Симпатична частина автономної нервової системи

Симпатична частина АНС складається з центрального і периферично­го відділів (рис. 13.3 див. додаток на стор. 209). Центральний відділ роз­ташований у бокових рогах спинного мозку від І грудного до Ш попереко­вого сегмента. Периферичний відділ складається з нервових волокон і вузлів паравертебральних (біжхребтових) і превертебральних (передхребтових). Паравертебральні вузли розташовані посегментно двома лан­цюжками по боках хребта, утворюючи правий і лівий симпатичні стовбури. Превертебральні вузли - це вузли периферійних сплетень у грудній І черевній порожнинах (аортальне, брижове верхнє, підчеревні верхнс і нижнє). Симпатичні нервові волокна виходять зі спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, а потім через прегангліонарні (передвузлові) волокна - білу сполучну гілку - прямують до відповідного вузла симпатичного стовбура. Там частина волокон переходить на постгангліонарний (післявузловий) нейрон, і до органів доходять його волокна. Друга частина проходить через вузол симпатичного стовбура не перериваючись, і підходить до превертебральних вузлів, перемикається в них, а звідти до органів тягнуться постгангліонарні волокна.

Симпатичний стовбур - правий і лівий - є лан­цюжком нервових вузпів уздовж хребта, з'єднаних міжвузловими гілками. Шийний відділ має три вузли- верхній, середній і нижній. Нижній шийний яерідко зливається з верхнім грудним, утворюючи шийно-грудний (зірчастий) вузол. Від верхнього шийного вузла відходить внутрішній сонний нерв, який іннервує слізну залозу, слинні залози та м'яз, що розширює зіницю, м'язи піотки і гортані, Від усіх трьох шийних вузлів симпатичного стовбура відходять серцеві нерви, які разом з блукаючим нервом проникають у стінку серця. Від грудних вузлів відходять гілки до аорти, серця, легенів, бронхів, стравоходу, де утворюють органні сплетення.

Частина прегангліонарних волокон, пройшовши транзитом вузли симпа­тичного стовбура, утворюють великий і малий нутряні нерви. Обидва нерви проходять через діафрагму в черевну порожнину, де частина з них закінчується у вузлах черевного (сонячного) сплетення. Друга частина опускається в малий таз і доходить до нейронів підчеревного сплетення. Поперековий відділ симпатичного стовбура складається з 3-5 вузлів, гілки від яких беруть участь в утворенні сплетень черевної порожнини й таза.

Черевне сплетення (ріехия соеііасш) - найбільше в АНС, міститься між наднирковими залозами. Його утворюють парні черевні вузли і непар­ний верхній брижовий вузол. їхні післявузлові волокна утворюють черевне аортальне сплетення, яке іннервує надниркові і статеві залози, нирки, шлу­нок, підшлункову залозу, селезінку, тонку і товсту кишки до низхідної ободо­вої {верхнє брижове сплетення). Нижнє брижове сплетення розташо­ване на аорті; проходячи вздовж гілок нижньої брижової артерії, дає розга­луження в низхідну ободову, сигмоподібну й верхню частину прямої кишки.

Підчеревні сплетення (верхнє і нижнє) розташовані на черевній аорті. Післявузлові волокна сплетення розходяться по гілках внутрішньої клубо­вої артерії й іннервують нижні відділи прямої кишки, сечовий міхур, сім'явиносну протоку, передміхурову залозу, матку і піхву.

Існує думка, що, окрім еферентних волокон, симпатична нервова систе­ма має власні чутливі шляхи. Залежно від локалізації клітинних тіл, ходу й довжини гілок вони можуть бути поділені на дві групи. Перша група периферійних аферентних нейронів включає клітини, тіла яких локалізуються в превертебральних симпатичних вузлах. Одна з довгих гілочок прямує на периферію, інша - у бік спинного мозку, куди входить у складі дорзальних корінців. Друга група характеризується тим, що довга гілочка цих чутливих ^гїїин пов'язана з робочим органом, короткі ж розподіляються в самому

вузлі, синаптично контактують із вставними нейронами, а через них - з ефек-торними нейронами й створюють тут місцеву рефлекторну дугу. Парасимпатична частина автономної нервової система

Парасимпатична частина АНС також має центральний і периферичний відділи. Центральний відділ складається з парасимпатичних ядер, зак­ладених у середньому та довгастому мозку й крижових сегментах (П -IV) спинного мозку. Периферичний відділ - це вузли й волокна, що вхо­дять до складу окорухового (ПІ пара), лицевого (VII пара), язикоглоткового (IX пара), блукаючого (X пара) і тазових нервів.

У середньому мозку на дні водопроводу лежить парасимпатичне до­даткове окорухове ядро (ядро Якубовича-Едінгера-Вестфаля), відростки клітин якого прямують у складі окорухового нерва, переключа­ються у війковому вузлі (міститься в очній ямці) і закінчуються в м'язі, який звужує зіниці, та у війковому м'язі.

У ромбоподібній ямці поряд з ядром лицевого нерва містяться слиновидільне черепне (верхнє) ядро. Відростки його клітин входять до складу проміжного нерва, потім лицевого. Разом із гілками лицевого, ата-кож трійчастого нервів парасимпатичні волокна досягають слізної залози, залоз слизової оболонки носової і ротової порожнин (перемикаються в крилопіднебінному вузлі) та піднижньощелепної і під'язикової залоз (пе­ремикаються у розташованому поряд піднижньощелепному вузлі).

Слиновидільне хвостове (нижнє) ядро дає початок парасимпатич­ним (секреторним) волокнам привушної залози, які виходять з мозку в складі IX пари (язикоглоткового нерва) і перемикаються у вушному вузлі.

Основна маса парасимпатичних волокон, які виходять з довгастого мозку, входять до складу блукаючого нерва. Вони починаються від його парасимпатичного спинного (дорзального) ядра на дні ромбоподібної ямки. Передвузлові волокна тягнуться до органів шиї, грудної та черевної порож­нин, закінчуючись в інтрамуральних (всередині органів) вузлах щитоподібної та вилочкової залоз, у бронхах, легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках (до селезінкового вигину), у підшлунковій залозі, печінці, нирках. Від інтрамуральних вузлів відходять післявузлові волокна, які іннервують ці орга­ни.

Від крижових сегментів спинного мозку парасимпатичні передвузлові волокна прямують у складі вентральних корінців крижових нервів, а відділившись від них, утворюють нутряні тазові нерви. їхні гілки входять до підчеревного сплетення і закінчуються на клітинах інтрамуральних вузлів.

є Післявузлові волокна іннервують гладкі м'язи і залози нижніх відділів трав-I ного апарату, сечовидільні, зовнішні й внутрішні статеві органи. Ш Головним колектором чутливих шляхів парасимпатичної нервової Ц системи є блукаючий нерв. Аферентні волокна його шийного відділу скла->- дають 80 - 90%. Приблизно 20% з них є міелінізованими, регата - тонкі 1. безміелінові. Ці волокна передають інформацію від травного тракту, органів: грудної та черевної порожнин. Створені цими волокнами рецептори реагу-■. ють на механічні, термічні, больові впливи, сприймають зміни рН і,д електролітного складу.

І. Надзвичайно важлива фізіологічна роль чутливої гілки блукаючого не-к.рва - депресорного нерва. Він є потужним провідником, що сигналізує про Шрівень артеріального тиску в аорті. Клітинні тіла аферентних шляхів блука-

■цочого нерва розташовано здебільшого в яремному вузлі, а їх волокна всту-

Иьають у довгастий мозок на рівні олив.

Щ! У складі синусного нерва, що є гілочкою IX пари, міститься близько

^300 товстих аферентних волокон, які зв'язані з великою кількістю рецепторів ^різної модальності. У цьому сприймаючому комплексі особлива роль нале­жить каротидному клубочку, який розташовано між внутрішньою і ^зовнішньою сонними артеріями в місці поділу спільної сонної артерії (сонній пазусі, 5ІШ15 сагоіісиз).

IV 13.2. Метасимпатична нервова система

■,-. Багато внутрішніх органів після перетинання симпатичних і парасимпа-тичних шляхів, або навіть після вилучення з організму, продовжують

^здійснювати властиві їм функції без особливих змін. Зберігає координовану перистальтичну й всмоктувальну функції кишка, скорочується серце. Сег­менти або смужки матки, сечоводу, жовчного міхура продовжують скоро­чуватися з частотою й амплітудою, що властива кожному органу. Ця функціональна автономія пояснюється наявністю в стінках органів, яким притаманна автоматія, гангліозної системи, котра здійснює регуляторний вплив на них. Для здійснення автономної рефлекторної та інтегративної діяльності є всі ланцюги - чутливі, вставні, рухові, а також медіатори. Цю систему виділено в метасимпатичну части-

,нуАНС(рис. 13.4).

Отже, більшість порожнистих вісцеральних органів, поряд з екстраор-ганпою симпатичною і парасимпатичною нервовою системою, мають впас-

ний базовий механізм нервової регуляції. Керування роботою в цьому ви­падку забезпечується рефлекторними дугами, що замикаються в межах стінки самих органів.

Метасимлатична нервова система володіє багатьма ознаками, які відрізняють її від інших частин АНС.

• Іннервує тільки внутрішні органи, які володіють власною моторною активністю, тобто автоматіею; у сфері її іннервації знаходяться гладкі м'я-зн, всмоктувальний і секретуючий епітелій, локальний кровообіг, місцеві ендокринні елементи.

• Одержує синаптичні входи від симпатичної та парасимпатичної нервової системи й не має прямих синаптичних контактів з еферентною частиною соматичної рефлекторної дуги.

• Поряд із загальним вісцеральним аферентним шляхом має власний сенсорний ланцюг.

• Не знаходиться в антагоністичних відносинах з іншими частинами нервової системи, але, являючи собою істинно базову іннервацію, володіє

Значно більшою, ніж симпатична й парасимпатична нервова системи, незалежністю від ЦНС.

• Органи з пошкодженими або з вимкненими за допомогою гангліоблокаторів метасимпатичними шляхами втрачають властиву їм здатність до координованої ритмічної моторної функції.

• Метасимпатична нервова система володіє власним медіаторним ланцюгом.

Отже, метасимпатична система звільняє ЦНС від надмірної інформації та разом з тим забезпечує надійність регуляції функції. Метасимпатична система- це своєрідний мікропроцесор, розташований поблизу від ефек-дарів (гладеньких м'язів, екскретуючого, всмоктуючого епітелію, ендок­ринних елементів). Апарат метасимпатичної системи ініціює та програмує роботу ефекторІв, здійснюючи біжучу регуляцію заради підтримання пост­ійності внутрішнього середовища. Поряд із цим, АНС (разом з іншими відділами ЦНС) діє як головний комп'ютер, виконує призначення стратегі­чного керування в якості модулятора, особливо на початку і в кінці дії. У ЦНС записано певні програми для забезпечення сенсомоторної регуляції та координації ефекторних структур цілісного організму.

13.3. Рефлекторні дуги та центри автономної нервової систе­ми

Чутлива ланка дуги автономного рефлексу

Рецептори вісцеральних органів (інтерорецептори) за будовою поділяють на вільній невільні. Тнтерорецептори здатні сприймати механічні й хімічні стимули.

Механорецептори часто звуться барорецепторами, їх поділяють на два типи: такі, що повільно й такі, що швидко адаптуються.

Хеморецептори поділяють на кислото- і лужночутливі.

Інтерорецептори розташовуються в стінках практично всіх вісцеральних органів: судинах, серці, легенях, шлунку, кишечнику, нирках, сечовому міхурі, печінці та ін.

Реакція рецептора на стимул складає основу для послідуючого аналізу сенсорних впливів, який здійснює нервова система. Саме від рецепторів залежить межа чутливості й діапазон впливів, що сприймаються.

Чутливі закінчення, завдяки анатомічним і функціональним особливос­тям, вибірково реагують на один певний вид енергії. З другого боку, сти-

мул, яким би він не був за своєю природою, -механічна деформація, хімічні зміни, температурне зрушення - завжди викликає один і той же електрич­ний сигнал (потенціал дії), який відіграє роль символа. Інформація про інтенсивність стимула кодується частотою імпульсів. Важливо й те, що рецептори не тільки сприймають, але й підсилюють сигнал, який сприйма­ють.

Нервові волокна, по яких вісцеральна сенсорна інформація передається до центрів інтеграції, поділяються на групи А, В, С. На відміну від метамерності, з якою в спинний мозок посипають інформацію соматичні аференти, провідники вісцеральної чутливості мають складний полісегментарний розподіл, що створює умови для мультиплікації їх дії.

При надходженні до спинного мозку частина аферентних волокон пер­винно зв'язується з сегментарними інтеряейронами, які, в свою чергу, си-наптично контактують із проміжними або еферентними клітинами того ж чи ближніх сегментів. Так створюється дуга автономного рефлексу спи-пального рівня. Друга частина аферентних волокон розподіляється слідуючим чином: висхідні гілки частково закінчуються в сірій речовині розташованих вище сегментів, частково досяі-ають дорзальної частини дов­гастого мозку, де й закінчуються в ядрах задніх стовпів. Тут розташовано другі нейрони аферентного шляху, аксони яких формують бульботаламічнтш шлях. Низхідні гілочки опускаються на 6 - 7 см і утворюють синаптичні контакти з асоціативними клітинами розташованих нижче сегментів.

Аферентні волокна можуть бути звичайними задньокорІнцевими й на­лежати як соматичній, так і вегетативній рефлекторній дузі сішнального рівня. Слідуюча ланка цієї ж дуги є представленою інтернейроном спинного мозку, який синаптично зв'язується з нейроном бокових рогів. Отже на спи-нальному рівні має бути не менш як два синаптичнях перемикання.

Існують міркування й на користь своєрідних "симпатичних" аферент­них волокон. По-перше, то волокна клітин розташованих в превертсбраль-ному симпатичному вузлі, периферичний паросток яких закінчується ре­цепторами, а центральний завершується на еферентному нейроні в самому ганглії (утворюючи "місцеву" рефлекторну дугу), або через білу сполучи)' гілку надходить до спинного мозку.

Нарешті, варіант, коли клітина аферентного нейрона розташована на периферії, у складі функціонального модуля метасимпатичної системи, а аферентне волокно підіймається доцентрово аж до спинного мозку чи ве­гетативного ганглія.

Асоціативна (вставна) ланка

У дузі автономного рефлексу перемикання аферентних сигналів на асоціативні й далі на еферентні клітини може відбуватися в периферійних утвореннях - в превертебральних та інтрамуральних гангліях, так званих. нижчих центрах, а також на сгашальному Й бульбарному рівнях. ■: Тонка координація діяльності всіх трьох частин АНС здійснюється над-" Сегментарними центрами різних рівнів, аж до кори великих півкуль головно­го мозку.

Сііивальні механізми. У спинному мозку існує спеціальний

інтернейронний апарат, який здійснює первинне опрацювання аферентних

сигналів. Цей апарат з'єднаний з клітинами бокових рогів спинного мозку.

Така організація, мабуть, узгоджує аферентні сигнали, які надходять одно-

ІІчасно від різних рецепторних ділянок. Інтеграція сигналів не обмежується сег-

^Ьентарним спинномозковим рівнем і в певних умовах може здійснюватися

?|Йвнямивищого порядку.

Таким чином, у дузі автономного рефлексу між чутливим ї, постгангліонарними нейронами розташовано не менше трьох синапсів, два іі яких знаходяться в сірій речовині спинного мозку, а один - в периферійному автономному ганглії.

Існування різних власних вихідних елементів в асоціативній ланці спи-

нального рівня, можлива присутність спеціалізованих збуджуючих

інтернейронів, гальмівних механізмів і низхідних симпатоактивуючих шляхів

роблять цілком виправданим введення В.П.Лебєдєвим для позначення цієї

^Йнстеми спеціального поняття симпатичний механізм спинного мозку.

%

', Суцраспивальяі механізми. Подальше опрацювання аферентних сигналів вісцеральної чутливості, що надходить по провідникових шляхах спи?і-ного мозку, відбувається в ретикулярних утвореннях заднього мозку, корі мозочка, вестибулярних ядрах та інших структурах. Крім того, тут взаємодіють сигнали, які надходять і по аферентних волокнах черепних нервів. Взаємодії аферентних вісцеральних і соматичних сигналів активуються ре­тикулярними нейронами, які надсилають низхідні сигнали до спинальних со­матичних і прегангліонаряих нейронів дуги автономного рефлексу.

По внутрішньоцентральних висхідних шляхах вісцеральні потоки

Ї>ів досягають середнього мозку, ретикулярна формація якого є сут-нстанцією на шляху до асоціативних ділянок кори великих півкуль. * -. ■ "' ЙГ

Особливістю представництва є те, що в одній і тій же точці реєструються відповіді не тільки від вісцеральних, але й соматичних чутливих закінчень.

Для кожної з аферентних систем, за виключенням нюхової, у проміжному мозку є спеціальне перемикаюче первинне «реле» з високим ступенем диференціювання й щільністю представництва. На цьому рівні можуть здійснюватися не тільки різні перемикання на вісцеральні рефлекторні сис­теми, але й взаємодія між різними рефлекторними сигналами. До структур проміжного мозку, що здійснюють цю функцію, відносяться специфічні їі неспецифічні ядра таламусу, а також гіпоталамічні структури.

Зона представництва головного колектора чутливих шляхів черевної порожнини (черевного нерва) розташовується в латеральній частині заднь-овентрального ядра таламусу. Блукаючий нерв представлений в медіальній зоні цього ж ядра. Ділянки представництва кожного з цих нервів перекрива­ються проекціями соматичних аферентів: черевного - від тулуба, блукаю­чого - від плечового пояса. Це означає, що в проекційних ядрах таламусу відбувається взаємодія Інформації, що надходить по вісцеральних і сома­тичних аферентних шляхах.

Кортикальне представництво. В.Я.Данилсвський в 1874 р. устано­вив, що подразнення деяких ділянок кори великих півкуль у собак викликає зміни дихання, серцевої діяльності, тонусу судин.

Представниками школи К.М.Бикова зформульовано ствердження про те, що кора великих півкуль приймає участь у регуляції функцій внутрішніх органів, тобто про коркове представництво інтероцептивного аналізатора.

В організації проекцій аферентних систем у корі великих півкуль виділено два типи представництва: первинне і вторинне. Первинне пов'язане з локальним розподілом в одній ділянці кори переважно одного типу чутли­вих зв'язків. Особливістю вторинного представництва є дифузний розподіл проекцій аферентних систем. Вони реєструються за межами пер­винних проекційних ділянок (В.Н.Чершгівський).

Чутливі імпульси, що прямують по черевних нервах, проекуються кон­тра- та іпсилатерально в І і П соматосенсорні ділянки. Тут також представ­лено соматичну чутливість. На цій основі вважають, що об'єднання сигналів вісцеральної та соматичної природи відбувається не тільки в таламічних яд­рах, але й на рівні кори мозку.

імпульси, що прямують від шийної, грудної й піддіафрагмальної частин блукаючого нерва, реєструються в орбітальній, поясній закрутках.

Не дивлячись на складність багатоступеневої організації, основа механізму міжнейронної взаємодії на всіх рівнях та ж сама - синаптична конвергенція на центральних клітинах сигналів різної природи (вісцеральної й соматичної), їх оцінка за принципом сумації й на основі результатів оцінки - генерація нового сигналу.

Значення кори великих півкуль головного мозку в регуляції функцій органів, що іннервуються АНС, і роль останньої як провідника імпульсів від кори великих півкуль до периферичних органів яскраво виявляються в дослідах з умовними рефлексами на зміни діяльності внутрішніх органів.

Еферентна ланка

Еферентна ланка дуги автономного рефлексу являє собою нервову клітину, котра мігрувала зі спинного мозку в одинз периферичних гангліїв. Ганглії автономної нервової системи є нижчими інтегративними центрами.

Прегангяюнарні нейрони одержують входи від периферичних вісцеральних І соматичних чутливих клітин, а також по низхідних шляхах від вищих центрів.

Підходячи до ефекторних клітин, прегангліонарне волокно втрачає мієлін І, розгалужуючись, створює на тілі й відростках постгангліонарних клітин синаптичиі контакти. Прегангліонарних волокон значно менше ніж постгангліонарних нейронів. Так, до верхнього шийного симпатичного вуз-лау людини підходить 10 тис. прегангліонарних волокон, які закінчуються На мільйоні постгангліонарннх клітин вузла. Таким чином, одне Ярегангліонарне волокно контактує не менш ніжзі ста постгангліонарними нейронами. Крім того, на тому ж самому постгангліонарному нейроні може шввергувати декілька прегангліонарних волокон. Така широка конвергенція йдивергенція забезпечує високу надійність проведення збудження в гангліях. Завдяки дивергенції здійснюється у вегетативних гангліях феномен муль­типлікації. Полягає він у тому, що одна й та ж інформація, яка надходить з Одного центру (від одного нейрона) копіюється й сповіщається через си-Напси багатьом нейронам вегетативного ганглію, а через постгангліонарні волокна - багатьом виконавчим органам. Цим забезпечується принцип економії, тобто розвантаження нервових центрів від зайвої маси нейронів. Вегетативний ганглій виконує функцію нервового центру, тобто с «центром», винесеним на периферію, за межі ЦНС. По-друге, у такий спосіб внутрішні Органи (та їх частини) практично ніколи не активуються ізольовано; у сис­темній діяльності органів завжди підтримується узгоджена одночасність.

У парасимпатичних вузлах така конвергенція практично відсутня. Кож­не прегангліонарне волокно контактує тільки з однією-двома постганппіонарними клітинами. Цим пояснюється той факт, що парасим­патична стимуляція завершується, як правило, менш поширеною, ніж сим­патична, відповіддю.

Чітко виражена конвергенція на нейронах вегетативних гангліїв закін­чень прегангліонарних волокон забезпечує інтенсивне перекриття зон впливів від нейронів різних, вегетативних центрів і гангліїв, як передумова для інтег­ративних процесів обробки інформації за принципом просторової та часової сумації, трансформації ритму, оклюзії та полегшення.

Велика тривалість електричних процесів - ЗПСП, ЦД (у значній мірі завдяки слідовій гіперполяризації) і відповідно велика тривалість фаз реф-рактерності є причиною низької лабільності у вегетативних синапсах і отже низької частоти імпульсів, які надходять до робочих органів. Мабуть з цим пов'язана й така особливість проведення імпульсів через вегетативний си-напс як ітсративність, тобто необхідність для проведення збудження через синапс серії імпульсів. Існує думка, що сповільнення процесів переробки інформації в гангліях пов'язане з наявностю в їх складі певних інтерней-ронів - вставних катехоламінергічних. До речі, у вегетативних синапсах триваліша дія медіаторів за рахунок меншої активності ферментів, які їх розщеплюють.

Взаємодіючи з метасимпатичною нервовою системою, прегантліонарні парасимпатичні й постгангліонарні симпатичні волокна модулюють активність виконавчого вісцерального органу. При цьому припускається, що парасимпатичні волокна здатні збуджувати не тільки еферентні нейрони метасимпатичної нервової системи, що активують, наприклад, моторну діяльність кишки, але й гальмівні клітини. Симпатичні ж впливи, поряд зі слабкою прямою дією на гладкі м'язи органа, викликають виникнення гальмівних процесів у холінергічних нейронах місцевих метасимпатичних сіток, а також гальмують вихід медіатора з прегангліонарних парасимпа­тичних волокон. Таким чином, модулюючи приплив імпульсів по парасим­патичних шляхах, симпатична нервова система тим самим надає регулю­ючий вплив на моторну активність таких органів, як кишка і сечовий міхур.

Еферентний нейрон може мати декілька входів. Він володіє рядом морфологічних і функціональних властивостей, які дозволяють інтегрувати вхідні сигнали і створювати модифікований вихідний сигнал. Головний вхід - збуджуючий, холінергічнии - представлено прегангліонарними волокна­ми. Слідуючий вхід виключно периферичного походження. Тіла цих чутли-

ь і і - і шйронів можуть розташовуватись або в самому ганглії, у безпосередній близькості від еферентного нейрона, або в гангліях стінок внутрішніх органів, тобто мають метасимпатичиу природу. Завдяки цим місцевим рефлектор­ним дугам в еферентному нейроні підтримується необхідний рівень спон­танної активності й зберігається рефлекторна діяльність при децентралізації вузла.

Частина еферентних нейронів спонтанно активна. У деяких з них ритм і патерн розряду співпадає з показниками активності прегангліонарних во­локон або відбиває приплив по вісцеральних волокнах місцевих рефлектор­них дуг. Здебільшого відзначається кореляція «входів» і «виходів». Фонова активність еферентних нейронів низькочастотна, розряди клітин можуть з'являтися в момент серцевого поштовху, фази вдиху або синхронно з пе-ристальтич цими рухами кишки.

13.4. Рефлекси в залученням ланок автономної рефлекторної дуги

К Процеси в автономній і соматичній системах тісно пов'язані, хоча при Вгодразненні автономних чутливих волокон обидві системи залучаються до ріідповіді в різному ступені. Рефлекси в цьому випадку поділяються на \ісцеро - вісцеральні, вісцеросоматичні, вісцеросенсорні.

Вісцеро - вісцеральний рефлекс обумовлений шляхами, у котрих збудження виникає й завершується у внутрішніх органах. Прикладами вісцеро-вісцеральних рефлексів можуть бути: класичний дослід Гольца, який ілюструє сповільнення серцевих скорочень при механічному подразненні брижі; зміни артеріального тиску, частоти серцевих скорочень при подразненні каротидної й аортальної рефлексогенних зон.

Основою для здійснення цих процесів можуть бути й місцеві рефлекторні Дуги.

Вісцеросоматичпий рефлекс забезпечується шляхами, збудження яких, на доповнення до вісцеральних, викликає також соматичні відповіді. Відомо, що подразнення хемо- і механорецепторів каротидної зони супро­воджується гальмуванням загальної рухової активності тощо.

Вісцеросснсорний рефлекс забезпечується шляхами, у котрих у відповідь на подразнення автономних чутливих волокон виникають реакції не тільки у внутрішніх органах, м'язах, але й змінюється соматична Чутливість.

Соматовісцеральннй рефлекс - активація вісцерорецепторів і сома-

І

тичних аферентних волокон викликає зміни у вісцеральних органах. При­кладом можуть бути реакції судин при термічних впливах на рецептори шкіри.

З наявністю спряжених рефлексів між вісцеральною й соматичною си­стемами ми зустрічаємось у клініці. У разі патологічної інтероцептивної імпульсації від ураженого органу виявляються вісцеро-дермальні рефлек­си, як наслідок аферентації від патологічного вогнища. Проявами можуть бути локальне потовиділення, почервоніння та підвищена електропровідність шкіри (відповідно із зонами Захар'їна-Геда).

Класичною ознакою вісцсро-моторного рефлексу є захисне напружен­ня м'язів черевного пресу (іІеГепзе) у ділянці проекції ураженого запальним процесом органу з відповідною частиною перітонеуму. До такої ж категорії захисних рефлексів можна віднести й певну вимушену позу. Прикладом соматовісцерального рефлексу є знеболююча дія теплої грілки на шкіряну зону, де спроектовано уражений орган.

13.5. Медіатори автономної нервової системи

Особливості й механізми синаптичної передачі в автономній нервовій системі принципово такі ж, як і в соматичній. Однак в автономній нервовій системі пре- і постсинаптичні утворення значно різноманітніші. Це нейро­ни, клітини гладких м'язів, залоз та міокарду (рис. 13.5). Широко варіює також щільність автономної іннервації різних органів.

У сім'явиносній протоці, у війковому тілі відстань між розширенням аксону й мембраною м'язової клітини складає близько 20 нм. Тому тут м'язові клітини повністю підкоряються нервовому контролю й катехоламіни крові на них не впливають. У більшості ж кровоносних судин відстань між розширенням аксону й мембраною м'язової клітини складає більше 80 нм. Унаслідок такої організації на м'язи судин впливають катехоламіни крові,

В АНС нараховується більше десятка медіаторів - ацетилхолін, норадреналін, серотонін та інші біогенні аміни, АТФ і амінокислоти. У зв'язку з цим нейрони, що іх утворюють, називають холінергічними, адренергічними, серотонінергічними, пуринергічними, і т.п. Існує також багато типів гіпоталамічних нейронів, які продукують нейрогормони.

Ацетилхолін

Ацетилхолін (Ах) звільняється б закінченнях усіх прегангліонарних (і симпатичних, і парасимпатичних) нейронів і більшості постгангліонарних.

парасимпатичних нейронів. Крім того, частина постгангліонарних симпа­тичних нейронів, які прямують до потових залоз, і, можливо, симпатичні нейрони, що викликають розширення судин скелетних м'язів, також здійснюють передачу за допомогою Ах. У тканинах є фермент, що руйнує Ах - ацєтилхолінестераза.

Дія Ах може бути відтворена за допомогою фармакологічних препаратів. Так, нікотин викликає подібний ацетилхоліну ефект при дії на постсинаптичну мембрану постгантліонарного нейрона, токсин мухомора мускарин - на мембрану ефекторного органа. Така різниця в реакціях стала основою для виділення двох типів холінорецепторів: нікотинового (И-холінорецєптора) і мускаринового (М - холінорецептора).

Фармакологічні препарати, які впливають на ефекторний орган аналогічно постгангліонарному парасимпатичному нейрону, одержали назву парасимпатоміметиків.

М-холіноміметики (збуджують М-холінорецептори): пілокарпін, ацеклідип.

Н-холіноміметики (збуджують Н-холінорецептори): цитизин. Антихолінестеразні (блокують холінестеразу, при цьому ацетилхолін. який виділяється, не руйнується і Його ефект підсилюється й пролонгуєть­ся; ефективніше діють на органи з М-хопінорецепторами); прозерин, оксазил - діють переважно на нервово-м'язову передачу; фосфакол, езе­рин - діють на ЦНС.

Існують речовини (холінолітики), які вибірково блокують синзптичну передачу в холінергічних синапсах.

Блокатори М-холінорецепторів: атропін і скополамін. Блокатори Н-холінорецепторів: а) гангліоблокатори - бензогексоніп, пентамгщ б) курареподібні (м'язові релаксанти, взаємодіють з Н-холіно-рецепторами скелетних м'язів) - тубокурарина хлорид, диплацин, ди­тиній.

Окрім медіаторної ролі, Ах володіє і загально-біологічною дією. Він пригнічує роботу серця, підсилює легеневу вентиляцію, скорочує м'язи бронхів, підсилює шлунково-кишкову перистальтику, активує секрецію трав­них залоз. Унаслідок короткочасності ефекту сам Ах не вживається, але використовуються його похідні метахолін і карбамілхолін.

Норадреналін і адреналін

Норадреналін відрізняється від адреналіну відсутністю метилового ра­дикалу в бічному ланцюгу. Норадреналін є медіатором у постгангліо нарних симпатичних закінченнях судин серця, печінки, селезінки. Його вміст досягає 10% від загальної кількості катехоламінів у ділянках симпатичної

Іннервації. У мозковому шарі надниркових залоз, клітини яких гомологічні, постгангліонарному симпатичному нейрону, вміст норадренапіну досягає 20%, решта припадає на адреналін. У тканинах є фермент моноамінокси-.даза, який руйнує адреналін. Є ще й третій природний катехоламін у ткани­нах - дофамін.

Потрапляючи на постсинаптичну мембрану, норадреналін взаємодіє з її специфічними хімічними компонентами - адренорецепторами. На адре-иорецептори може діяти не тільки медіатор, але й аналогічні фармакологічні речовини, які називають адреноміметичними.

(Відповідно з чутливістю до різних катехоламінів адренорецептори поділяють на ά-адренорецептори та β-адренорецептори.

У більшості вісцеральних органів знаходяться обидва види адренорецепторів, а результати їх збудження бувають, як правило, проти-яежними. Наприклад, у гладких м'язах артерій скелетних м'язів є ά- і β- адренорєцептори. Збудження ά-адренорецепторів призводить до звуження артеріол, а збудження β-адренорецепторів - до їх розширення. У кишках також є обидва види адренорецепторів, однак вплив на ті та інші викликає гальмування активності гладких м'язів.

У серці й бронхах немає ά-адренорецепторів, і тут норадреналін і адреналін збуджують тільки β-адренорецептори (відповідно β1 та β2), що призводить до вазоділятації судин серця і до підсилення його скорочень та розширення бронхів.

Норадреналін, як і ацетилхолін, викликає ефект не тільки на постсинаптичній мембрані, але одночасно впливає й на процес виділення медіатора з пресинаптичних терміналей. Це досягається завдяки наявності в пресинаптичних закінченнях адренорецепторів. При взаємодії норадреналіну з пресинаптичним β-адренорецептором виділення медіатора щ знижується. І навпаки, при взаємодії норадреналіну з пресинаптичним β-адренорецептором виділення медіатора підсилюється. Норадреналін і адреналін при дії на гладкі м'язи активують розташовану в них аденілатциклазу. Вона, у свою чергу, при наявності іонів магнію, каталізує утворення цАМФ з АТФ, що активує енергетичний обмін. Норадреналін збільшує силу серцевих скорочень, викликає підвищення ж систолічного й діастолічного тиску без прискорення серцевого ритму. Унаслідок звуження ниркових судин норадреналін викликає гальмування діурезу й затримку натрію. Під впливом норадреналіну знижується секреція залоз шлунково-кишкового тракту, розслаблюються гладкі м'язи кишки, у к той же час слиновиділення підсилюється.

Адреналін характеризується більшим діапазоном симпатикотропної дії, ніж норадреналін. Збільшує хвилинний об'єм серця. Справляє розширюючу й антиспазматичну дію на бронхи, рефлекторно знижує частоту й амплітуду дихання. Адреналін є антидіуретиком, знижуючи виділення з сечею іоніь калію і натрію. Він гальмує шлунково-кишкову моторику, розслаблює стінки органів але скорочує сфінктери сечостатевої й шлунково-кишкової систем. гальмує травну секрецію. Адреналін підвищує скоротливість скелетних м'язів, що особливо виявляється на фоні їх втоми.

Речовини, що відтворюють ефекти подразнення постгангліонарних симпатичних нейронів, одержали назву адреноміметики; речовини, що попе­реджують дію - адреноблокатори і сімпатолітики.

_ Адреноміметики прямої дії (безпосередньо впливають на адрешрє-цептори' збуджуючи їх): норадреналін (діє на р-адренорецептори), адре­налін (а> РА ізадрин ф), мезатон ф), нафтизин ф).

- АДРеноміметики непрямої дії (пригнічують дію фермента моноамі-ноксидязи (МАО-аза), що призводить до накопичення адреналіну в нерво­вих закінченнях): ефедріи (а, (ЗА фенамін (а, р;.

- А/Фен°блокатори (блокують адренорецелтори):

• а-адреноблокатори: фентоламін, тропафен;

• р-адреноблокатори: корданум, атенолол (кардіоселективні), анап-рилін, транзикор, віскен (загальної дії), кордарон (змішаної дії).

. симпатолітики (зменшують вміст медіатора в нервових закінченнях): октади», метилдофа, резерпін, раунатин.

Трансдуктори

Дл# виконання своїх функцій і підтримання гомеостазу АНС, поряд зі звичай***1"™ нейронами, мас особливі клітини, сприймання інформації в яких здійсняється звичайним шляхом, а відповіді - ендокринним способом. Такі клітини звуться трансдукторами.

До трансдукторів відносять:

• хроматофінні клітини мозкового шару надниркових залоз, які відтювіДають на холінергічний передавач прегангліонарного симпатичного волокна виділенням адреналіну й норадреналіну;

• юкстагломерулярні клітини нирок, які відповідають на адренергічний псредаРач постгангліонарного симпатичного волокна виділенням у кров'я­не русло реніну;

• нейрони супраоптичного й паравентрикулярного ядер гіпоталамусу, які реагують на адренергічний, холінергічний та інші передавачі виділенням вазопресину й окситоцину;

• нейрони ядер гіпоталамусу, які виділяють у судинну систему фак­тори регуляції.

Серотонін

Серотонін (С) виділено в 1937 р. з ентерохромафінних клітин кишки. 90% С синтезується в шлунково-кишковому тракті й відкладається в гра­нулах цитоплазми. Під час травлення частина С звільнюється в просвіт ізипечника. Певна кількість його потрапляє в портальну систему.

У мозку С міститься головним чином в структурах, що мають відношення до регуляції вісцеральних органів. Особливо багато його в лімбічній системі, ядрах шва.

На судинний апарат С справляє прямий і рефлекторний вплив, що виражається вазоконстрікцією або вазоділятацією. Вазоконстрікція більш чітко виявляється на денервованих судинах. У скелетних м'язах і шкірі переважає судинорозширююча дія, підвищується капілярна проникність. При прямій дії С зростає сила серцевих скорочень, хоча цей ефект маскується баро- і хеморецепторними впливами.

На дихальний апарат С також справляє як прямий, так і рефлектор­ний вплив. При прямому відбувається скорочення бронхіальних м'язів; при рефлекторному (унаслідок стимуляції рефлексогенних ділянок і аферент-.лих шляхів) - зміна частоти дихання й легеневої вентиляції. * На травний апарат С особливо сильно впливає у людини. Уведення С ірвикликає початкову спастичну реакцію, яка переходить у ритмічне скоро-#йення з підвищенням тонусу й завершується гальмуванням спонтанної '.Моторної діяльності.

к Серотонін виконує медіаторні функції в метасимпатичній нервовій Аснстемі, а також у центральних утвореннях.

Щ- Аденозивтри фосфат (АТФ)

іі Роль АТФ в енергетичному обміні добре відома. Однак, крім того, АТФ 'і є синоптичним передавачем, широко представленим у різних органах і і особливо в ефекторпих нейронах метасимпатичної нервової системи, де локалізується в прссинаптичних термінзліх. У зв'язку з тим, що при стимуляції цих терміналей виділяються продукти пуринового розпаду -,;аденозин та інозин, ця передача одержала назву пуринергічної.

Пуринергічні нейрони можливо складають головну антагоністичну /гальмівну систему по відношенню до холінергічної збуджуючої системи, Ьшіриклад у механізмі кишкової пропульсії.

Імовірні кандидати в медіатори

Серед можливих кандидатів у медіатори розглядали велику кількість біологічно активних речовин: гліцин, у-аміномасляну кислоту (ГАМК), субстанцію Р, гістамін.

Гліцин гальмує крижові парасимпатичні нейрони. Гліцинова депресія блокується стрихніном.

ГАМК приймає участь у виникненні постсинаптичного й пресинаптич-ного гальмування.

Субстанція Р може бути медіатором чутливих нервових клітину місці їх перемикання на вставні нейрони.

Гістамін. Найбільша його концентрація в шлунково-кишковому тракті, легенях, шкірі. У нервовій системі багатими на гістамін ділянками о постгангліонарні симпатичні волокна. У вільному стані гістамін надзвичай­но активний і може викликати різноманітні ефекти- зниження тиску крові, уповільнення серцевих скорочень, стимуляцію симпатичних центрів. Кла­сичною вважається розширююча дія гістаміну на капіляри й підвищення капілярної проникності.

Активні факторе

Існує велика кількість біологічно активних речовин, які одержали назву активних факторів або місцевих гормонів. Зокрема, це простагландини, плазмакініни; вони мають значний вплив на тонус і дії АНС.

Назва ярвсяшгчанднни пов'язана з простатичними залозами, у секреті котрих вони були відкриті. Більшість простагландинів збуджує гладкі м'язи, пригнічує шлункову секрецію, послаблює бронхіальні м'язи, змінює ниркову фільтрацію, регулює артеріальний тиск спільно з ренін-ангіотензиногенною системою.

Плазмакініни - поліпептиди, що утворюються з плазматичних глобулінів. Найбільш відомі плазмакініни: брадикінін, калідин, метионілкалідип. їх вазоділятаторний ефект майже в 10 разів переважає1 дію гістаміну й у рівній мірі розповсюджується на суцини скелетних м'язів і внутрішніх органів, у тому числі, і на коронарні судини.

Ренін-ангютензиногенна система. Ренін є речовиною пресорної дії-Секретується кжстагломерулярним апаратом ниркових клубочків. У комплексі ренін-ангіотензин ренін виконує функцію фермента, ангіотензин володіє фізіологічними властивостями. Найсильніша серед них кардіостимулююча й вазоконстрікторна дія, що перевищує вплив норадреналіну в 50 разів.

Ж Центральні нейрони АНС утворюють системи в залежності від медіа­торів, котрі вони виділяють. Серотоншергічні починаються від ядер шва. Адренергічні - від рострально-вентролатеральних відділів довгастого мозку. Норадренергічні - від мосту. Пептндергічні (вазопресинергічні, окситоци-вергічні) — від паравентрикулярних ядер гіпоталамусу. Кожен із шляхів за­кінчується на прегангліонарних нейронах.

13.6, Вплив автономної нервової системи на діяльність ефекторних органів

АНС координує й адаптує діяльність органів, які приймають участь у

Збереженні динамічної рівноваги життєвоважливнх функцій, регулюючи

і|Ютаболізм, збудливість, автоматизм внутрішніх органів і ТЩС (рис. 13.6).

і Багато з внутрішніх органів мають подвійну й навіть потрійну (симпа-

;ІЯчву, парасимпатичну й метасимпатичну) іннервацію. Вивчення ролі кож-

■£Йої з них здебільшого здійснюють електричним подразненням, хірургічним

Щш фармакологічним виключенням.

Дія подразнення симпатичних або парасимпатичних волокон ілюструється в таблиці 13.1.

У фізіологічних умовахміж тонусом симпатичного й парасимпатично-

•} то відділів АНС має місце «відносна рівновага». При перевазі тоїгусу одно-

-, ЇХ) з них тонус іншого знижується. Аналогія з відомим для скелетних м'язів

(принципом реципрокності стає основою для уявлення про «антагоністичні»

відносини між симпатичним і парасимпатичним відділами АНС. Однак таке

уявлення знаходиться в протиріччі з рядом фактів. Наприклад,

^.Слиновиділення стимулюється як симпатичними, так і парасимпатичними

^олокнами. Крім того, існує ряд органів, які Іннервуються тільки симпатич-

&№ми або тільки парасимпатичними волокнами.

' У стоматологічній практиці порушення вегетативної іннервації можуть проявлятися змінами секреції слинних залоз, ковтання, оцінки смакових яво-#ией їжі, больової, тактильної і температурної чутливості слизової порожни-йирота.

Згідно сучасних уявлень головна роль парасимпатичної й метасим-

Явтичної систем поіїягає в здійсненні механізмів різних функцій, що за-

Шзпечують гомеостаз - відносну динамічну постійність внутрішнього

і&вредовгаца й стійкість головних фізіологічних функцій.

£ Симпатична нервова система розглядається як система тривоги,

_________,.. -—:—«.~ ™. д ^^л^ш цля акі ивниі взаємодії з факторами се­редовища. З цього випливає, що, забезпечуючи максимальну напругу функцій органів і систем для захисту організму, симпатична нервова систе­ма дестабілізує постійність внутрішнього середовища. Завдання віднов­лення й підтриманім цієї постійності, порушеної внаслідок збудження сим­патичної нервової системи, беруть на себе парасимпатична й метасимпа-тична системи.

Особливу роль автономної нервової системи в організмі обгрунтував Л.А.Орбелі. Якщо стимуляцією рухового нерва досягти втоми скелетного м'яза жаби, а потім одночасно подразнювати симпатичнний стовбур, тоді працездатність втомленого м'язу підвищується - феномен Орбелі ~ Гіпецинського. Таке підвищення працездатності м'язу є результатом сти­мулюючого впливу на обмінні процеси. Дослідженнями школи ЛА.Орбелі показано, що симпатична іннервація впливає на функціональний стан усіх без винятку органів і тканин, у тому числі й ЦНС. Таким чипом було сфор­мульовано струнке вчення про адаптаційно - трофічну функцію АНС. Збудження симпатичної нервової системи є обов'язковою умовою стре-сорних станів, воно стає першою ланкою запускання складного ланцюга гормональних реакцій. Яскраво участь симпатичної нервової системи ви­являється у формуванні емоційних реакцій людини незалежно від причини, що їх викликала. Симпатична нервова система має розгалужену систему зв'язків, яка забезпечує миттєву генералізовану відповідь усіх органів і си­стем. Значним доповненням є вихід у кров з надниркових залоз і хромафінної тканини «рідкої симпатичної нервової системи» -адреналіну й норадреналшу.

14. КШ*А ВЕЛИКИА ПІВКУЛЬ 14.1. Загальна оцінка

У віданні кори знаходяться всі функції організму. Кортикалізація функції одним із принципів координації. Особливістю діяльності кори є психонер-ова діяльність. Відоме значення кори великих півкуль полягає у причет-юсті до організації рухових програм (задум руху, після організації програм* ■ вибір м'язів для її виконання); при здійсненні емоцій - оцінка корою висо-ковірогідних подій (тут кора-одна з чотирьох стратегічних зон), суб'єктив­ний компонент (мотивація) теж потребує кортикалізації. При утворенні будь-і якої функціональної системи - забезпечення поведінкової реакції, тобто зов-і нішньої ланки функціональної системи.

1 Усе це прояви діяльності, які не вдається розкрити звичайними фізіоло гічними методами.

Для повноцінної діяльності кори необхідні дві умови. Першою з них { етан неспання, який забезпечується завдяки активуючому впливу висхід­ного відділу РФ. Це певний ступінь енергетичної мобілізації фізіологічни> систем для організації поведінки в кожний даний момент (Гримак, 1989) Другий - це свідомість. Визначається як правильне відбиття (віддзерка­лення) людиною дійсності зі спрямованим регулюванням її взаємовідноси? з навколишнім середовищем (Косицький Г.І., 1985).

і За Р.1ІІМІДТ0М, свідомість - особливий стан, який являє собою голови) ознаку існування.

Критерії свідомості:

• усвідомлення власного «Я» і визнання інших індивідуумів;

• здатність зосередитись, тобто наявність уваги;

• здатність до абстрагування, тобто словесного, творчого виражен-

• можливість оцінити наступний поступок, тобто здатність до про­гнозування;

• наявність етичних і естетичних цінностей.

Хоча для свідомості необхідне неспання, але знаку рівняння між свідо­містю й неспанням ставити не можна. Можливі ситуації, коли між тим другим виникає дисоціація. Наприклад, при хворобі Альцгеймера (уражен­ня нейронів мозку атрофічного характеру в зв'язку з надлишковим накопи­ченням амілоїдного білка) з'являється «симптом дзеркала»: хворий сприй­має своє відображення в дзеркалі як іншу людину й заводить з нею бесіду

дани, тобто тото, що зветься дущек. й віками знаходилась поза сферою

"ТіїПа—ав: «Неземний з часі. Галілся хш природознавства пеоше помітно припинився перед вищим відділом мозку. Здавалось, що цс °™Г «^ Дйсно критики момент природознавства, оскшьки мо-"к^иТу^шій його'формації людсько™ мозку утворював ■ утворює

^:^:^^^^^^~^^

рпГ^ГиЗс1бливоїРіз„овИд„осп--мего„аумовИ«р=флекс,в.Цеима-тевіал потребує спеціального висвітленш.

Чаоаз намічено охарактеризувати деякі відомост, про фуіпщч кори, одер-

=========

ваних людей, аж до геніїв.

14.2. Меншій вивчення та функції шрн великих никуль Найдревшшим є аЯато„о-клін1,Мй метод. На підставі ™.™влен-

нальне призначення тієї чи іншої ділянки кори.

Г;Г;ІС.Г„°Гп"™ада£0,25м,Кількість „сиропів(Н)> корі товщиною від 1,5 до 4,5 мм досягає 1x10.

Г"£е:;^ий^'евІк„о5депдр„,пірамШІІихНйволоко„нс. специфічних ядер таламусу-рстуляторів збудливості кори).

3. Шар малих пірамід (зовнішній пірамідний) - з клітин, які забезпечу­ють внутрішньокоркові зв'язки.

4. Внутрішній зернистий- із зірчастих клітин, на яких закінчуються во­локна специфічних таламо-кортикальних шляхів.

5. Шар великих пірамід, які започатковують своїми аксонами кортико-спинальний (пірамідний) тракт.

6. Поліморфний шар, клітини якого започатковують кортико-таламїчт кортико-каудальнітаінші міжцептральні зв'язки.

Гістохімічно в корі виявлено ГАМК як медіатор, що викликає гальму­вання. Таким чином було доведено наявність гальмівних коркових нейронів Останнього часу електрофізіологічно блискуче визначено декілька видії гальмівних коркових нейронів (Сєрков, 1986). Є також глутамат, як медіа­тор нейронів, причетних до утворення внутрішньокоркових зв'язків. Багате в корі серотоніну.

З урахуванням вираженості шарів кори, кількості та виду в них нейроні* (їх густини) у корі описано цитоархітектонічні поля - 53 за Бродманом (рис 14.2), 266 за Фохтом та Економо.

Дослідженнями, започаткованими Монкаслом та Едельменом, установ-

лено колонкову будову кори (рис. 14.3). Колонка- це структурно-функціо. нальна одиниця кори, яка реагує на подразнення певної модальності, а своі\ед зв'язками закінчується на одному пулі мотонейронів (нагадуємо, що пул ~це сукупність мотонейронів, іннервованих одним чутливим нейроном). Розта­шування пірамідних клітин у напрямку, перпендикулярному до поверхні кори, відповідає розташуванню більшості вставних нейронів, що й утворює гісто­логічно відособлені мікроколонки з діаметром 80 мкм (діаметр пірамідної клітини складає 50-100 мкм).

Вхідний аферентний імпульс проходить по одній з аферентних гілочок у товщу кори, активуючи зірчасті клітини й опрацьовуючись тут з охоплен­ням відповідної великої пірамідної клітини та декількох малих (III шару). Звідси оброблений сигнал покидає кору через волокна пірамідної клітини і надходить до інших структур мозку.

Між колонками є зв'язки за рахунок зворотних колатералей. Таким чи­ном створюється модуль - функціональна колонка з діаметром 0,3-1 мм. їх у корі нараховується біля 3,106. У складі модуля розташовано сотні пірам­ідних клітин зі схожими функціями. Модулі перекривають один одного, се­ред них є збуджувальні й гальмівні. Отже, модуль регулює діяльність дек­ількох м'язів, але таких, що діють на певний суглоб. Таким чином, у корі представлено не стільки м'язи, скільки окремі рухи. У складі модуля може створюватись декілька варіантів ансамблів, мінливих у часі. Тому ефект при повторних подразненнях може бути неоднаковим.

Крім того, аферентне волокно, диверіуючи, здатне активувати досить широку зону - розміром до 0,1 мм. У зоровій корі це до 5000 нейронів. Отже, один чутливий нейрон (його рецептор) проекує сигнал на ціле поле нейронів кори з їх колатералями й зв'язками. Це забезпечує проекцію не точка в точку, а на багато нейронів, що необхідно для повного аналізу й можливості передачі в інші "зацікавлені" структури. У цьому полягає ек­ранний принцип функціонування коркових полів.

Порівняльно-фізіологічний метод

Повне видалення кори у тварин, що посідають різні сходинки еволюцій­ного ряду, спричиняє неоднозначні наслідки. У риб (кора представлена лише одним шаром нюхових клітин), амфібій (є нюхова кора), рептилій (кора пов'язана з системою трійчастого нерва й нюховими структурами) суттє­вих змін та відхилень у поведінці не спостерІгалось.У птахів (голубів) кора органІзованау вигляді півкуль, пов'язана з різними сенсорними системами; можливі складні рухові акти (літання, клювання, гніздування). Після вида-

дення півкуль зникає ініціатива в прийманні їжі (навіть коли вона поряд), літанні. Порушується батьківський рефлекс.

Відхилення в поведінці посилюються у ссавців — кішок і особливо со­бак. Здатні пересуватись, собаки можуть загинути від голоду та спраги, якщо їх штучно не годувати. Безпівкулеві мавпи більшу частину часу сплять. Люди аненцефали зовсім нежиттєздатні. Після затяжної реанімації, дри штучному життєзабезпеченні, людина, втративши функціонально кору, перетворюється па «живий труп».

Метод часткового видалення та подразнення кори

Метод повного видалення кори було розроблено, виходячи з гіпотези

/ иро рівнозначність (еквіпотенціалізм) кори. В оцінці функцій окремихділя-

■ нок кори важливу роль відіграли методи часткового видаленпя кори, у

! комбінації з методами подразнення при порівнянні з клінічними спостере-

. женнями, а згодом і з електрофізіологічними дослідженнями. Ці методи

дозволили спростувати еквіпотенціалізм і затвердити певну локалізованість

полів зі спеціалізованими функціями (рис. 14.4,14.5).

В експериментах на наркотизованих тваринах (собаках) Фрітц та Гітціг (1870) виявили, що електричне подразнення обмежених ділянок кори го­ловного мозку викликає рух кінцівок з протилежного боку - передніх чи задніх у залежності від місця подразнення. Згодом «рухові ділянки» було вивчено й у корі мозку людини під час нейрохірургічних операцій. Елект­ричне подразнення наносили на оголену поверхню мозку через трепанаційний отвір у стані неспання (Пенфілд, Расмуссен, 1950).

Головною руховою ділянкою є кора прецентральної звивини (поля 4 і 6 за Бродманом). Їй властива соматотопічна організація з певним упорядкованим просторовим розташуванням центрів, котрі відають скоро­ченнями певних груп м'язів (проекції догори ногами) (рис. 14.6). Найбіль­ша площа поля для м'язів лиця й пальців кисті, тобто ділянок тіла, що вико­нують особливо різноманітні й складні рухові функції, при розумінні, що тре­ба зробити. Ця ділянка заходить і на медіальний край півкулі, а також вихо­дить за межі прецентральної звивини. Є також вторинна моторна ділянка (М2); розташована вона вглибині міжпівкулевої щілини й прилягає до МІ. Обидві ділянки мають також представництво чутливих периферичних полів і тому точніше звуться первинною і вторинною мотосенсорними ділянками кори (Мс1 та Мс2).

Пірамідні клітини Беца особливо добре виражені в прецентральній зви­вині. Аксони цих клітин (швидкі), а також аксони малих пірамід 3 шару (повільні)утворюють пірамідний тракт(по 1 млн волокон з кожного боку).Вказані рухові ділянки кори не відповідають за задум руху, а є останнім супраспинальним центром, в якому задум руху перетворюється в програ­му. Але це першийз центрів-виконавців руху. Тут вибираються потрібні м'язи. Пошкодження полів 4 і 6 викликає паралічі й парези кистей, стоп, мімічної мускулатури, м'язів, пов'язаних з артикуляцією.

Виявлені у людей в постцентральмій звивині сенсорні поля також із соматотопічною організацією й домішшю моторних одиниць (див. рис, 14.6). Тому насправді вони сенсомоторні (См). За Бродманом - це поля 1, 2,3. Є й поле См2; це - нижня тім'яна ділянка, що прилягає до латеральної бороз­ни. Забезпечує первинний аналіз і відбір. Отже, усього рухових ділянок у корі, як і чутливих, чотири.

Електричне подразнення під час нейрохірургічних операцій полів 1,

2, 3 (С1 та С2) викликає відчуття тиску, дотику, тепла на протилежнім боці тіла. Їх видалення спричиняє втрату тонкої градації чутливості тієї ча­стини тіла, котра представлена у видаленій ділянці кори. Рухи ж стають незграбними, «неакуратними», невправними.

С1 відповідальна за сприйняття взаємного положення частин тіла. За­безпечує сприйняття деталей подразника, орієнтацію голови в напрямку звуків і світла. Аналіз дискримінаційний (точковий).

С2 забезпечує первинний ситуаційний аналіз подразника. Тут організуєть­ся сприйняття протяжності тіла, виділення біологічно небезпечних подраз­ників в екстремальних умовах. У цій ділянці кори є больові клітини. Описані еферентні зв'язки С2 з РФ.

Ознаками ураження С2 є слідуючі:

• втрата почуття протяжності тіла, що необхідно для оцінки напрям­ку руху подразника та його локалізації;

• порушення взнавання частин свого тіла, положення частин тіла в просторі (головне - пальців рук);

• утруднення у виконанні складних цілеспрямованих рухів при відсут­ності паралічів І здійсненні елементарних рухів;

• при ушкодженні справа хворі уникають користуватись лівою рукою для виконання тонких дрібних рухів.

Зорова ділянка кори (поле 17) - острогова звивина та латеральна борозна по її берегах, Отримує зорову інформацію. Це топографічно (фото-топічно) організоване представництво сітківки, без перекриття колонок. У кожну півкулю надходять сигнали від рецепторів обох очей - у ліву - від правих половин, у праву - від лівих. Електричне подразнення дає відчуття світла (без усвідомлення його джерела). Пошкодження спричиняє фотоми, геміанопію.

Слухова проекційна ділянка кора - поперечні звивини верхньої ча­стини скроневих долей (поле 41). Це звивина Гешля, головним чином роз­ташована в латеральній борозні, невелика частка - на верхнім краї скроне­вої долі. У слуховій ділянці представлено тонотопічно завиток внутрішньо­го вуха. Сюди ж проектуються вестибулярні шляхи. Електричне подраз­нення цієї ділянки викликає відчуття шуму в обох вухах. Ураження вискової Долі призводить до порушень слуху. Завдяки двобічному представництву, однобічне руйнування не призводить до повної глухоти.

Моторний центр мови (Брока, поле 40) у нижній лівій лобній звивині (у правшів) прилягає до прецентральноїзвивини-ділянки, що керує скоро­ченнями м'язів губ, язика, піднебіння, глотки, тобто м'язів, причетних до

артикуляції. Центр Брока розвивається з мозкового центру міміки мавп. Ураження цієї ділянки спричиняє моторну афазію, тобто неможливість ви­мовляти слова. Однак паралічів відповідних м'язів немає.

Великі території (у людини 86% усієї поверхні кори) займають асоціа­тивні поля (у мавп - 64%, у щурів усього 3%). Ці зони спеціалізовані на узагальнюючій оцінці діючих подразників за всіма ознаками, а також на­строюванні на найбільш цілеспрямовану діяльність; отже забезпечують інтегративні функції мозку на вищому рівні. Якщо в проекційних зонах пере­важають мономодальні Н, то в асоціативних - полімодальні завдяки кон­вергенції; пов'язані вони з асоціативними ядрами таламусу. Доведено елек­трофізіологічним методом реєстрації викликаних потенціалів (ВП), атакож потенціалів дії нейронів (за мікроелектродною технікою).

Головних асоціативних полів 3: паріето-окціпІто-темпоральне, фронталь­не, лімбічна кора.

Асоціативні поля, які забезпечують оцінку діючого подразника, розта­шовані у вигляді поясів шириною 4-6 см, що оточують відповідні проекційні

Спеціальні зони верхнього й середнього вип'ячувань (конволюцій) у лівій півкулі пов'язані з розумінням мови. При їх пошкодженні втрачається здатність розуміти слова почуті, а також вимовлені самою людиною (сен­сорний центр мови Берніке).

Зорова асоціативна кора (поля 18, 19 за Бродманом). Поле 18 забез­печує сприйняття цілісної картини, поле 19 - пізнання зорових образів. Ці поля забезпечують асоціацію зорової та інших видів чутливості. Синтезу підлягають не тільки зорові, але частково й тактильні та слухові відчуття. Усе це забезпечує пізнавання предметів за їх багатьма ознаками. Подраз­нення поля 19 викликас зорові галюцинації, ушкодження - зорові агнозії (не­можливість оцінити джерело світлового впливу, сприйняти написані слова). Агнозія - порушення пізнавання при збереженні елементарної чутливості Й свідомості. Агнозії головним чином пов'язані з пошкодженням асоціатив­них тім'яно-потиличних ділянок.

Пошкодження слухової асоціативної кори викликає слухову агно­зію - неможливість пізнати джерело звукової дії. Отже зона, розташована на периферії слухової первинної ділянки, є асоціативним слуховим полем, пов'язаним з оцінкою значущості звуків. її подразнення викликає слухові галюцинації й рухи голови в протилежний бік. З пам'яті витягаються зву­кові образи минулого (Пенфілд).

і Є поле, яке забезпечує усвідомлення написаного. Його зруйнування іикликає алексію. «Поле імен» забезпечує можливість назвати предмет. Г Тактильна агнозія спостерігається при пошкодженні верхньої тім'я-йої частки, яка прилягає до зони шкіряної чутливості. Не впізнаються пред­мети при обмацуванні за формою, об'ємом (астереогнозія), хоча тактиль­на й глибока чутливість збережені.

; Апраксії (на відміну від еупраксій - правильних дій) полягають у пору­шеннях цілеспрямованих доцільних дій, виконання яких слід було здійснити За наказом, за інструкцією або за взірцем (наслідуванням). У зв'язку з по­шкодженням асоціативних полів тім'яної кори лівої півкулі (у правшів) -(Неможливість заселити нитку в голку, шити та ін.); з ушкодженням поля 4С атм'яної кори - неможливість намалювати чи зконструювати.

Отже, пошкодження асоціативного поля не веде до втрати яко­гось виду чутливості, але заважає оцінити значення діючого подразника; і джерело подразнення. Якщо активація проекційних полів забезпечує оцінку модальності, вида подразника подібно до сигнального дзвоника за телефо­ном чи лампочки на табло, то активацією асоціативного поля розкриваєть­ся сутгевість подразника (зміст телефонної розмови), його значення, все­бічна оцінка ситуації. Так, скроневі асоціативні поля важливі у сприйнятт форми, схеми, розташування власного тіла, просторових відношень навко­лишнього світу.

Лобна кора (поля 9 - 14) посідає дещо особливе місце. Ця ділянка пов'язана з моторними полями, що забезпечує задум рухо вої програми. Пов'язана з гіпоталамусом і лімбічною системою; звідеї випливає роль префронтальної кори в узгодженні при поведінковій діяль ності зовнішніх ситуацій і внутрішніх мотивацій. Як наслідок:

• адекватність поведінки;

• керування природженими поведінковими реакціями за допомого* накопиченого досвіду;

• реалізація найвищих форм інтегративної діяльності мозку;

• цілеспрямований вибір рухів, дій, що важливо при навчанні з ураху ванням індивідуального досвіду, отже, причетність до організації пам'яті;

• на підставі попереднього синтезу сигналів, за рахунок вилученн: інформації про минулий досвід, прогнозування.

Отже, лобна кора- це важлива ділянка акцептору результату дії(Анохін Судаков).

При пошкодженнях лобної кори в поведінці людини спостерігаєтьс.

імпульсивність, підвищена емоційність, ртгальмованість, роздратованість, ейфорія та інші прояви психічної нестійкості, нестриманості, неврівноваже­ності.

При ствердженні ролі лобної кори як вищого регуляторного відділу, вищі нервові функції не можна спроектувати на окремі ділянки лобної кори. Будь-яка її частинка може бути залучена до здійснення кожної з вищих функцій в залежності від індивідуального досвіду. Тому «лобні» хворі можуть виявля­ти вельми різні розлади - порушення взнавання, пам'яті, інтелекту, навчан­ня та ін. Лобна кора відповідає за соціальні контакти. Тут спостерігається велика функціональна динамічність.

Отже, якщо проекційні поля мають фіксовану локалізацію в корі й зв'яз­ки з нижчерозташованими центрами (жорсткі ланки), то асоціативні функц­іонують як ціле, пов'язані зі складними процесами вищої нервової діяль­ності, психічної діяльності (гнучкі ланки - Н.П.Бехтєрєва). Взагалі фізіоло­гічний принцип діяльності кори є системним, потребує залучення самих різних ділянок кори, хоча й нерівнозначних (не еквіпотенціальних).

Електроенцефалографія

Електроенцефалографія є засобом вивчення функцій кори мозку. Це метод реєстрації біострумів головного мозку при розташуванні реєструю­чих електродів на поверхні черепа (рис. 14.7). У випадку контакту елект­родів з поверхнею кори метод зветься електрокортикографією.

На електроенцефалограмі (ЕЕГ) виділяють слідуючі компоненти (рис. І4.8):

а-хвнлі - їх частота складає 8-13/с, амплітуда 50 мкВ; це основний фон електричної активності мозку у стані спокійного неспання;

β-хвилі - їх частота 14-30/с, амплітуда ЗО мкВ; це хвилі активного не­спання; (виникають при дії подразників, розплющенні очей, емоційному збуд­женні), а також у парадоксальній стадії сну;

5-хвилі - їх частота 1-3,5/с, амплітуда 100 мкВ; спостерігаються при гіпервентиляцп, у наркозі, повільній фазі сну, при деяких патологічних ста­нах (у ділянках, сусідніхз пухлиною, як прояв гальмівного стану);

9-хвилі - їх частота 4-7/с, амплітуда 100-200 мкВ; переважно виника­ють у паріетальних і скроневих ділянках; з'являються при засипанні.

ЕЕГ має певне діагностичне значення, оскільки є показником функціо­нального стану головного мозку.