Проводящие пути центральной нервной системы

Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где четких границ меж­ду белым и серым веществом нет.

Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна — аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определен­ном направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зави­симости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).

Внутренние связи головного и спинного мозга

Среди внутренних связей в ЦНС различают три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуралъные и проекционные (табл. 7).

Ассоциативные пути

Ассоциативные пути достаточно многочисленны и широко представлены в различных отделах ЦНС, но наиболее развиты они в коре мозга. Эти пути образованы ассоциативными нейронами (их еще называют интернейронами) и их волокнами, соединяющими различные области коры мозга одного и того же полушария большого мозга или мозжечка. Волокна могут при этом располагаться интракортикально, т. е. проходить внутри серого вещества, образуя внутрикорковые горизонтальные пучки, и экстракортикально, т. е. находиться в составе белого вещества мозга. Ассоциативные пути соединяют также различные участки одной и той же половины (правой или левой) спинного мозга.

Таблица 7. Общая характеристика проводящих путей

 

Ассоциативные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Дугообразные волокна (длинные и короткие)	Связи между участками в коре мозга и в мозжечке	Белое вещество полуша­рий мозга и мозжечка
Пучки (верхний и нижний продольные, пояс и др.)	Связи между долями мозга	Белое вещество полуша­рий мозга
Собственные пучки спинного мозга	Связи между сегментами спин­ного мозга	Внутренняя часть кана­тиков спинного мозга
Комиссуральные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Мозолистое тело	Связь между левым и правым полушариями	Полушария большого мозга
Передняя комиссура	Связь между обонятельными зонами конечного мозга, а также между левой и правой височными долями	Передний отдел конечного мозга
Комиссура гиппокампа	Связи между симметричными участками архикортекса в левом и правом полушариях	Между ножками свода
Передняя белая комиссура	Перекрест волокон между правой и левой половинами спинного мозга	Белое вещество спин­ного мозга

Экстракортикальные ассоциативные волокна в полушарии мозга могут быть короткими и длинными (рис. 96). Короткие волокна называют еще дуго­образными волокнами. Они соединяют между собой соседние извилины и включают в основном аксоны нейронов VI и VII цитоархитектонических слоев коры. Длинные волокна являются аксонами пирамидных нейронов преимущественно III и V корковых слоев и образуют пучки, соединяющие между собой отдаленные друг от друга участки коры или доли большого мозга.

Среди ассоциативных пучков больших полушарий различают пояс, соеди­няющий между собой различные участки лимбической доли. К ним относит­ся также верхний продольный пучок, соединяющий лобную долю с нижней те­менной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли. Нижний продольный пучок соединяет затылочную и височную доли, а крючковидный пучок — нижнюю поверхность лобной доли и височный полюс.

В коре мозжечка расположенные рядом листки и дольки как в черве, так и в полушариях, соединены между собой ассоциативными дугообразными волокнами. К ассоциативным относят также связи, образующиеся между ядрами одной половины ствола мозга, промежуточного мозга и базальными

Рис. 96. Ассоциативные связи между долями и извилинами в левом полушарии мозга.

ядрами соответствующего полушария. Примером таких связей могут служить сосцевидно-таламжеский пучок, часть волокон свода, соединяющих гиппокамп с сосцевидным телом своей стороны, связи между базальными ядрами одного полушария (хвостатое ядро—бледный шар, скорлупа—блед­ный шар, ограда—миндалевидное тело) и др.

В спинном мозге ассоциативные нейроны обеспечивают также межсег­ментарные связи спинного мозга (собственные пучки спинного мозга). Волок­на в собственных пучках могут быть короткими и соединять между собой соседние спинномозговые сегменты; длинные волокна связывают отдален­ные сегменты.

Комиссуральные пути

Комиссуральные пути, или спайки, состоят из нейронов и их волокон, обес­печивающих связи между зеркально симметричными участками правой и левой половин головного и спинного мозга. Наиболее мощной спайкой конечного мозга, состоящей из комиссуральных волокон, соединяющих правое и левое полушария, является мозолистое тело (corpus callosum) (рис. 97).

Менее крупные мозговые спайки — передняя комиссура и комиссура сво­да — соединяют участки старой и древней коры полушарий (парагиппокам-пальные извилины, гиппокампы, зубчатые извилины и др.). В отличие от большого мозга существование комиссуральных путей между правым и левым полушариями мозжечка в настоящее время остается недоказанным.

Рис. 97. Комиссуральные волокна и проекционные волокна (по Тольдту).

В области спинного мозга и в стволе головного мозга истинные комиссу­ральные пути отсутствуют. Однако подобием мозговых спаек являются пере­кресты — части восходящих или нисходящих проводящих путей централь­ной нервной системы, в которых происходит переход волокон с одной поло­вины мозга на противоположную (контрлатеральную} половину. Например, в передней белой спайке спинного мозга, огибающей дно его передней щели, перекрещиваются восходящие волокна правого и левого латеральных спино-таламических трактов, а также нисходящие волокна переднего корково-спинномозгового пути.

Проекционные пути

Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих свя­зи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют так­же ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть вос­ходящими и нисходящими.

Восходящие (сенсорные, чувствительные или афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепто-ров (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигатель-

Таблица 7, А. Общая характеристика проводящих путей

 

Восходящие проекционные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
к коре мозга
Все сенсорные пути общей и специальных видов чувстви­тельности	Проведение сенсорной инфор­мации всех модальностей в кору мозга	Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга • внутренняя капсула • таламо-кортикальные волокна (лучистости)
к мозжечку
Проприоцептивные сенсор­ные пути и сенсорные пути других модальностей	Проведение сенсорной инфор­мации в кору мозжечка	• Белое вещество спинного мозга • Нижние ножки мозжечка • Верхние ножки мозжечка
к крыше среднего мозга (четверохолмию)
Спинно-тектальный тракт	Проведение сенсорной инфор­мации в ядра четверохолмия	Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга

ного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя (табл. 7, А). В настоящее время описано более 20 восходящих сенсорных пу­тей; есть все основания полагать, что этот список будет продолжен. Их отли­чительной особенностью является многоэтапная, последовательная переда­ча сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.

Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется и в другие отделы нервной системы, а именно в мозжечок, в средний мозг, в ре­тикулярную формацию.

Нисходящие {эфферентные или центробежные) проекционные пути прово­дят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и ство­ловым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга (табл. 7, Б). Они передают информацию, связанную с програм­мированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являют­ся двигательными проводящими путями. Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внут­реннюю капсулу — прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисхо-

Таблица 7, Б. Общая характеристика проводящих путей

 

Нисходящие проекционные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Проекционные связи коры мозга
Корково-спинномозговые и корково-ядерный пути (пирамидная система)	Проведение корковых влияний на моторные центры спинного мозга и ствола мозга	Белое вещество • внутренняя капсула • основания ствола мозга • канатики спинного мозга
Красноядерно-спинномозговой, ретикуло-спинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный тракты (экстрапирамидная система)	Проведение влияний структур экстрапирамидной системы на моторные центры спинного мозга и ствола мозга	Белое вещество • основание ствола мозга • канатики спинного мозга
Проекционные связи большого мозга с мозжечком
Корково-мостовые и мосто-мозжечковые пути	Проведение корковых влия­ний на центры мозжечка	Белое вещество • внутренняя капсула • основание ствола мозга • средние ножки моз­жечка

дящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его осно­вании.

Среди нисходящих проводящих путей существенное значение имеют пути экстрапирамидной системы, а также ретикулоспинальные пути.

В табл. 7; 7, А и 7, Б приведена общая характеристика наиболее важных проекционных проводящих путей; ниже они рассматриваются более под­робно.

Следует отметить, что подразделение нисходящих проводящих путей, участвующих в регуляции и координации движений, на пирамидную и экст­рапирамидную системы в значительной мере условно и далеко не полностью отражает сложность иерархических отношений между корковыми и много­численными подкорковыми моторными центрами, имеющими к тому же разную предысторию онто- и филогенетического развития.

Сенсорные проводящие пути

Сенсорная (чувствительная) информация играет очень важную роль в жизне­деятельности человека. Она поступает в нервную систему различными путя­ми. Через кожный покров и от органов чувств идет поток внешней (экстероцептивной) информации, сигнализирующий о состоянии внешней среды. От

внутренних органов идут потоки информации, касающиеся состояния внут­ренней среды организма; это — интероцептивная чувствительность. Важное место в этих потоках сенсорной информации занимает проприоцептивная чув­ствительность, связанная с состоянием исполнительных органов — мышц и суставов. Проприоцептивная чувствительность составляет важное звено об­ратной связи нервной системы с исполнительными органами, посредством которой осуществляется коррекция двигательных реакций организма в зави­симости от достигнутого результата.

В передаче и анализе сенсорной информации принимают участие многие нервные структуры. Совокупность всех нервных образований ЦНС и ПНС, осуществляющих восприятие и анализ сенсорной информации, исходящей из внешней и внутренней сред организма, И. П. Павлов назвал анализато­рами.

Анализаторы имеют общий план строения (рис. 98). В каждом из них выделяют три отдела, перечисленные ниже.

Рис. 98. Общий план строения анализатора.

• Рецепторный отдел, ответственный за опознание специфических раздражителей и преобразование их воздействия в нервное возбуждение. Различают экстерорецепторы (экстероцепторы), воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы (проприоцепторы), воспринимающие раздражения, возникающие в мышцах и суставах, и интерорецепторы (интероцепторы), воспринимающие раздражения от внутренних органов и сосудов.

• Проводниковый отдел, обеспечивающий многоэтапную передачу
нервного возбуждения по соответствующим нервам и трактам через
ряд ядерных (подкорковых) нервных центров. Проводниковый отдел
любого анализатора представлен не только различными ядрами ство­
ла мозга и таламуса и их проекциями к соответствующим областям
коры мозга, но и такими образованиями, как ретикулярная форма­
ция, структуры лимбической системы, мозжечок, которые принима­
ют непосредственное участие в обработке сенсорной информации.
По мере передачи сенсорной информации от одного нервного центра
к другому осуществляется ее последовательный анализ, в результате
чего в организме возникает ощущение, или чувствование.

• Корковый отдел (корковый конец анализатора), находящийся в коре
мозга. Каждый анализатор имеет свою преимущественную локализа­
цию в коре мозга. Так, корковое ядро двигательного анализатора

расположено в лобной доле, зрительного — в затылочной доле и т. д. В коре происходит анализ полученных раздражений с учетом субъек­тивного переживания воспринимаемой сенсорной информации, т. е. формируется осознанное ощущение и происходит его восприятие.

Таким образом, чувствование, а вместе с ним и восприятие ощущения, представляют собой сложные многоэтапные процессы, при реализации ко­торых имеет место функциональное объединение (интеграция) различных структур мозга. На уровне рецепторов происходит опознание раздражений (рецепция), поступающих из внешней среды и внутренней среды организма. По мере проведения сенсорной информации в нервной системе через ряд промежуточных ядерных центров идет ее анализ и перераспределение между различными отделами мозга, т. е. осуществляется само чувствование. Однако ощущение как форма субъективного переживания воспринимаемой сенсор­ной информации возникает лишь на уровне коры мозга.

Восприятие ощущения как психический процесс субъективного отражения действительности включает не только опознание различных раздражителей и субъективное переживание их воздействий, но и соотнесение их с памятью, эмоциями и другими показателями интегративной деятельности мозга. Однако эта сфера лежит уже за пределами анатомических знаний.

Сенсорная информация от туловища и конечностей по чувствительным волокнам спинномозговых нервов поступает к спинному мозгу, от которого по восходящим путям направляется в головной мозг. При этом восходящие проекционные связи спинного мозга с головным начинаются либо вне спин­ного мозга от нейронов спинномозговых узлов, либо от нейронов, располо­женных в задних столбах спинного мозга. Сенсорная информация от органов головы и частично шеи поступает непосредственно в головной мозг по чув­ствительным волокнам черепных нервов; при этом восходящие проекцион­ные волокна начинаются в их сенсорных ядрах.

Общей особенностью сенсорных путей является многоэтапная передача возбуждения через различные ядерные центры, в которых происходит после­довательный анализ информации. В стволе мозга сенсорные проводящие пу­ти располагаются в его покрышке и, направляясь к коре мозга, обязательно проходят через промежуточный мозг, через его зрительные бугры (таламу-сы), в ядрах которых залегают подкорковые центры всех видов чувствитель­ности, кроме слуховой. В них происходит переключение сенсорных путей; при этом сенсорная информация проходит частичную обработку (анализ и синтез) перед тем, как будет направлена к коре больших полушарий.

Среди сенсорных путей различают: пути протопатической чувствитель­ности (наиболее древней и связанной с передачей сенсорной информации через ядра ретикулярной формации); пути глубокой чувствительности, свя­занной с передачей проприоцептивной и интероцептивной сенсорной информации; пути поверхностной, или эпикритической, чувствительности, связанной с проведением нервных импульсов, вызванных воздействием ося­зательного, болевого, температурного раздражителей.

Сенсорные пути специальных видов чувствительности (зрения, слуха, обоняния и вкуса) рассматриваются в гл. 6.

5.2.1. Виды рецепции

Организм человека содержит большое разнообразие рецепторных клеток воспринимающих воздействия различных факторов окружающей среды. Каждый вид рецепторов обладает специфичностью по отношению к конкретному раздражителю, т. е. воспринимает определенный вид раздраже­ния; иными словами, рецепторы имеют сенсорную модальность. Основные типы рецепторов в организме человека перечислены в табл. 8.

Таблица 8. Характеристика нервных рецепторов*

 

Сенсорная модальность	Tun нервного окончания	Локализация рецепторов
Экстероцепторы
• Тактильная (прикосновение)	Тельца Мейснера, тельца Меркеля	Кожа
поверхностный слой
• Болевая (ноцицептивная)	Свободные нервные окончания	поверхностный слой
• Давление	Тельца Пачини	средний слой
• Температурная	Тельца Руффини, колбы Краузе	глубокий слой
Проприоцепторы
• Растяжение мышц	Нервно-мышечное веретено	Брюшко мышцы
• Напряжение мышц	Нервно-сухожильный орган	Сухожилие мышцы
• Суставное чувство	Механорецепторы	Суставная капсула, связки
Интероцепторы
• Хеморецепция	Хеморецепторы	Каротидный синус
• Осморецепция	Осморецепторы	Гипоталамус
• Барорецепция	Барорецепторы, тельца Пачини	Кровеносные сосуды, внутренние органы
• Болевая	Ноцицепторы	Внутренние органы

Характеристика рецепторов специальных видов чувствительности приведена в гл. 6.

Рецепторы, воспринимающие сигналы с поверхности кожного покрова, называют экстероцепторами (экстерорецепторами). К ним относятся так­тильные (осязательные) рецепторы, термо- и барорецепторы кожи и слизи­стых оболочек (рис. 99). В зависимости от конечного пункта назначения — кора мозга или подкорковые образования — сенсорное восприятие, связан­ное с экстероцепторами, может быть осознанным и бессознательным.

Рецепторы, чувствительные к сигналам, поступающим из различных участков тела (от мышц, суставов, связок и т. д.), называют проприоцептора-ми (проприорецепторами); они поставляют важную соматосенсорную ин­формацию о положении тела в пространстве и взаимном расположении час­тей тела. К ним относятся различные механорецепторы. Обычно восприятие проприоцептивных раздражений в полной мере человеком не осознается.

Рис. 99. Разновидности экстерорецепторов в кожном покрове.

Рецепторы, расположенные во внутренних органах тела и в сосудах, назы­вают интероцепторами (интерорецепторами).

Практически все рецепторы, кроме своей специфической сенсорной модальности, могут воспринимать болевые сигналы, работая как ноцицепто-ры — болевые рецепторы.