Організація й реалізація рухових про­грам та інших поведіикових реакцій, зі значною питомою вагою гальмівних впливів (БЯ вважаються «гальмівним ситом» для кори мозку)

Організація контролю комплексних патерніа рухів, здебільшого поведінкових, із впливом на інтенсивність, напрямок, по­слідовність різноманітних наступних і паралельних рухів для досягнення

специфічних моторних наслідків, тобто певної мети.

5.забезпечу­ють загальний руховий фон, збагачують головний рух допоміжними, співдружніми (розмахування руками під час ходи, бігу, стрибків; жестику­ляція при розмові). Механізм та призначення полягає в підвищенні рівня активності робочих центрів реципрокним шляхом, що забезпечує високу ефективність головного рухового акту.

БЯ регулюють скорочення дрібних м'язових груп і рухи в дрібних суг­лобах, забезпечуючи цілеспрямованість, влучність рухових актів. Саме втручанням БЯ забезпечується емоційне забарвлення обличчя (тобто міміки) та інтонації голосу (мови).

Завдяки регуляції м'язового тоїгусу за пластичним типом (на його по­долання потрібне безперервне зусилля) забезпечується злитність, плавність та економічність рухів.

Участь БЯ у здійсненні рухових програм стосується впливів на їх фор­мування, а також здійснення; на ініціацію та завершення, особливо для по­вільних рухових компонентів; нарешті-на запам'ятовування. Заостанніми даними БЯ належить важлива роль у переході від задуму (фази підготовки) до обраної програми дії (фази виконання).

Синдром Паркінсона пов'зують головним чином з дефіцитом у поста­чанні дофаміну компактною частиною чорної речовини й отже порушен­ням у зв'язку з цим нігро-стріатних зв'язків. Саме недостатність дофаміну спричиняє надмірне збудження (розгальмовування) нейронів хвостатого ядра, отже й підсилений його гальмівний вплив на палеостріарні структури. Та використаїгаям для замінної терапії а-ДОФА (препарату дофаміну, здат­ного проникати через гемато-енцефалічний бар'єр) повністю проявів парк­інсонізму не ліквідується. Мабуть крім дофаміну мають значення й інші медіатори - глутамат, ацетилхолін, пептиди тощо.

 

 

РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ

Ретикулярна формація (РФ) (сітчастий утвір) являє собою комплекс структур мозку, що має велику протяжність. Починається від желатинної субстанції спинного мозку і закінчується неспецифічними ядрами таламу­су.

Функціонально РФ поділяють на дві частини -низхідну (еферентну) і ввсхідну (аферентну). Функції низ­хідного відділу рети­кулярної формації

Низхідний відділ РФ представлений системою еферентних нейронів, аксо­ни яких закінчуються си-напсами на нейронах

структур мозку, що розташовані ниж-че. В її складі є ядра, що забезпечу­ють регуляцію рухів і м'язового тонусу.

Вперше вплив РФ на здійснення сгашальних рефлексів було доведено І.М.Сєченовим (1863) у досліді на «таламічній» жабі. Зануренням задньої кінцівки в розчин кислоти викликається захисний згинальний рефлекс і виз­начається його ЛП. Потім на таламус накладається кристал кухонної солі. Це призводить до значного збільшення ЛП рефлексу, або до його відсутності. Результатом досліду стало відкриття явища гальмування в ЦНС. У дано­му випадку виявлено гальмівний вплив РФ на рухові центри спинного моз­ку.

У середині XX століття групою американських вчених під керівництвом Мегуна було встановлено, що ретикулярні ядра гальмують спинальні рухові центри. Зокрема, було визначено пригнічення децеребраційної риг­ідності при подразненні ретикулярних ядер стовбура. Механізми можуть бути різними:

• безпосередній гальмівний вплив на а-мотонейрони спинного моз­ку;

• збудження гальмівних інтернейронів Реншоу.

Пізніше було встановлено, що вплив РФ на розташовані нижче центри може бути І збуджуючим. Механізми збуджуючих впливів слідуючі:

• збудження сс-мотонейронів безпосередньо або через інтернейрони;

• збудження сс-мотонейронів через у-петлю; РФ довгастого мозку збуджує здебільшого мотонейрони флексорів, тоді як ядра моста збуджу­ють мотонейрони екстензорів; вплив РФ на мотонейрони шийних І грудних сегментів має суттєве значення для регуляції вдиху і видиху;

• збудження мотонейронів завдяки загальмовуванню зв'заних з мо-тонейронами гальмівних клітин Уілсона клітинами Реншоу; отже, кінцевий ефект виявляється збуджуючим, оскільки мотонейрони звільняються від гальмівних впливів.

В.МБєхтєрєвим було встановлено, що особливо сильний низхідний збуд­жуючий вплив виявляється у новонароджених тварин, у яких волокна ней­ронів пірамідного тракту ще не міелінізовані і функціонують лише філогенетично старіші рухові центри. Взаємовідносини гальмівного типу між центрами ще не сформувались. Ефект подразнення РФ виявляється генералізованими реакціями у вигляді досить повільних рухів типу тонічніх судом.

Окрім регуляції рухів, РФ впливає на ряд вегетативних функцій. Так, відомо, що до складу бульбарного дихального і кардіо-васкулярного центрів

входить значна кількість ретикулярних нейронів. Ретикулярні нейрони вияв­лено в складі слиновидільних ядер, а також ядер блукаючого нерва.

Таким чином, РФ приймає участь у здійсненні життєво важливих функцій - дихання й кровообігу, у регуляції діяльності системи травлення, обміну речовин, теплообміну та інших вегетативних функцій.

8.2. функції висхідного відділу ретикулярної формації

Висхідний відділ РФ є системою аферентних нейронів, які впливають на розташовані вище відділи мозку (рис. 8.2, див. додаток на стор- 207).

Вплив висхідного відділу РФ було вперше встановлено Г.Мегуном і Д.Моруцці (І 949 р.). Електричне подразнення ретикулярних ядер стовбура за допомогою хронічно вживлених у мозок електродів відтворювало у спля-чоїкішки генералізовані зміни електричної активності кори мозку, властиві для активації, пов'язаної з неспанням. Повільні хвилі в складі електроенце­фалограми (ЕЕГ) замінювались на швидкі, асинхронні. Такі зміни елект­ричної активності мозку співпадали з реакцією пробудження тварини. Це стало приводом для того, щоб назвати висхідний відділ РФ «висхідною активуючою системою».

Додатковий доказ активуючого висхідного впливу РФ стовбура було отримано ще раніше, у 1937 р. ГБремером. Він робив у кішок перерізки мозку на двох різних рівнях. По-перше - на інтерколікулярному, відокрем­люючи головний мозок від стовбура ("сегуеаи ізоіе"). Це препарат "сидя­чого мозку". Оскільки ретикулярна формація стовбура відокремлювалась від півкуль, реакції пробудження не відбувалось, не зважаючи на те, що зорова і нюхова аферентація зберігалась. Другий варіант - перерізка між спинним і довгастим мозком ("епссрЬаіе ізоіе")- У такому разі ознаки не­спання можна було відтворити завдяки збереженню зв'язків головного мозку зі стовбуровими структурами.

Певний час висхідний відділ РФ називали «центр-енцефалічною си­стемою» (Пенфілд, Боньалле, Гасто та ін.), виходячи з того, що стан не­спання є необхідною умовою для свідомості, уваги та Інших проявів психі­чної діяльності. Ллє згодом було обгрунтовано і тепер загально визнано, Що РФ, як й інші структури мозку, знаходиться під постійним контролем йори великих півкуль.

Пізніше в складі висхідної частини РФ (у таламусі) було виявлено ядра, які сприяють переходу до сну зі стану неспання (П.М.Сєрков).

Слід відзначити також, що жорсткий поділ РФ на висхідний і низхідний відділи досить умовний, тому що мультиполярні нейрони можуть спрямо­вувати свої гілочки до розташованих вище й нижче структур і бути таким чином одночасно в складі висхідної й низхідної систем.

Для виконання ретикулярною формацією функцій надзвичайно важливе постійне підтримання її нейронів на певному рівні активності, що забезпе­чується надходженням імпульсів по колатералях від провідникових шляхів і мозкових центрів. Особливо важливу роль у цьому відіграє система трійчастого нерва (Сєрков, Макулькін).

Ще однією суттєвою характеристикою ретикулярних нейронів є їх підвищена хемочутливість до різних гуморальних агентів - медіаторів та інших фізіологічно активних речовин атакож фармакологічних речовин. Усе це важливо для виконання РФ функцій, пов' язаних із підтриманням гомеос­тазу.

Отже, ядра РФ приймають участь у забезпеченні багатьох функцій, соматичних та вегетативних; у певній мірі - і в рузомовій діяльності теж.

ТАЛАМУС

Таламус (Т), зоровий горб - велике парне скупчення сірої речовини в бокових стінках проміжного мозку по боках ІІІ шлуночка (рис. 9.1,9.2). Білими прошарками сіра речовина Т поділяється на окремі ядра, що носять назву залежно від їх топографії- переднє, центральне, медіальне, латеральне та ряд вентральних. Усього в Т виділяють близько 40 ядер. функціонально ядра Т поділяють на три великих групи: релейні, асоціа­тивні (ці дві групи відносять до специфічних) і неспецифічні.

Функції релейних ядер

Релейні ядра таламуса входять до складу специфічних чутливих шляхів. У них відбувається перемикання всіх видів сенсорної інформації крім нюхової (зо­рової, слухової, тактильної, смакової, больової, пропріоцептивної, інтероцептивної). Аксони нейронів цих ядер прямують до відповідних проекційних зон кори. Гальмівний вплив кори на таламус дозволяє забезпечити опти­мальну передачу до кори найважливішої інформації.

Прикладом релейних ядер можуть бути латеральні й медіальні колінчасті тіла. Латеральні колінчасті тіла є вищими підкорковими цент­рами зору. Аксони нейронів цих ядер прямуть до зорових зон кори (поти­личних долей). Медіальні колінчасті тіла, підкоркові центри слуху, надсила­ють свої аксони в слухові зони кори (скроневі долі).

До релейних ядер відносять також задні вентролатеральні й вснтромедіальні. До них надходить імпульсація від рецепторів шкіри й м'язів (відповідно тулуба й кінцівок до латерального, від голови - до меді­альних) після перемикання в ядрах Голя й Бурдаха, а також по спиноталамічїюму шляху від аферевтів тригемінальної системи. У свою чергу, одержану інформацію вони передають у соматосенсорну зову кори великих півкуль (постцентральну закрутку). До цих же таламічних ядер надходять імпульси від інтерорецепторів.

Зони шкірної чутливості в релейних ядрах перекриваються із зонами інтероцептивної чутливості, чим пояснюється феномен «відбитих болей». Відбиті болі проявляються больовими відчуттями в певних ділянках шкіри при ураженнях внутрішніх органів. Так, при пошкодженні шлунку можуть виникати болі навкруг пупка; при пошкоджепні печінки — зубний біль; при захворюваннях серця - біль під лівою лопаткою. Вперше діагностичне зна­чення ділянок шкіри, у котрих при захворюваннях внутрішніх органів з'яв-

ляються відбиті болі, оцінив російський терапевт Г. А.Захар'їн (1889), а де­тально описав англійський невропатолог Г.Гед (Н.Неао1) у 1893-1896 рр.; тому вони мають назву ділянок Захар'їна - Геда. До 700 точок описано на шкірі, пов'язаних зі станом окремих внутрішніх органів. Тільки на вушній раковині їх біля 300. Ці дані враховуються при рефлексотерапії (рис. 9.3).

У стоматологічній практиці слід враховувати, що при патологічних про-Цесаху зубах також проявляються больові відчуття в певних ділянках шкіри. Різці верхньої щелепи проектуються в лобно-носову ділянку, надбровні дуги, ікла і премоляри - в ііосогубну ділянку, 1 та 2 моляри - в щоку, висок, 2, З

моляри - в нижнєщелепну ділянку, максимальний біль може виникати в точці перед козелком. Різці, клик та перший премоляр нижньої щелепи про­ектуються на підборіддя, 1,2 моляри - у під'язичну ділянку, донизу і назад від кута нижньої щелепи, в ділянку зовнішнього слухового проходу, 3 моляр - вперед від грудиноключичнососковидного м'язу.

Для релейних ядер Т характерна соматотопічна організація, тобто, сусідні ділянки рецепторних полів в ядрах зпроектовано поруч. Рецепторні поля в ядрах за розміром тим менші, чим дистальніше розташовані рецеп­торні зони на периферії. З закономірним просторовим розподілом ця інформація адресується до відповідних проекційних зон кори. Для зорових центрів ми говоримо про ретинотопічну організацію, для слухових - про тонотопічну, для шкірно-м'язових - про соматотопічну. У нормі інтероцептивна інформація затримується на рівні таламусу і до кори не досягає.

Релейні ядра формують відчуття певної природи й локалізації, але не дають можливості оцінки джерела подразнення, тобто оцінки подразни­ка.

Функції асоціативних ядер

Кожне асоціативне ядро одержує імпульси від декількох релейних ядер. До цих ядер надходить інформація вже частково опрацьована в самому таламусі. Отже асоціативні ядра мають у своєму складі значну кількість полімодальних нейронів, на яких відбувається конвергенція імпульсів від різних чутливих полів через посередництво ядер релейних. Це забезпечує слідуючий етап опрацювання інформації в таламусі, після чого сигнали над­ходять в асоціативні ділянки кори великих півкуль. На цьому рівні відбувається завершуючий етап опрацювання з формуванням образу.

До асоціативних ядер Т відносяться латеральні ядра, котрі переда­ють імпульси в тім'яну долю кори; медіодорзальніядра, які надсилають імпульси в лобні долі кори; подушка - латеральна ЇЇ частина передає імпульси до асоціативної зорової зони в потиличній корі, а медіальна частина зв'яза­на зі слуховою асоціативною зоною в скроневій долі.

При пошкодженні специфічних ядер (зокрема вентробазальних) спостерігаються зміни чутливості. Так, при надмірному збудженні цих ядер підсилюється чутливість шкіри (гіперестезія), підвищується больова чутливість (гіпералгезія), а також можуть мати місце спотворення чутливості, коли при небольових подразненнях виникає відчуття гострого

болю (гіперпатії). Доторкування до поверхні шкіри може викликати відчуття паління. При надмірному збудженні таламІчних ядер відчуття ста­ють погано локалізованими: укол пальця викликає відчуття болю в усій руці. Виключення таламічних ядер призводить до зниження шкірної й больової чутливості - анестезії й аналгезії.

Завершене формування наших відчуттів забезпечується двобічною взаємодією в системі кора - ядра таламусу - ретикулярна формація. Цри цьому саме за участю кори відбувається просторове розподілення под­разнень, пригнічення афективного забарвлення, особливо больового (рівень активності ядер знижується).

Серед "несенсорних" ядер Т слід виділити вентральне латеральне ядро, яке забезпечує двобічне перемикання зв'язків між моторною корою, мозочком і базальними гангліями [О.В.Власенко, 1993]. Подразнення цьо­го ядра послаблює прояви паркінсонізму. Певним чином воно виконує при­значення моторного ядра.