Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где четких границ между белым и серым веществом нет.
Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна — аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определенном направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зависимости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).
Внутренние связи головного и спинного мозга
Среди внутренних связей в ЦНС различают три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуралъные и проекционные (табл. 7).
Ассоциативные пути
Ассоциативные пути достаточно многочисленны и широко представлены в различных отделах ЦНС, но наиболее развиты они в коре мозга. Эти пути образованы ассоциативными нейронами (их еще называют интернейронами) и их волокнами, соединяющими различные области коры мозга одного и того же полушария большого мозга или мозжечка. Волокна могут при этом располагаться интракортикально, т. е. проходить внутри серого вещества, образуя внутрикорковые горизонтальные пучки, и экстракортикально, т. е. находиться в составе белого вещества мозга. Ассоциативные пути соединяют также различные участки одной и той же половины (правой или левой) спинного мозга.
Таблица 7. Общая характеристика проводящих путей
| Ассоциативные пути | ||
| Вид проводящих путей | Функциональное значение | Локализация |
| Дугообразные волокна (длинные и короткие) | Связи между участками в коре мозга и в мозжечке | Белое вещество полушарий мозга и мозжечка |
| Пучки (верхний и нижний продольные, пояс и др.) | Связи между долями мозга | Белое вещество полушарий мозга |
| Собственные пучки спинного мозга | Связи между сегментами спинного мозга | Внутренняя часть канатиков спинного мозга |
| Комиссуральные пути | ||
| Вид проводящих путей | Функциональное значение | Локализация |
| Мозолистое тело | Связь между левым и правым полушариями | Полушария большого мозга |
| Передняя комиссура | Связь между обонятельными зонами конечного мозга, а также между левой и правой височными долями | Передний отдел конечного мозга |
| Комиссура гиппокампа | Связи между симметричными участками архикортекса в левом и правом полушариях | Между ножками свода |
| Передняя белая комиссура | Перекрест волокон между правой и левой половинами спинного мозга | Белое вещество спинного мозга |
Экстракортикальные ассоциативные волокна в полушарии мозга могут быть короткими и длинными (рис. 96). Короткие волокна называют еще дугообразными волокнами. Они соединяют между собой соседние извилины и включают в основном аксоны нейронов VI и VII цитоархитектонических слоев коры. Длинные волокна являются аксонами пирамидных нейронов преимущественно III и V корковых слоев и образуют пучки, соединяющие между собой отдаленные друг от друга участки коры или доли большого мозга.
Среди ассоциативных пучков больших полушарий различают пояс, соединяющий между собой различные участки лимбической доли. К ним относится также верхний продольный пучок, соединяющий лобную долю с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли. Нижний продольный пучок соединяет затылочную и височную доли, а крючковидный пучок — нижнюю поверхность лобной доли и височный полюс.
В коре мозжечка расположенные рядом листки и дольки как в черве, так и в полушариях, соединены между собой ассоциативными дугообразными волокнами. К ассоциативным относят также связи, образующиеся между ядрами одной половины ствола мозга, промежуточного мозга и базальными
Рис. 96. Ассоциативные связи между долями и извилинами в левом полушарии мозга.
ядрами соответствующего полушария. Примером таких связей могут служить сосцевидно-таламжеский пучок, часть волокон свода, соединяющих гиппокамп с сосцевидным телом своей стороны, связи между базальными ядрами одного полушария (хвостатое ядро—бледный шар, скорлупа—бледный шар, ограда—миндалевидное тело) и др.
В спинном мозге ассоциативные нейроны обеспечивают также межсегментарные связи спинного мозга (собственные пучки спинного мозга). Волокна в собственных пучках могут быть короткими и соединять между собой соседние спинномозговые сегменты; длинные волокна связывают отдаленные сегменты.
Комиссуральные пути
Комиссуральные пути, или спайки, состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между зеркально симметричными участками правой и левой половин головного и спинного мозга. Наиболее мощной спайкой конечного мозга, состоящей из комиссуральных волокон, соединяющих правое и левое полушария, является мозолистое тело (corpus callosum) (рис. 97).
Менее крупные мозговые спайки — передняя комиссура и комиссура свода — соединяют участки старой и древней коры полушарий (парагиппокам-пальные извилины, гиппокампы, зубчатые извилины и др.). В отличие от большого мозга существование комиссуральных путей между правым и левым полушариями мозжечка в настоящее время остается недоказанным.
Рис. 97. Комиссуральные волокна и проекционные волокна (по Тольдту).
В области спинного мозга и в стволе головного мозга истинные комиссуральные пути отсутствуют. Однако подобием мозговых спаек являются перекресты — части восходящих или нисходящих проводящих путей центральной нервной системы, в которых происходит переход волокон с одной половины мозга на противоположную (контрлатеральную} половину. Например, в передней белой спайке спинного мозга, огибающей дно его передней щели, перекрещиваются восходящие волокна правого и левого латеральных спино-таламических трактов, а также нисходящие волокна переднего корково-спинномозгового пути.
Проекционные пути
Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.
Восходящие (сенсорные, чувствительные или афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепто-ров (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигатель-
Таблица 7, А. Общая характеристика проводящих путей
| Восходящие проекционные пути | ||
| Вид проводящих путей | Функциональное значение | Локализация |
| к коре мозга | ||
| Все сенсорные пути общей и специальных видов чувствительности | Проведение сенсорной информации всех модальностей в кору мозга | Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга • внутренняя капсула • таламо-кортикальные волокна (лучистости) |
| к мозжечку | ||
| Проприоцептивные сенсорные пути и сенсорные пути других модальностей | Проведение сенсорной информации в кору мозжечка | • Белое вещество спинного мозга • Нижние ножки мозжечка • Верхние ножки мозжечка |
| к крыше среднего мозга (четверохолмию) | ||
| Спинно-тектальный тракт | Проведение сенсорной информации в ядра четверохолмия | Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга |
ного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя (табл. 7, А). В настоящее время описано более 20 восходящих сенсорных путей; есть все основания полагать, что этот список будет продолжен. Их отличительной особенностью является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.
Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется и в другие отделы нервной системы, а именно в мозжечок, в средний мозг, в ретикулярную формацию.
Нисходящие {эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга (табл. 7, Б). Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями. Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу — прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисхо-
Таблица 7, Б. Общая характеристика проводящих путей
| Нисходящие проекционные пути | ||
| Вид проводящих путей | Функциональное значение | Локализация |
| Проекционные связи коры мозга | ||
| Корково-спинномозговые и корково-ядерный пути (пирамидная система) | Проведение корковых влияний на моторные центры спинного мозга и ствола мозга | Белое вещество • внутренняя капсула • основания ствола мозга • канатики спинного мозга |
| Красноядерно-спинномозговой, ретикуло-спинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный тракты (экстрапирамидная система) | Проведение влияний структур экстрапирамидной системы на моторные центры спинного мозга и ствола мозга | Белое вещество • основание ствола мозга • канатики спинного мозга |
| Проекционные связи большого мозга с мозжечком | ||
| Корково-мостовые и мосто-мозжечковые пути | Проведение корковых влияний на центры мозжечка | Белое вещество • внутренняя капсула • основание ствола мозга • средние ножки мозжечка |
дящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.
Среди нисходящих проводящих путей существенное значение имеют пути экстрапирамидной системы, а также ретикулоспинальные пути.
В табл. 7; 7, А и 7, Б приведена общая характеристика наиболее важных проекционных проводящих путей; ниже они рассматриваются более подробно.
Следует отметить, что подразделение нисходящих проводящих путей, участвующих в регуляции и координации движений, на пирамидную и экстрапирамидную системы в значительной мере условно и далеко не полностью отражает сложность иерархических отношений между корковыми и многочисленными подкорковыми моторными центрами, имеющими к тому же разную предысторию онто- и филогенетического развития.
Сенсорные проводящие пути
Сенсорная (чувствительная) информация играет очень важную роль в жизнедеятельности человека. Она поступает в нервную систему различными путями. Через кожный покров и от органов чувств идет поток внешней (экстероцептивной) информации, сигнализирующий о состоянии внешней среды. От
внутренних органов идут потоки информации, касающиеся состояния внутренней среды организма; это — интероцептивная чувствительность. Важное место в этих потоках сенсорной информации занимает проприоцептивная чувствительность, связанная с состоянием исполнительных органов — мышц и суставов. Проприоцептивная чувствительность составляет важное звено обратной связи нервной системы с исполнительными органами, посредством которой осуществляется коррекция двигательных реакций организма в зависимости от достигнутого результата.
В передаче и анализе сенсорной информации принимают участие многие нервные структуры. Совокупность всех нервных образований ЦНС и ПНС, осуществляющих восприятие и анализ сенсорной информации, исходящей из внешней и внутренней сред организма, И. П. Павлов назвал анализаторами.
Анализаторы имеют общий план строения (рис. 98). В каждом из них выделяют три отдела, перечисленные ниже.
|
| Рис. 98. Общий план строения анализатора. |
• Рецепторный отдел, ответственный за опознание специфических раздражителей и преобразование их воздействия в нервное возбуждение. Различают экстерорецепторы (экстероцепторы), воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы (проприоцепторы), воспринимающие раздражения, возникающие в мышцах и суставах, и интерорецепторы (интероцепторы), воспринимающие раздражения от внутренних органов и сосудов.
• Проводниковый отдел, обеспечивающий многоэтапную передачу
нервного возбуждения по соответствующим нервам и трактам через
ряд ядерных (подкорковых) нервных центров. Проводниковый отдел
любого анализатора представлен не только различными ядрами ство
ла мозга и таламуса и их проекциями к соответствующим областям
коры мозга, но и такими образованиями, как ретикулярная форма
ция, структуры лимбической системы, мозжечок, которые принима
ют непосредственное участие в обработке сенсорной информации.
По мере передачи сенсорной информации от одного нервного центра
к другому осуществляется ее последовательный анализ, в результате
чего в организме возникает ощущение, или чувствование.
• Корковый отдел (корковый конец анализатора), находящийся в коре
мозга. Каждый анализатор имеет свою преимущественную локализа
цию в коре мозга. Так, корковое ядро двигательного анализатора
расположено в лобной доле, зрительного — в затылочной доле и т. д. В коре происходит анализ полученных раздражений с учетом субъективного переживания воспринимаемой сенсорной информации, т. е. формируется осознанное ощущение и происходит его восприятие.
Таким образом, чувствование, а вместе с ним и восприятие ощущения, представляют собой сложные многоэтапные процессы, при реализации которых имеет место функциональное объединение (интеграция) различных структур мозга. На уровне рецепторов происходит опознание раздражений (рецепция), поступающих из внешней среды и внутренней среды организма. По мере проведения сенсорной информации в нервной системе через ряд промежуточных ядерных центров идет ее анализ и перераспределение между различными отделами мозга, т. е. осуществляется само чувствование. Однако ощущение как форма субъективного переживания воспринимаемой сенсорной информации возникает лишь на уровне коры мозга.
Восприятие ощущения как психический процесс субъективного отражения действительности включает не только опознание различных раздражителей и субъективное переживание их воздействий, но и соотнесение их с памятью, эмоциями и другими показателями интегративной деятельности мозга. Однако эта сфера лежит уже за пределами анатомических знаний.
Сенсорная информация от туловища и конечностей по чувствительным волокнам спинномозговых нервов поступает к спинному мозгу, от которого по восходящим путям направляется в головной мозг. При этом восходящие проекционные связи спинного мозга с головным начинаются либо вне спинного мозга от нейронов спинномозговых узлов, либо от нейронов, расположенных в задних столбах спинного мозга. Сенсорная информация от органов головы и частично шеи поступает непосредственно в головной мозг по чувствительным волокнам черепных нервов; при этом восходящие проекционные волокна начинаются в их сенсорных ядрах.
Общей особенностью сенсорных путей является многоэтапная передача возбуждения через различные ядерные центры, в которых происходит последовательный анализ информации. В стволе мозга сенсорные проводящие пути располагаются в его покрышке и, направляясь к коре мозга, обязательно проходят через промежуточный мозг, через его зрительные бугры (таламу-сы), в ядрах которых залегают подкорковые центры всех видов чувствительности, кроме слуховой. В них происходит переключение сенсорных путей; при этом сенсорная информация проходит частичную обработку (анализ и синтез) перед тем, как будет направлена к коре больших полушарий.
Среди сенсорных путей различают: пути протопатической чувствительности (наиболее древней и связанной с передачей сенсорной информации через ядра ретикулярной формации); пути глубокой чувствительности, связанной с передачей проприоцептивной и интероцептивной сенсорной информации; пути поверхностной, или эпикритической, чувствительности, связанной с проведением нервных импульсов, вызванных воздействием осязательного, болевого, температурного раздражителей.
Сенсорные пути специальных видов чувствительности (зрения, слуха, обоняния и вкуса) рассматриваются в гл. 6.
5.2.1. Виды рецепции
Организм человека содержит большое разнообразие рецепторных клеток воспринимающих воздействия различных факторов окружающей среды. Каждый вид рецепторов обладает специфичностью по отношению к конкретному раздражителю, т. е. воспринимает определенный вид раздражения; иными словами, рецепторы имеют сенсорную модальность. Основные типы рецепторов в организме человека перечислены в табл. 8.
Таблица 8. Характеристика нервных рецепторов*
| Сенсорная модальность | Tun нервного окончания | Локализация рецепторов |
| Экстероцепторы | ||
| • Тактильная (прикосновение) | Тельца Мейснера, тельца Меркеля | Кожа |
| поверхностный слой | ||
| • Болевая (ноцицептивная) | Свободные нервные окончания | поверхностный слой |
| • Давление | Тельца Пачини | средний слой |
| • Температурная | Тельца Руффини, колбы Краузе | глубокий слой |
| Проприоцепторы | ||
| • Растяжение мышц | Нервно-мышечное веретено | Брюшко мышцы |
| • Напряжение мышц | Нервно-сухожильный орган | Сухожилие мышцы |
| • Суставное чувство | Механорецепторы | Суставная капсула, связки |
| Интероцепторы | ||
| • Хеморецепция | Хеморецепторы | Каротидный синус |
| • Осморецепция | Осморецепторы | Гипоталамус |
| • Барорецепция | Барорецепторы, тельца Пачини | Кровеносные сосуды, внутренние органы |
| • Болевая | Ноцицепторы | Внутренние органы |
Характеристика рецепторов специальных видов чувствительности приведена в гл. 6.
Рецепторы, воспринимающие сигналы с поверхности кожного покрова, называют экстероцепторами (экстерорецепторами). К ним относятся тактильные (осязательные) рецепторы, термо- и барорецепторы кожи и слизистых оболочек (рис. 99). В зависимости от конечного пункта назначения — кора мозга или подкорковые образования — сенсорное восприятие, связанное с экстероцепторами, может быть осознанным и бессознательным.
Рецепторы, чувствительные к сигналам, поступающим из различных участков тела (от мышц, суставов, связок и т. д.), называют проприоцептора-ми (проприорецепторами); они поставляют важную соматосенсорную информацию о положении тела в пространстве и взаимном расположении частей тела. К ним относятся различные механорецепторы. Обычно восприятие проприоцептивных раздражений в полной мере человеком не осознается.
Рис. 99. Разновидности экстерорецепторов в кожном покрове.
Рецепторы, расположенные во внутренних органах тела и в сосудах, называют интероцепторами (интерорецепторами).
Практически все рецепторы, кроме своей специфической сенсорной модальности, могут воспринимать болевые сигналы, работая как ноцицепто-ры — болевые рецепторы.
