Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние механизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую регуляцию сложных двигательных актов, таких как ходьба, бег, поддержание позы, жевание и т.п.; она регулирует тонус мышц, а также участвует в регуляции двигательных проявлений эмоций. Отличительной особенностью экстрапирамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, передача нервных влияний от различных отделов головного мозга к исполнительным центрам — моторным ядрам спинного мозга и черепных нервов (рис. 103).
По экстрапирамидным путям происходит передача двигательных команд при защитных двигательных рефлексах, протекающих бессознательно. Например, благодаря экстрапирамидным путям передается информация при восстановлении вертикального положения тела в результате потери равновесия (вестибулярные рефлексы) или при двигательных реакциях на внезапное
Рис. 103. Схема пирамидных и экстрапирамидных связей в системе управления движениями человека.
световое или звуковое воздействие (защитные рефлексы, замыкающиеся в крыше среднего мозга) и т. д.
Экстрапирамидную систему образуют ядерные центры полушарий (базалъные ядра: хвостатое пчечевицеобразное), промежуточного мозга (медиальные ядра таламуса, субталамическое ядро) и ствола мозга (красное ядро, черное вещество), а также проводящие пути, связывающие ее с корой больших полушарий, с мозжечком, с ретикулярной формацией и, наконец, с исполнительными центрами, лежащими в моторных ядрах черепных нервов и в передних рогах спинного мозга. Существует также и несколько расширенная трактовка состава экстрапирамидной системы, когда к ней причисляют мозжечок, ядра четверохолмия среднего мозга, ядра ретикулярной формации и т. п.
Корковые пути берут начало от предцентральной извилины, а также других отделов коры мозга; эти пути проецируют влияние коры на базальные ядра. Сами базальные ядра (хвостатое и чечевицеобразное) тесно связаны многочисленными внутренними связями между собой, а также с ядрами таламуса и с красным ядром среднего мозга. Формирующиеся здесь двигательные команды передаются на исполнительные двигательные центры спинного мозга преимущественно двумя путями: через красноядерно-спинно-мозговой (руброспиналъный) тракт и через ядра ретикулярной формации (ретикулоспинальный тракт). Надо также отметить, что через красное ядро осуществляется передача влияний мозжечка на работу спинномозговых моторных центров.
Красноядерно-спионномозговой тракт образован отростками нейронов, расположенных в красном ядре. Само красное ядро получает проекции от базаль-ных ядер, субталамического ядра, зубчатого ядра мозжечка и других подкорковых структур головного мозга. Аксоны нейронов красного ядра образуют перекрест на уровне среднего мозга в его покрышке (вентральный перекрест, или перекрест Фореля) и далее, спускаясь в покрышке ствола, достигают спинного мозга (см. рис. 104). Здесь волокна красноядерно-спинномозгового тракта продолжаются в боковых канатиках спинного мозга, где они лежат несколько впереди от латерального корково-спинномозгового тракта. Заканчиваются волокна красноядерно-спинномозгового тракта синапсами на мотонейронах в двигательных ядрах спинного мозга.
На мотонейронах спинного мозга заканчиваются синапсами также волокна ретикулоспиналъного тракта, передающего влияния экстрапирамидной системы, а также преддверно-спинномозгового (вестибулоспинального) и оливо-спшномозгового (оливоспинального) трактов. С помощью этих трактов поддерживается активность спинномозговых двигательных центров и обеспечивается вестибулярный контроль в процессе регуляции движений. Общей особенностью этих трактов является отсутствие перекрестов их волокон, поскольку каждый из них обеспечивает связи правой и левой половин ствола головного мозга только со своей половиной спинного мозга.
