Пучок колагенових воло-кон, оточений шаром фіброцитів, називають сухожильним пучком першого порядку. На його повздовжньому розрізі фіброцити розміщені у вигляді ланцюжка. Кілька сухожильних пучків першого порядку в сукупності утворюють сухожильні пучки другого порядку. Вони розмежовуються між собою прошарками пухкої сполучної тканини, що має назву ендотенонію. Пучки другого порядку, в свою чергу, об'єднуючись утворюють сухожильні пучки третього і, навіть, четвертого порядків. Вони оточені пухкою спо-лучною тканиною, яку називають перитеноніем. Пухка сполучна тканина, що утворює ендотеноній та перитеноній, містить основну міжклітинну ре-човину, фібробласти, макрофаги, судинно-нервові пучки.
Рис. 52. Щільна сформована сполучна тканина сухожилля на поздовжньому зрізі:
1-ядра фіброцитів; 2-ендотеноній; 3-сухожильні пучки другого порядку.
В несформованій щільній сполучній тканині колагенові волокна лежать у різних напрямках. Вона входить до складу сітчастого шару
Розділ 3
Загальна гістологія
шкіри, апоневрозів, капсул лімфовузлів, селезінки та інших органів, колагенові пучки ідуть в різних напрямках, що забезпечує їх міцність при різноманітних напрямках дії механічних факторів. Поряд з пучка-ми колагенових волокон несформована щільна волокниста сполучна тканина вміщує прошарки пухкої сполучної тканини (рис. 53).
щ ■■
Рис. 53. Щільна сформована сполучна тканина сухожилля теляти на поперечному розрізі:
1-пучки першого порядку; 2-фіброцити; 3-ядро фіброцита; 4-відростки ядра; 5-прошарки пухкої сполучної тканин між пучками другого порядку; 6-про-шарки пухкої сполучної тканини.
Щільна сформована сполучна еластична тканина входить до скла-ду потиличної (надостистої) зв'язки, що добре розвинена у коней та великої рогатої худоби. Складається вона з сітки еластичних волокон, які поздовжньо витягнуті в одному напрямку; мають у нативному ви-гляді жовтий колір, розгалужуються і анастомозуючись між собою, зу-мовлюють значну еластичність.
На відміну від щільної колагенової волокнистої сполучної тканини вона не утворює пучків різних порядків, оскільки пухка сполучна тканина не роз-поділяється у ній по всій еластичній сітці. В щілиноподібних просторах між еластичними волокнами знаходяться фіброцити та тонкі колагенові фібри-ли, що переплітаються між собою. Місцями у широких прошарках пухкої сполучної тканини знаходяться судини мікроциркуляторного русла.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Щільна несформована еластична тканина у вигляді циркуляр-но розміщених пластинчатих мембран і еластичних сіток входить до складу середньої оболонки судин еластичного типу — аорти і легеневої артерії, а також в сітчастому шарі шкірі, окісті та охрясті.
Скелетна тканина
Скелетна тканина утворена з хрящової та кісткової тканин.
Хрящова тканина являє собою спеціалізований різновид сполучної тканини, яку відносять до групи тканин з опорною та формоутворюючою функцією. Основні компоненти хрящової тканини — міжклітинний ма-трикс та клітини — хондроцити. До матриксу входять волокна та основна міжклітинна речовина. Залежно від переважання колагенових чи еластич-них волокон і розвитку основної речовини розрізняють гіаліновий, елас-тичний і волокнистий хрящі. Матрикс і хондроцити являють собою єдине ціле в будові та функціональному відношенні — хондроцити продукують матрикс, матрикс забезпечує підтримку фенотипу хондроцитів.
До складу хрящового матриксу входить до 75% тканинної рідини, яка міститься у гелеподібній структурі і є важливим компонентом в пружинно-еластичних властивостях хряща. Склад колагену в матрик-сі хрящової тканини становить від 50% до 70% сухої маси і залежить від різновиду хряща. Колагенові (хондринові) волокна складаються з колагену другого типу, тонкі мають від 10 до 100 нм в діаметрі.
Органічними компонентами основної міжклітинної речовини є білки, ліпіди, сульфатовані глікозаміноглікани. Останні з'єднуються з неколагеновими білками і утворюють протеоглікани. У складі протео-гліканів хряща знаходяться гігантські макромолекулярні комплекси, побудовані з гіалуронової кислоти. До неї нековалентними зв'язками приєднуються поліпептидні ланцюги. 3 серединними амінокислотни-ми залишками поліпептидних ланцюгів зв'язані поліцукридні ланцю-ги сульфатованих глікозаміногліканів хондроітин-, кератан-, дерма-тансульфату, а також молекул олігоцукридів. Молекула протеоглікана нагадує гілочку ялини, ступінь її гідратації впливає на тургор хряща.
Серед клітин хряща розрізняють хондробласти та хондроцити (від гр. попсігоз — хрящ). Перші малодиференційовані клітини, мітотично активні, походять від стовбурових клітин мезенхіми, вони в більшій мірі ніж хондроцити мають цитоплазматичні вирости, в їх цитоплазмі відсутні ліпіди та глікоген. У цитоплазмі розвинені комплекс Гольджі,
Розділ 3
Загальна гістологія
ендоплазматична сітка, РНК, мітохондрії. Ці клітини здатні продуку-вати специфічні для хряща компоненти матриксу. За своєю топографі-єю вони тісно пов'язані з охрястям і зберігають овальну форму.
Хондроцити значно більші від хондробластів, округлої або поліго-нальної форми, займають центральне положення в товщі хряща. Роз-міщені в порожнинах (лакунах) матриксу ізольовано або групами з двох-шести клітин. Останні називаються ізогенними групами у резуль-таті розмноження амітозом однієї клітини. За ультраструктурними та функціональнимїІсар^кт^й^стТжШи ішділяють такі типи хондроцитів. До першого типу відносять малодиференційовані малочисельні клітини первинної хрящової тканини. Вони мають нерівні відростки цитоплазми, велике ядро, слабо розвинуту ендоплазматичну сітку й добре розвине-ний комплекс Гольджі, вільні рибосоми та мітохондрії. Клітини діляться мітозом, беруть участь у фізіологічній регенерації при заміні популяції хондроцитів суглобового хряща. Хондроцити другого типу становлять основну масу хондроцитів діаметром до 20 мкм і'характерні для кожно-го різновиду гіалінового хряща, мають нйзьке ядерно-цитоплазматичне співвідношення, підвищений вміст РНК та гранулярної ендоплазматич-ної сітки й комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та виділення протеогліканів й глікозаміногліканів. У хондроцитів третього типу най-нижчий показник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, синтез протеогліканів та глікозаміногліканів знижений. Для хсйроцитів друго-го та третього типів характерна відсутність мітозів, вони репродукують-ся шляхом амітозу, утворюють ізогенні групи.
Гістогенез хрящової тканини. Розвиток хряща відбувається за ра-хунок мезенхіми. її клітини інтенсивно розмножуються, збільшуються в розмірі, ущільнюються і перетворюються в острівці передхрящової тканини. В останній відсутня міжклітинна речовина, її опорна функ-ція визначається внутрішньою напругою, зумовленою інтенсивним розмноженням клітин з великим вмістом у них води. Потім ці клітини перетворюються у хондробласти, які здатні продукувати міжклітинну речовину з диф^ЄренціЮванням в ній колагенових волокон. Утворена міжклітинна речовина набуває оксифілїї. Наступний етап характери-зується диференціацією хондробластів, розвитком гранулярної ендо-плазматичної сітки, комплекса Гольджі та мітохондрій.
Створюються умови для збільшення маси хрящового зародка, шля-хом накопичення міжклітинної речовини, розмноженням хондроблас-
В.ТІ. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшшпенко Цитологія, гістологія, ембріологія
тів, з'являються базофільні ділянки хряща. В міру збагачення міжклі-тинної речовини клітини хрящової тканини ізолюються в окремих ла-кунах (порожнинах) і перетворюються у хондроцити. Подальший ріст хрящової тканини забезпечується поділом хондроцитів та утворенням між дочірніми клітинами міжклітинної речовини. Дочірні клітини, що відокремлені одна від другої тонкими перегородками основної речо-вини, утворюють характерні для зрілого хряща ізогенні групи клітин
(ВІД Гр. І305 — рІВНИЙ, ОДНаКОВИЙ, §ЄПЄ8І5 — ПОХОДЖЄННЯ). На ПІЗНІШИХ
етапах розвитку хряща утворення міжклітинної речовини сповільню-ється, інтенсивність розмноження хондроцитів знижується.
|
| Рис. 54. Хрящова тканина: А-еластичний хрящ; Б-волокнистий хрящ. |
| Таким чином, вся структура цілком стає обмеженою волокнистою тканиною, що називається волокнистим шаром охрястя. |
Хрящова тканина (рис. 54), за винятком суглобів оточена сполуч-ною тканиною — охрястям, яке містить нерви та кровоносні судини. Останні забезпечують живлення хрящової тканини та її регенерацію. Розвиток охрястя відбувається в зв'язку з розвитком і ростом хряща. Клітини мезенхіми, які оточують хрящ, що розвивається, залишаються щільно упакованими, із них утворюється порівняно щільна оболонка — охрястя (перихондр). Клітини його внутрішнього шару залишаються малодиференційованими, вони утворюють так званий хондрогенний шар охрястя і здатні проліферувати та диференціюватися в хрящові. Клітини мезенхіми зовнішнього шару диференціюються у фіброблас-ти, які утворюють колаген.
Розділ 3
Загальна гістологія
Ріст хряща відбувається двома шляхами: амітотичним поділом хрящових клітин і утворенням матриксу — інтерстиціальний ріст -зсередини та накладанням нових шарів хрящової тканини, що утво-рюються охрястям — наростання зовні — апозиція. Цим пояснюється, чому у малодиференційованого хряща міжклітинна речовина фарбу-ється по-різному, молодші його частини оксифільні, глибші — базо-фільні.
В залежності від будови міжклітинної речовини хрящову тканину поділяють на: гіалінову, еластичну і волокнисту.
Гіаліновий хрящ. В організмі тварин він найбільш поширений. 3 нього побудований скелет зародка, в дорослих тварин він входить до складу реберних хрящів у місцях їх з'єднання з грудиною та хребця-ми, гортані, повітроносних шляхів легень, покриває поверхню епіфі-зів трубчастих кісток. Своєрідної будови хрящ зовнішнього слухового проходу та слухових труб, в своєму складі вони мають різні види хря-ща: гіалінового, еластичного та волокнистого.
Зовні гіаліновий хрящ покритий охрястям; на межі з хрящовою тканиною і охрястям знаходяться перехідні форми клітин. Ближче до охрястя вони подібні до клітин останнього, тобто мають веретенопо-дібну форму, їх довга вісь спрямована вздовж поверхні хряща. У гли-боких зонах хрящової тканини клітини поступово збільшуються у роз-мірі, округлюються. їх поверхня має мікроворсинки, які добре помітні під електронним мікроскопом. Ядра хондроцитів шагхшодібні, бідні на хроматин. Цитоплазма містить глікоген та воду, остання визначає їх; високий тургор. У зв'язку з тим, що синтетичні та секреторні процеси С в глибоких частинах хряща уповільнюються. Клітини після поділу не розходяться, лежать більш компактно, і утворюються так звані ізоген-ні групи (рис. 55).
Клітини обмежені капсулою із субмікроскопічних колагенових волокон, занурених в аморфну речовину, причому навколо молодих хондроцитів міжклітинна речовина оксифільна. Більш диференційо-вані ізогенні групи хондроцитів, крім оксифільного перицелюлярно-іо шару, мають базофільну зону міжклітинної речовини. Це поясню-ється нерівномірним розподілом хімічних компонентів міжклітинної речовини — білків та глікозаміногліканів. Клітинні територй розді-лені оксифільними або слабобазофільними ділянками — хрящовими (шлками.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
=• 3
|
..--
Рис. 55. Гіаліновий хрящ:
1-охрястя; 2-колагенові волокна охрястя; 3-ядра клітин охрястя; 4-міжклі-тинна речовина хряща; 5-6 — хрящові клітини; 7-ізогенні групи; 8-бааофільні зони; 9-клітинні території; 10-інтертериторіальна міжклітинна речовина.
Міжклітинна речовина хряща не має судин, її живлення відбуваєть-ся шляхом дифузії.
Еластичний хрящ входить до складу вушної мушлі, рожкоподібних та клиноподібних хрящів гортані. На відміну від гіалінового еластичний хрящ характеризується тим, що в його міжклітинній речовині, крім ко-лагенових фібрил, міститься сітка еластичних волокон, здатних витри-мувати згинання.
Розділ 3 Загальна гістологія
Волокнистий хрящ зустрічається у міжхребцевих дисках, круглій зв'язці стегна, а також у місцях прикріплення сухожилків до кісток. Міжклітинна речовина його утворена пучками колагенових волокон, між якими розміщені хондроцити. Волокнистий хрящ здатний витри-мувати значні механічні навантаження. Його клітини округлі з світлою цитоплазмою.
Кісткова тканина
За будовою та функціональним значенням кісткова тканина є унікальним різновидом сполучної тканини. Вона містить велику кількість мінеральних солей, серед яких найбільше сполук каль-цію у вигляді гідроксиапатитів (Са10(РО4)6)(ОН)2 та фосфатів (СаЗ(Р04)2), що становить 50-70% сухої маси кістки.
Особливості хімічного складу, орієнтація колагенових волокон вздовж довгої осі кістки забезпечує її величезну механічну міцність та фізіологічну активність. Висока чутливість кісткової тканини до дії факторів зовнішнього середовища зумовлена інтенсивно пере^ бігаючими в ній обмінними процесами. Кісткова тканина постійно знаходиться у стані оновлення і ремоделювання. Звідси наявності біологічних каталізаторів — ферментів, гормонів та вітамінів, впли-ву годівлі, віку, механічного навантаження тощо.
Кістки скелета, черепа, грудної клітки забезпечують механічний захист органів центральної нервової системи, грудної та тазової по-рожнин. У губчастій речовині кісток скелету знаходиться червоний кістковий мозок, у якому відбуваються процеси кровотворення та диференціювання клітин імунного захисту організму. Частина міне-ральних солей, що звільняються при перебудові скелету, надходить в кров, їх мобілізація інтенсивна в період вагітності та лактації, коли кальцій необхідний для розвитку зародка або новонародженого. У птахів існує тісний зв'язок між несучістю та якістю шкаралупи. Не-стача кальцію в раціоні значно погіршує стан здоров'я тварини.
До складу кісткової тканини входять клітини та матрикс (між-клітинна речовина). До кісткових клітин належать остеобласти (від гр. ьіазіоз — зачаток), остеоцити та остеокласти або остео-кластоцити (від гр озіеоп - кістка, сіазіюз — подрібнений).
Остеобласти забезпечують синтез та секрецію органічної части-ни матриксу кістки навколо своїх відростків, що сприяє утворенню
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
канальців. Відростки остеобластів анастомозують між собою. Роз-мір остеобластів 12-20 мкм, за формою вони кубічні, призматичні, полігональні з базофільною цитоплазмою. Мають добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, вільні рибосоми, комплекс Голь-джі, мітохондрії. Розміщуються рядами на поверхні новоутворюва-ної тканини. їх цитоплазма характеризується позитивною реакцією на лужну фосфатазу.
Остеоцити знаходяться у своєрідних порожнинах міжклітин-ної речовини — лакунах, з'єднаних між собою численними кістко-вими канальцями. Остеоцит являє собою більш диференційовану стадію розвитку остеобласта. За формою це переважно овальні клітини, розміром 18-40 мкм, містять добре помітне ядро та слабо базофільну цитоплазму, бідну на органели. Велика кількість від-ростків остеоцитів знаходиться у кісткових канальцях та порожни-нах, де циркулює тканинна рідина, яка бере участь у метаболізмі кісткової тканини.
Остеокласти. На поверхні кісткової тканини в місцях зна-ходження остеобластів відбувається активна резорбція, яка є невід'ємним процесом її перебудови. Остеокласти — великі ба-гатоядерні клітини, розміром 20-100 мкм, цитоплазма оксифіль-на або базофільна, містить багато лізосом, мітохондрії,комплекс Гольджі.
Поверхня остеокластів, що межує з поверхнею кістки в місцях її ре-зорбції, має гофровану облямівку, що розгалужується. Тут утворюються і нагромаджуються гідролітичні ферменти, які беруть участь у процесах резорбції кістки. Дія остеокластів гальмується під впливом гормона ті-реокальцитоніну та посилюється дією паратгормону.
Матрикс кісткової тканини складається з осеїнових (колагено-вих) волокон та аморфної речовини — осеомукоїду. До її складу вхо-дять глікопротеїди, сульфатовані глікозаміноглікани, білки, неорга-нічні сполуки — фосфат кальцію, гідроксиапатит, різні мікроелемен-ти (магній, мідь, цинк, барій та інш.) (рис. 56).
Залежно від структурної організації міжклітинної речовини, головним чином осеїнових волокон, розрізняють ретикулофіброзну (грубоволокнисту) та пластинчасту кісткову тканину.
Ретикулофіброзна (грубоволокниста) кісткова тканина типова для кісток зародка, а у дорослих тварин вона є у ділянці швів черепа, місцях
Розділ 3
Загальна гістологія
прикрішіення сухожиль до кісток, зубних альвеол, кісткового лабіринту внутрішнього вуха. Вона характеризується значною товщиною пучків осеїнових волокон, різноманітністю їх орієнтації, оточена звапнованим осеомукоїдом; у лунках осеомукоїду знаходяться остеоцити.
,4 3
/■■«:."■ *. •■•руг.. ■;-■■;;.;■,*;-. ■.■•;•■;•;■-;*;
■ ■. ■ ■..'■.. ■....................................................................................................,■■■ ■■;
I I ''і1 «і
/. '. -'-л\.,' ■■■:,<■ Щ^-
#Р||;
| •.-л* •,,--,. "'V |
I
Рис. 56. Схема будови трубчастої кістки:
1-окістя; 2-кровоносні судини; 3-зовнішня загальна система кісткових плас-тинок; 4-остеон; 5-вставна система; 6-канал остеона; 7-фолькманівський ка-нал; 8-компактна сітка; 9-губчаста сітка; 10-внутрішня загальна система кіст-кових пластинок.
Пластинчаста кісткова тканина характеризується утворенням кісткових пластинок товщиною 4-16 мкм, у них осєїнові волокна роз-міщені паралельно. Суміжні пластинки завжди мають іншу орієнта-цію осеїнових волокон. Кісткові пластинки утворюють цілі системи, які тісно пов'язані з кровоносними судинами та нервами. Залежно від розміщення кісткових пластинок розрізняють губчасту та компактну речовини. В губчастій речовині, особливо в епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки знаходяться під різними кутами відповідно на-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
прямку дії механічного навантаження даної кістки. Завдяки цьому в трубчастій речовині утворюються комірки, в яких міститься кістковий мозок (рис. 57, 58).
1
Рис. 57. Поперечний розріз трубчастої кістки:
1-канал остеона; 2-остеоцити. 4
Рис. 58. Схема будови остеокласта:
1-ядро; 2-гофрований край остеокласта; 3-світла зона; 4-лізосоми; 5-зона резорбції міжклітинної речовини; 6-мінералізована міжклітинна речовина.
Розділ 3
Загальна гістологія
Губчаста речовина інтенсивно забезпечується кров'ю. Вона харак-теризується активним мінеральним обміном.
Компактна кісткова речовина складається з пластинок, що утво-рюють діафізи трубчастих кісток. Зовні діафіз оточений окістям (пері-остом), який забезпечує ріст, живлення і регенерацію. Окістя склада-ється з зовнішнього та внутрішнього шарів.
Зовнішній шар утворюється щільною колагеновою сполучною тка-ниною, тісно пов'язаною з сухожиллям м'язів та колагеновими волокна-ми зв'язок. Від окістя у кістку проходять проривні (шарпеєві) пучки ко-лагенових волокон, що забезпєчують міцність зв'язку окістя з кісткою.
Внутрішній шар окістя містить колагенові та еластичні волокна, ос-теоцити та остеобласти. В окісті знаходяться нерви та кровоносні суди-ни. Останні через відповідні канали проникають у кісткову тканину та кістковий мозок. Кісткові пластинки компактної речовини діафізів труб-частих кісток утворюють зовнішню оточуючу систему пластинок, ос-теонний шар, вставні системи і внутрішню оточуючу систему кісткових пластинок. Кісткові пластинки зовнішньої системи розміщені паралель-но до поверхні кістки і тісно зв'язані з окістям. Остеонний шар займає більшу площу кістки. Остеон — сукупність 4-20 трубчастих пластинок, вставлених одна в другу; за своєю формою вони мають вигляд спиляно-го дерева. У копитних тварин остеони побудовані з пластинок з майже горизонтальним або вертикальним спрямуванням колагенових волокон, що забезпечує міцність та пружність. їх центральні канали містять су-дини, остеобласти та остеокласти. Між остеонами знаходяться вставні пластинки, що являють собою залишки остеонів у стані моделювання.
Внутрішні оточуючі пластинки межують з ендоостом, останній від-межовує кістковомозкову порожнину і складається з тонковолокнистої сполучної тканини і містить остеобласти та остеокласти. В пластинках зовнішньої оточуючої системи проходять проривні пучки і канали з кро-воносними судинами та нервами, розгалужуються, з'єднуються з цен-тральними каналами остеонів і анастомозують між собою. Остеоцити містяться в лакунах (від лат Іасшіа - заглибина, ямочка) між кісткови-ми пластинками, а кісткові канальці пронизують системи пластинок.
Розвиток кісткової тканини — остеогенез. Існує два різновиди ос-теогенезу — безпосередньо із мезенхіми та заміни кісткою гіалінового хряща. Ділянки мезенхіми, в яких почався остеогенез за зовнішнім ви-глядом являють собою мембрани, осифікація у них називається інтра-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
мембранною. Цей остеогенез характерний для розвитку кісток черепа та нижньої щелепи, на місці, де утворюється кістка, спочатку знаходиться шар пухкої мезенхіми. Вона має вигляд зірчастих клітин з відростками, які контактують з відростками сусідніх клітин мезенхіми, утворюючи сітку, остання занурена в аморфну міжклітинну речовину, що містить окремі пучки колагенових волокон і кровоносні судини. Окремі мезен-хімні клітини відмежовані міжклітинною речовиною. На поверхні та-ких остеогенних острівців, такі клітини швидко і непомітно переходять через стадію остеогенних клітин, диференціюються в остеобласти, що беруть участь в остеогенезі. Окремі остеобласти втрачають здатність синтезувати міжклітинну речовину, замуровуються в неї і перетворю-ються в остеоцити, міжклітинна речовина насичується фосфатом каль-цію, який нагромаджується в кістковій тканині у результаті розпаду гліцерофосфату крові під впливом лужної фосфатази. Фосфат кальцію та вуглекислий кальцій, що при цьому утворюються, насичують осно-вну речовину кісткової тканини. В зоні мінералізації остеобластами ін-тенсивно секретуються глікозаміноглікани, які потім розщеплюються лізосомними ферментами, утворюючи при цьому високоактивні ані-они. В цьому процесі значне місце належить АТФ, яка може бути одно-часно і джерелом фосфору, необхідного для кальцифікації й джерелом енергії. Цей тип остеогенезу характерний для розвитку первинної гру-боволокнистої кісткової тканини. В подальшому первинна грубоволок-ниста тканина заміщується пластинчастою кістковою тканиною.
Остеогенез на місці хряща. Інший різновид остеогенезу характер-ний для кісток тулуба, кінцівок, основи черепа. Він також відбувається в мезенхімі, однак йому передує формування моделі з гіалінового хря-ща, який руйнується і замінюється кістковою тканиною. При цьому в ділянці навколо хряща виникає волокниста кісткова манжетка, що сприяє появі перихондрального окостеніння. Воно відбувається за раху-нок міграції із судин охрястя остеогенних клітин, які продукують осеї-нові волокна й хондромукоїд, відбувається їх звапнування. Поступово манжетка потовщується і росте в напрямку епіфізів. Вона відмежовує ріст хряща в товщину і зумовлює формування у ньому клітинних коло-нок. Клітини хряща збільшуються в розмірі, набувають пухирчастого вигляду, їх ядра зморщуються і розпадаються. Міжклітинна речовина хряща між колонками клітин ущільнюється, і утворює хрящові балки. Настає енхондральне окостеніння, яке супроводжується утворенням
Розділ 3
Загальна гістологія
діафізарного цєнтру окостеніння, що починається з проростання кро-воносних судин кісткової манжетки всередину діафізу хрящової мо-делі; з судинами мігрують різнодиференційовані мехенхімні клітини гемопоетичного ряду й остеогенні. За рахунок остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції. Останні з'єднуються і утворюють кістково-мозкову порожнину. Малодиференційована сполучна ткани-на утворює первинний кістковий мозок, збагачений остеобластами та малодиференційованими елементами, які в подальшому перетворю-ються у елементи дефінітивного кісткового мозку.
|
Рис 59. Розвиток кістки із ембріональної сполучної тканини в щелепі плода свині:
1 — ембріональна сполучна тканина; 2-судина; 3-ендотелій; 4-новоутворена кісткова речовина; 5-передкісткова речовина; 6-остеобласти; 7-остеоцити; 8-остеокласти.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Навколо кровоносних судин утворюються кісткові пластинки, формуються остеони. В подальшому енхондральна кісткова тканина повністю розсмоктується і на її місці утворюється кістково-мозковий канал, зникає примітивна грубоволокниста кісткова тканина. Одночас-но з енхондральним остеогенезом з боку окістя відбувається активний перихондральний остеогенез. Періостальна кісткова тканина являє со-бою компактну речовину кісток скелету. її будова типово пластинчас-та з характерними системами кісткових пластинок. В епіфізах кісток центри окостеніння виникають пізніше. Окостеніння, яке виникає у діафізі, поширюється в напрямку епіфізів. У них з'являються місця окостеніння, за винятком хряща, що покриває суглобову поверхню та хрящову пластинку росту (епіфізарну лінію), яка відмежовує епіфіз від діафізу. Хрящ суглобової поверхні зберігається протягом усього життя тварини; у дорослих тварин хрящ епіфізарної лінії костеніє. За рахунок хряща епіфізарної лінії кістка росте в довжину.
Регенерує кісткова тканина за рахунок камбіальних елементів окіс-тя. Перебудова кісток відбувається протягом усього життя тварини.
М'язова тканина
М'язові тканини складаються з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів в ор-ганізмі (крово-, лімфообіг, пересування їжі в травному каналі, повітря у дихальних шляхах, робота серця і т.п.), а також переміщення організ-му або його частин у просторі. Елементи м'язових тканин містять спе-ціальні органели — міофібрили, основою яких є актинові та міозинові міофіламенти. Ці структури за рахунок своєї взаємодії забезпечують процес скорочення і, таким чином, здійснюють функцію руху. Струк-турами скорочуючих тканин можуть бути м'язові клітини та волокна, що зумовлено місцем їх розміщення та функцією. Єдиного джерела ембріонального розвитку у цих тканин немає. Ним може бути мезен-хіма, міотоми сегментованої частини мезодерми, вісцеральний листок спланхнотома та інш. Існуе дві класифікації м'язових тканин — мррфо-функціональна та гістогенетична.
Згідно з морфофункціональною класифікацією м'язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладенька (непосмугована) та поперечнопосмугована, яка в свою чер-
Розділ 3
Загальна гістологія
гу поділяється на скелетну, серцеву і спеціалізовану м'язову тканину. Згідно з генетичною класифікацією М.Г.Хлопіна виділяють п 'ять гіс-тогенетичних типів: соматичний (походить з міотомів мезодерми — це скелетна м'язова тканина); целомічний (походить з вентральної ме-зодреми — це серцева м'язова тканина); вісцеральний (розвивається із мезенхіми — це гладенька м'язова тканина стінок внутрішніх органів); невральиий (походить з нервової трубки — це гладенькі міоцити м'язів райдужної оболонки); епідермальний — із шкірної ектодерми, містить міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, сальних, молочних, слинних та слізних залоз.
