Полушария головного мозга и их рельеф

Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности — латеральную (боковую), медиальную (внутреннюю) и нижнюю, а также три края — верхний, медиальный (внутренний) и нижний, и три полюса — лобный, затылочный и височный.

Поверхность плащевой части каждого полушария разделяется с помощью щелей и борозд на доли, дольки и извилины (рис. 84). Щели, или первичные борозды, как правило, глубоки и относятся к постоянным образованиям мозга. Они появляются на 5-м месяце внутриутробного развития и разделяют полушария на доли. Рельеф поверхности полушарий во многом определяется вторичными и третичными бороздами. Их формирование происходит от рождения до 7—8 лет и во многом подвержено индивидуальным изменениям. Третичные борозды особенно отличаются индивидуальным рисунком. Однако у большинства людей рельеф полушарий, в частности расположение глубоких постоянных борозд и крупных извилин, носит сходный характер.

Крупные борозды и щели разделяют каждое полушарие на 6 долей: лобную, теменную, затылочную, височную, островковую и лимбическую. На лате-

Рис. 84. Рельеф полушарий головного мозга (вид сверху).

ральной поверхности полушария различают центральную (роландову) борозду и боковую (силъвиеву) борозду. Впереди от центральной борозды расположена лобная доля, сзади — теменная. Снизу лобная доля полушария отделяется посредством боковой борозды от височной доли. В верхней части боковой поверхности полушария теменная доля отграничена от затылочной доли теменно-затылочной бороздой, большей частью расположенной на медиальной поверхности в задней части полушария. Передне-нижней границей затылочной доли служит условная линия, проведенная от верхнего конца теменно-затылочной борозды вниз к нижнему краю полушария. В глубине боковой борозды находится островковая доля (или островок). Эта доля прикрыта частями лобной, теменной и височной долей. На медиальной поверхности полушария рядом с мозолистым телом расположена его лимбическая доля, отделенная от других долей поясной бороздой.

Лобная доля. На латеральной поверхности лобной доли в ее заднем отделе вдоль центральной борозды проходит предцентральная борозда. Между центральной и предцентральной бороздами расположена предцентральная извилина (рис. 85).

От предцентральной борозды к лобному полюсу отходят верхняя и нижняя лобные борозды. Благодаря им лобная доля включает еще верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. От боковой борозды, отграничивающей лобную долю от височной доли, отходят передняя горизонтальная борозда и ее вое-

Рис. 85. Рельеф латеральной поверхности большого полушария.

Рис. 86. Рельеф медиальной поверхности большого полушария.

Рис. 87. Рельеф нижней поверхности большого мозга.

ходящая ветвь, которые делят нижнюю лобную извилину на три части. Опер-кулярная (покрышковая) часть лежит между нижним отделом предцентраль-ной борозды и восходящей ветвью боковой борозды. Триангулярная (треугольная) часть расположена между обеими ветвями боковой борозды. Орбитальная (глазничная) часть продолжается вперед от передней горизонтальной борозды.

На медиальной поверхности лобной доли находится медиальная лобная извилина, отделенная от лимбической доли поясной бороздой (рис. 86). К лобной доле относится также передняя часть парацентралъной, или околоцентральной, дольки, являющаяся продолжением предцентральной извилины на медиальной поверхности полушария.

Нижнюю поверхность лобной доли иногда называют орбитальной поверхностью полушария (рис. 87). Параллельно его медиальному краю проходит обонятельная борозда, в которой лежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник, продолжающийся в переднее продырявленное вещество мозга. Между обонятельной бороздой и медиальным краем расположена прямая извилина, в которую продолжается верхняя лобная извилина (рис. 88). Латерально от обонятельной борозды проходят непостоянные глазничные бороздки, ограничивающие медиальную, переднюю,

Рис. 88. Локализация функционально различных центров в коре больших полушарий.

заднюю и латеральную глазничные извилины. Лобной доле соответствует передний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В области предцентраль-ной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора. Эту область еще называют сенсомоторной корой (рис. 88). Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела. Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

В триангулярной и оперкулярной частях нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных

нарушениях может наблюдаться аграмматизм — неспособность правильно строить фразы.

В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии и т. д.)- Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психоэмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразиться на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

Теменная доля. На латеральной поверхности в передней части теменной доли находится постцентральная извилина, ограниченная спереди центральной бороздой, а сзади — прерывистой постцентральной бороздой, (см. рис. 85). Остальную часть теменной доли межтеменная борозда делит на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней теменной дольке различают надкраевую извилину, огибающую боковую борозду, и угловую извилину, расположенную возле заднего конца верхней височной извилины.

На медиальной поверхности к теменной доле относится задняя часть пара-центральной дольки, являющаяся продолжением постцентральной извилины на медиальной поверхности полушария (см. рис. 86). Позади парацентраль-ной дольки лежит область теменной коры, называемая предклинъем, которое спереди ограничивается краевой частью поясной борозды, пересекающей верхний край полушария, сзади — теменно-затылочной бороздой, снизу — варьирующей по размерам и форме подтеменной бороздой.

Теменной доле соответствует центральная часть бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В постцентральной извилине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализатора общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на поверхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те области (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со сложными движениями типа письма, речи и т. п. (см. рис. 88). Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувствительности).

Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к сниже-

нию болевой чувствительности и нарушению стереогноза — узнавания предметов на ощупь без помощи зрения.

В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагается центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоорди-нированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих сознательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует с корой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.

В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптический) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).

Затылочная доля. На латеральной поверхности в затылочной доле полушария расположена поперечная затылочная борозда (см. рис. 85). Остальные борозды и извилины затылочной области часто непостоянны и варьируют индивидуально.

На медиальной поверхности позади предклинья расположен относящийся к затылочной доле клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороздой, сзади — сходящейся с ней под углом шпорной бороздой. К ней относится также язычная, или медиальная затылочно-височная извилина, ограниченная сверху шпорной, а снизу коллатеральной бороздой (см. рис. 86).

Затылочной доле соответствует задний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В области шпорной борозды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой участках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной поверхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связанные с бинокулярным зрением (способность с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).

Височная доля. В области височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды, идущие параллельно боковой борозде. Боковой бороздой и височными бороздами ограничиваются верхняя, средняя и нижняя височные извилины (см. рис. 85).

На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с затылочной долей (см. рис. 87). Рядом с язычной извилиной, относящейся к затылочной области, располагается латеральная затылочно-височная извилина височной доли, которая сверху отграничивается коллатеральной бороздой от лимбической доли, а латерально — проходящей от затылочного полюса к височному затылочно-височной бороздой.

Височной доле соответствует нижний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В области средней части верхней височной извилины на верхней ее поверхности, скрытой в глубине

боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора (см. рис. 88). Его повреждение приводит к глухоте. В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум.

В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области приводят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

Островковая доля (островок). Островковая доля, расположенная в глубине боковой борозды, напоминает по форме треугольник с выпуклым основанием, обращенным кверху, и притуплённой вершиной (полюсом), направленной вперед и вниз. Островок ограничен круговой бороздой. Среди извилин островка различают короткие и длинные, которые частично сходятся внизу у его вершины.

Функциональная характеристика корковых зон. Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части — к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

Лимбическая доля. Эта доля расположена на медиальной поверхности полушария. Она включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппо-кампальную извилины. Одной из границ лимбической доли служит борозда мозолистого тела, которая проходит над мозолистым телом и сзади продолжается вперед и вниз в области височной доли в борозду гиппокампа (см. рис. 86). В полость нижнего рога бокового желудочка в том месте, где на медиальной поверхности находится борозда гиппокампа, впячивается продольный валик — гиппокамп, или извилина гиппокампа.

Кверху от борозды мозолистого тела и параллельно ей проходит другая граница лимбической доли — поясная борозда, отделяющая поясную извилину. Задняя часть поясной борозды загнута кверху и называется краевой частью. Поясная борозда отграничивает лимбическую долю от лобной и теменной долей. Поясная извилина посредством перешейка переходит в парагип-покампальную извилину, заканчивающуюся крючком. От височной доли парагиппокампальную извилину и крючок отделяют коллатеральная борозда и ринальная (носовая) борозда.

Функциональная характеристика корковых зон. Поясная и парагиппокам-пальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга. Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагип-покампальной извилине и крючке располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

4.6.2. Строение коры большого мозга

Кора больших полушарий (cortex cerebri) представляет собой огромное скопление нейронов и глиальных клеток (рис. 89). Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека — от 1700 до 2200 см². В коре большого мозга содержится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.

Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полушарий) представляет собой неокортекс — новую кору. Филогенетически это

Рис. 89. Нейроны коры головного мозга человека. Микропрепарат, окрашивание по Гольджи. ×100.

Таблица 5. Характеристика типов коры больших полушарий

Тип коры большого мозга	Локализация в большом мозге	Структурные образования
Палеокортекс (древняя кора)	• Лобная доля • Лимбическая доля	• Обонятельный бугорок • Прозрачная перегородка • Обонятельная извилина • Передняя часть парагиппокампальной извилины • Крючок
Архикортекс (старая кора)	• Выпячивание в области нижнего рога бокового желудочка • Лимбическая доля	• Гиппокамп • Зубчатая извилина
Неокортекc (новая кора)	Остальная часть коры большого мозга

наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1% площади покрывает старая {архикортекс) и древняя (палеокортекс) кора и прилегающие к ней небольшие зоны межуточной коры (мезокортекс) (табл. 5).

Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Главной особенностью этих корковых областей является их слабая стратификация, т. е. разделение на слои. Например, в коре гиппокампа насчитывается 5 корковых слоев, а в коре рудиментарной зубчатой извилины — всего 3 слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами новой коры.

Цито- и миелоархитектоника коры большого мозга. Послойное расположение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В новой коре больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев, или пластинок: I — наружный молекулярный, или плексиморфный; II — наружный зернистый, или наружный гранулярный; III — наружный пирамидный, или наружный ганглионарный; IV — внутренний зернистый, или внутренний гранулярный; V — внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный; VI и VII — слои полиморфных нейронов (рис. 90).

В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.

Слой I беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих корковых слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществляются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.

Слой II включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейроны, обеспечивающие частичную переработку информации и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны

Рис.90. Распределение нейронов по слоям в пределах коркового модуля, ограниченного внутрикорковыми кровеносными сосудами.

называют еще вставочными или интернейронами. Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и ветвящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.

Слои III и V содержат большое количество крупных пирамидных нейронов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкорковых и корково-подкорковых связей. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучко-вые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры и др.). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необходимо для:

• передачи информации между приходящими в кору афферентными
волокнами и пирамидными нейронами;

• обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корко
вых слоях;

• обмена информацией между нейронами, лежащими в разных извили
нах, долях и полушариях;

• хранения и воспроизведения информации (память).

Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные (познавательные) операции и другие высшие формы психической деятельности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуются множеством интернейронов.

Самые нижние корковые слои VI и VII различаются в основном по плотности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои коры по происхождению древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличающиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и проекционные корково-тал амические связи.

В разных участках коры цитоархитектоника различается по толщине слоев, разделению слоев на подслои, плотности расположения, числу, размерам, форме и композиции нейронов разных типов в каждом из слоев и подслоев. Впервые это обнаружил отечественный ученый В. А. Бец, открывший особенно крупные пирамидные нейроны в V слое коры в области предцентраль-ной извилины, названные его именем. На основе цитоархитектонических различий К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга (рис. 91).

Несмотря на разнообразие цитоархитектонических полей коры, были предприняты попытки создать простую классификацию типов ее строения. А. Кэмпбелл (1905) выделил два основных варианта структурной организации неокортекса: гетеротипический и гомотопический. Его точка зрения и

Рис. 91. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий (по К. Бродману).

сейчас имеет множество сторонников. В гетеротипической (гетерогенетиче-ской) коре отсутствуют или слабо развиты отдельные цитоархитектонические слои (их число уменьшается в процессе эмбриогенеза). К ней относятся 2 подтипа коры: агранулярная, в которой отсутствует IV слой, и гранулярная, где IV слой, напротив, чрезмерно развит за счет соседних III и V слоев. В гомотипической (гомогенетической) коре развиты все цитоархитектонические слои. Она делится на 3 подтипа: фронтальную, париетальную и полюсную кору, отличающиеся друг от друга преимущественным развитием того или иного внугрикоркового слоя.

В 30—50-е годы прошлого столетия в Институте мозга Академии медицинских наук под руководством И. Н. Филимонова и С. А. Саркисова создан уникальный «Атлас цитоархитектоники коры головного мозга человека» с подробными иллюстрациями цитоархитектоники около 50 полей коры больших полушарий. Благодаря многочисленным клиническим наблюдениям и нейрофизиологическим исследованиям получено достаточно сведений, указывающих на связь тех или иных функций мозга с определенными дольками, извилинами и даже цитоархитектоническими полями. Общая характеристика типов коры больших полушарий с учетом функций, приуроченных к цито-архитектоническим полям, представлена в табл. 6.

Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуралъные и проекционные волокна, общая характеристика которых дана ниже.

Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектоникой. В гомотипической коре, как правило, хорошо выражены скопления горизонтально ориентированных (тангенциальных) волокон на уровне II и IV цитоархитектонических слоев.

В гетеротипической коре лучше выражены волокна IV слоя (гранулярная

Таблица 6. Структурно-функциональная характеристика типов коры больших полушарий

Типы коры и особенности их цитоархитектоники	Области локализации	Функциональная характеристика
А. Гетеротипическая (гетерогенетическая) кора
Агранулярная (отсутствие или слабое развитие гранулярных слоев II и IV; диффузное расположение звездчатых интернейронов)	Сенсомоторная кора: поля 4, 6	Корковый центр двигательного анализатора
Лобная доля: поля 8 44 11	Центр письменной речи Речедвигательный центр Корковый конец обонятельного анализатора
Гранулярная (интенсивное развитие и четкие границы слоев 11 и IV, включающих интернейроны; слои III, VI и VII слабо выражены)	Соматосенсорная кора: поля 1, 2, 3	Корковый центр кожного анализатора
Затылочная доля: поле 17	Корковый центр зрительного анализатора
Височная доля: поля 41, 52 28
Корковый центр слухового анализатора Корковый центр обонятельного анализатора
Б. Гомотипическая (гомогенетическая) кора
Фронтальная (преимущественное развитие III и V слоев, содержащих множество крупных пирамидных нейронов; гранулярные слои относительно узкие)	Лобная доля: поля 45 9	Речедвигательный центр Построение алгоритмов движений
Соматосенсорная кора: поле 43	Корковый центр вкусового анализатора
Теменная доля: поля 5, 7	Стереогноз
Височная доля: поля 20, 21	Корковый центр анализатора гравитации
Париетальная (гранулярные слои относительно широкие и густоклеточные; пирамидные нейроны в III и V слоях мельче, чем во фронтальной коре)	Лобная доля: поля 10, 46	Построение алгоритмов индивидуальных движений; регуляции эмоционального поведения
Теменная доля: поля 37 39 40 42	Опознание зрительно-слуховых образов Зрительный центр письменной речи Центр праксии и письменной речи Слуховой центр речи
Височная доля: поле 22	Слуховой центр речи
Полюсная (тонкая кора, узкий III слой, широкие и густоклеточные VI и VII слои)	Затылочная доля: поля 18, 19	Опознание зрительных образов; зрительная память

Примечание. Поля коры указаны по К. Бродману.

Рис. 92. Нейро-глио-сосудистый ансамбль (модуль) коры больших полушарий.

кора) или тангенциальные волокна на уровне I и V слоев (агранулярная кора). Детальный анализ цито- и миелоархитектоники, проведенный Институтом мозга РАМН, позволил выявить в коре больших полушарий более 200 структурно различающихся участков, площадь и размеры которых существенно варьируют у разных индивидуумов.

Модульная организация коры больших полушарий. Изучение нейронной организации коры большого мозга позволило С. Рамон-и-Кахалю еще в начале XX в. высказать идею о модульном характере ее строения. Позднее, в

60—70 годах прошлого века, это было подтверждено в исследованиях Я. Сентаготаи и А. М. Антоновой.

Корковый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой группу нейронов, а также глиальных клеток и кровеносных сосудов, особым образом расположенных в пространстве и функционально связанных между собой. Такой модуль обеспечивает обработку и хранение поступающей информации в коре мозга. Он чаще всего имеет вид дискретного колончатого блока клеток диаметром 300—600 мкм, охватывающего в вертикальном направлении все корковые слои (рис. 92). С модулем связан определенный набор афферентных волокон, приносящих информацию, которую он подвергает стандартной дискретной обработке, а также набор эфферентных волокон, доставляющих ее в определенные зоны мозга. Различные модули коры тесно связаны между собой с помощью интернейронов и внутрикорковых волокон. В настоящее время с помощью морфологических и физиологических методов получены многочисленные доказательства того, что принцип модульной структурно-функциональной организации справедлив для всех отделов центральной нервной системы.

Базальные ядра

Рис. 93. Базальные ядра (фронтальный срез полушарий головного мозга).

Базальные ядра (nuclei basales) представляют собой скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий. В сером веществе различают полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис. 93).

Рис. 94. Хвостатое и чечевицеобразное ядра.

Полосатое тело (corpus striatum) состоит из двух образований: хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразно-го ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер — полосатое тело.

Хвостатое ядро представляет собой округлое изогнутое и вытянутое в передне-заднем направлении тело, расположенное выше и медиальнее чечевицеобразного ядра (рис. 94). Передняя расширенная часть хвостатого ядра (головка) образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка мозга. Головка спереди прилегает к переднему продырявленному веществу и соединяется со скорлупой. Задняя изогнутая и заостренная часть (хвост) формирует часть дна средней части бокового желудочка и продолжается до нижнего рога бокового желудочка, заканчиваясь в непосредственной близости от миндалевидного тела. Медиальная поверхность хвоста прилегает к верхнелатеральной поверхности таламуса.

Чечевицеобразное ядро располагается латерально и впереди от таламуса и отделяется от него белым веществом — внутренней капсулой, в которой проходят пути, соединяющие кору больших полушарий с нижележащими отделами мозга. Чечевицеобразное ядро состоит из более темной латеральной части — скорлупы и более светлой медиальной части — бледного шара. Обе части разделены между собой полосками белого вещества. Скорлупа соединяется с хвостатым ядром тонкими тяжами серого вещества, располагающимися между пучками волокон внутренней капсулы.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют филогенетически более позднее происхождение по сравнению с бледным шаром. Оба этих образования обладают сходной нейронной структурой, и их объединяют под названием стриатум, или неостриатум. Стриатум и бледный шар (паллидум) связаны с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, мозжечком. Благодаря этому стриатум и паллидум, а также формируемые ими связи составляют стрио-паллидарную систему. Эта система управляет сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролирует и поддерживает тонус скелетных мышц, а также является высшим центром регуляции та-

Рис. 95. Строение белого вещества в полушариях большого мозга (по Тольдту).

ких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мускулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблюдаться медленные стереотипные движения (атетоз).

Со стриатумом и паллидумом функционально и анатомически тесно связано черное вещество среднего мозга. При дегенерации путей от черной субстанции к стриатуму развивается паркинсонизм, для которого характерен сильный тремор (дрожание) конечностей и головы и трудности в управлении движениями вследствие нарушения регуляции мышечного тонуса со стороны стрио-паллидарной системы.

Ограда — это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть которой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена латеральнее чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой мозга. От коры извилин островка ограду отделяет тонкий слой белого вещества внешней капсулы мозга. Ограда является наиболее новым в филогенетическом отношении образованием среди

базальных ядер и имеет многочисленные связи с корой больших полушарий.

Миндалевидное тело находится в области полюса височной доли и граничит с гиппокампом. В его состав входят три группы ядер: базолатеральная, связанная с корой большого мозга; кортикомедиальная, связанная со структурами обонятельной системы, и центральная, связанная с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Миндалевидное тело является важной частью лимбической системы мозга. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апатичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродуктивное поведение.

Базальные ядра отделяются друг от друга прослойками белого вещества: внутренней, наружной и внешней капсулами (рис. 95).

Внутренняя капсула расположена между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны, и чечевицеобразным ядром — с другой. Она состоит из проекционных волокон восходящих и нисходящих путей, соединяющих кору головного мозга со стволом мозга и спинным мозгом. Волокна, проходящие ростральнее, образуют переднюю ножку внутренней капсулы, а каудальнее — заднюю ножку, соединенную с передней ножкой коленом. В передней ножке проходят корково-таламические волокна, а также волокна от лобной доли к собственным ядрам моста (и далее к мозжечку). В задней ножке волокна идут к коре большого мозга от органов чувств и таламу-са. Здесь же идут нисходящие волокна в составе корково-спинномозговых путей, а также от теменной, височной и затылочной долей к собственным ядрам моста. Через колено внутренней капсулы следуют волокна корко-воядерного пути.

Наружная капсула отделяет ограду от чечевицеобразного ядра, внешняя капсула — от коры островковой доли. В этих капсулах проходит большое число волокон, соединяющих ограду с различными зонами коры больших полушарий.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ