Признаки персика с простым наследованием (по К. О. Хессе)

Признак	Символ	Примечание
Дерево
С антоцианом/без антоциана	Ап/ап
Высокое, нормального роста/карлик	Dw/dw
с укороченными побегами
Высокое, нормального роста/кустис- тое	Bi₁/bu₁ Bu₂/bu₂	Bii\ и Ви₂ — дупликатные, не- зависимые факторы
Нормальное/альбинос	С/с
Устойчивое к М. incognita/BocnpmiM-	Mi/mi,
чивое	MJ₁/mJ₁

		Продолжение
Признак	Символ	Примечание
Устойчивое к М. /avan/ca/восприимчи-	Mj₂/mj₂	Предположено, но не уста-
вое		новлено наличие дугашкат-ных факторов
Листья
красные/зеленые	Gr/gr	Неполное доминирование
"ладкие края/волнистые края	Wa/wa	Рецессив снижает энергию роста дерева
С желёзками/без желёзок	Е/е	££—почковидные желёзки, Ее — шаровидные желёзки
Цветок
Лыльца фертильная/пыльца стерильная	Ps/ps
колокольчатого типа/розовидного типа	Sh/sh
крупный колокольчатый/мелкий коло-	L/l	Неполное доминирование
ольчатый
Экрашенный/белый	W/w	Предположено наличие третьего аллеля для пестрой окраски цветков; белая окраска постоянна
Розовый/красный	R/r
Гемно-розовый/светло-розовый	P/p
Зенчик простой/венчик двойной	DJd
Малое число дополнительных лепест-	Dm_l/dm₁	Dm_t и dm₂ — независимы и
сов/большое число дополнительных	Dm₂/dm₂	аддитивны в действии
кпестков
Плод
У1якоть белая/мякоть желтая	Y/y
Зпушенный/неопушенный	G/g
Состочка легко отделима/косточка	F/f
"рудно отделима
Иякоть нежная тающая/мякоть гатот-	St/st
гая тающая
Мякоть тающая/мякоть нетающая	M/m
1>орма уплощенная/форма шаровидная	S/s

Особенно сложное наследование выявлено у таких многокомпонентных признаков, как зимостойкость, потребность в воздействии низких температур, сроки цветения и созревания плодов.

В ряде случаев у персика установлено сцепление между генами, в частности между генами, контролирующими неотделяемость косточки и хрящевость мякоти. Обнаружены случаи сцепления гена С (альбинизм) с генами F (отделяемость косточки) и St (нежная мякоть). Однако имеются сведения о том, что сцепление между такими признаками, как неотделяющаяся косточка и хрящеватая мякоть, может быть разорвано. М. А. Блейком и И. Н. Рябовым найдены формы персика с хрящеватой мякотью и отделяющейся косточкой.

Некоторые исследователи (И. Н. Рябов, А. Н. Бекетовский, И. М. Ряднова, Р. Б. Иванова) установили высокую наследуемость признаков сортами персика. В частности, А. Н. Бекетовский обнаружил высокую наследуемость комплекса признаков для местных сортов Армении (Лодзь полосатый, Лимони, Зафрани, Наринд-жи), Р. Б. Иванова — для сортов Лола, Обильный, Зафар и Фархад.

Кроме того, выявлены и созданы доноры и источники ценных признаков для селекции персика и нектарина. Доноры высокой морозостойкости: персик гансуанский Мао-Тха-Ор, Киевский ранний, Беставашвили, Чемпион, Сочный, Ветеран, Паули, Мами Росс, Золотой юбилей, нектарины Лола, Обильный. К возвратным морозам в конце зимы устойчивы сорта Коллинс, Кармен, Сан Хейвен, Санкрест, Ветеран, Тихорецкий 4, Стойкий, некоторые сорта декоративных персиков (Монифик, Клара Мейер и др.). Среди местных таджикских персиков Т. С. Скороходом выделены доноры позднего цветения. Выявлены доноры устойчивости к мучнистой росе (Памирский 5, Нектарин кульджинский, Устойчивый поздний, а также персик Мира, персик Давида и межродовые гибриды персика с видами сливы и миндаля). К клястерио-спориозу устойчивы сорта Кармен, Эльберта, Оранж клинг, к кур-чатовости — Крест Хейвен, Мейкрест, Амсден, Александр, Глоу Хейвен, Ред Хейвен и др.

Некоторые сорта персика, обладающие целым рядом ценных признаков, показали высокую общую комбинационную способность и дали целый ряд новых сортов: Чайнес клинг, Ранний Кройфорда, Эльберта, Золотой юбилей, Дж. Хейл, Рочестр, Прекрасный, Арп бьюти, Гринсборо, Наринджи поздний.

Большой популярностью, особенно у садоводов-любителей, пользуются карликовые мутанты (генетические карлики) персика, послужившие основой для создания карликовых сортов.

Многие селекционеры пытаются получить сорта персика, гомозиготные по многим признакам, создавая инцухт-линии. Добиться этого у персика сравнительно легко, поскольку подавляющее большинство сортов самоплодно и у потомства от самоопыления не отмечается большой депрессии. Такие самоопыленные линии получены у ряда сортов этой культуры (Блейк, Крест Хейвен, Диксиред, Ред Хейвен, Редскин, Соутленд, Весна).

В связи с тем что среди сортов персика вида P. vulgaris отсутствуют доноры таких важнейших признаков, как высокая морозостойкость, иммунитет к таким вредоносным болезням, как курчавость, мучнистая роса, клястоспориоз и ряд других, устойчивость к избытку извести, переувлажнению почвы и к другим стрессовым факторам, получение сортов и подвоев, обладающих такими свойствами, возможно только путем гибридизации с представителями других видов персика или видов близких к персику родов.

Виды персика легко скрещиваются между собой, давая плодовитое потомство. Достаточно плодовиты гибриды персика обык-

новенного, персика Мира и персика Давида с миндалем обыкновенным. Гибриды видов персика с видами сливы, абрикоса, микровишни в F\ бесплодны, но в F₂ часть гибридов достаточно жизнеспособна и плодовита. Среди гибридов персика с другими видами выделены экземпляры, давшие начало сортам и подвоям.

Соматические мутации у персика встречаются достаточно часто. Практическое значение имеют мутации с более ранним созреванием плодов — сортов Коронет (Ранний Коронет), Рио озо джем (Киркман джем, Эрли Киркман) и др. Выделены позднесо-зревающие мутанты — у сорта Хале (Радмиловчанка, Фертили Хале, Албру, Велкоум Хале). У опушенных персиков иногда появляются голоплодные мутации — сорта Роялголд (мутация Спринг-тайма), Эрликрест, Майкрест, Моунисай (мутанты Спрингкрес-та), но у нектаринов мутаций с опушенными плодами не обнаружено.

23.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Персик — исключительно благодарный объект селекции. В различных селекционных программах по его улучшению использованы самые разные методы, дающие положительный эффект. Даже пересев косточек от свободного опыления дает хороший материал для создания ценных сортов, часто имеющих положительные трансгрессии. При этом эффект достигается как при посеве семян местных сортов, так и при интродуцировании сортов. Местные сорта в большинстве своем при семенном размножении константны, и их сеянцы, повторяя основной сортотип, в очень небольшом числе могут превосходить исходный сорт.

Сеянцы интродуцированных сортов персика в большинстве своем лучше, чем исходные сорта, приспособлены к местным условиям, что является как бы первым этапом из ступенчатой акклиматизации. В числе полученных таким путем сорта Голбеника, Молдавский желтый (сеянцы Ветерана), Кудесник (сеянец Рочес-тера), Ессентукский (сеянец Прекрасного), Ранний Кубани, Радужный 86, Июльский (сеянцы Золотого юбилея), Стелуце, Рубин (сеянцы Вальянта), нектарин Краснодарец (сеянец Лолы) и др. Еще большая эффективность достигается при пересеве косточек в ряде поколений, а также при гибридизации между лучшими отборными сеянцами при продвижении персика на север. В этом отношении особенно показательна работа по выведению киевских персиков, начатая Н. Ф. Кащенко и продолженная А. П. Родионовым, И. М. Шайтаном, Г. П. Рутковским и другими селекционерами, использовавшими для этого вначале семена сортов из Западной Европы, Закавказья, Средней Азии, Китая, что позволило создать достаточно зимостойкие сорта Днепровский, Дружба, Киевский ранний, Нектарин киевский, Память Шевченко, Румяный, Славутич и др.

Успеху акклиматизации персика способствует и гибридизация между интродуцированными сортами, отличающимися по своей биологии, при этом пары для гибридизации подбирали в основном по фенотипу (признакам). Такие сорта, как Гвардейский красавец (Фронтовой х Триумф), Злато гор (Прекрасный х Арп), Золотая Москва (ЭльбертахСальвей), Краснощекий (Королева Ольгах Ранний Риверса), Кремлевский (Рочестр х Эльберта), Крымчак (Прекрасный х Ред Берд Кинг), Отечественный (Мами Росс х Ред Берд Кинг), Успех (Турист х Арп) селекции И. Н. Рябова; Память Симиренко (Золотой юбилей х смесь пыльцы желто-мясых сортов) селекции И. М. Рядновой; Ставропольский розовый (Эльберта х Гринсборо) селекции А. И. Середенко; Урожайный желтый (Валиантх Золотой юбилей), Молдавский поздний (Валиант х Арп) селекции С. А. Соколовой и ряд других, получили распространение.

Примером подбора пар, основанного на знании генетики признака, является селекция нектарина, голоплодность которого контролируется рецессивным геном. Поэтому в селекции на крупно-плодность и качество нектарины скрещивают с лучшими сортами персиков. В F\ опушение есть, а нектарины появляются только вР₂. К сожалению, признак голоплодности жестко сцеплен со сравнительной мелкоплодностью, что требует отбора и в последующих поколениях.

Очень эффективно использование в селекции персика приема эколого-географической гибридизации. При скрещивании стародавних закавказских и среднеазиатских сортов, с одной стороны, американских и европейских — с другой, удается получить ценные сорта. Ряд таких сортов получил А. С. Череватенко от гибридизации среднеазиатских и европейско-американских сортов, причем некоторые из них оказались очень пластичными и хорошо зарекомендовали себя: нектарины Лола и Обильный (Нектарин желтый х Сары ойлор и Арп), Инжирный новый (Чемпион х Инжирный), Владимир и Малиновый (Эльберта х Инжирный), Фархад (Наринджи поздний х Эльберта), Старт [Эльберта х (Ак Шафта-лю +Арп)]. Этот метод использовал И. Н. Рябов при выведении сортов Советский (Золотой юбилей х Наринджи поздний), Лауреат (Рогани гоу х Эльберта).

Гибридизацию персика на генетической основе связывают с инбридингом. В результате самоопыления удается получить гомозиготы по важнейшим признакам, что облегчает моделирование селекционного процесса. У персика получение гомозигот достигается за два-три поколения от самоопыления.

Отдаленную гибридизацию все чаще используют в селекционных программах. В селекции на устойчивость к болезням, в частности к мучнистой росе, с успехом используют персик Мира и персик Давида. Гибриды этих видов с сортами обыкновенного персика получены И. Н. Рябовым, И. М. Шайтаном и другими ис-

следователями. В F\ они устойчивы к мучнистой росе. Дальнейшая работа с гибридами заключается в совершенствовании размеров и качества у гибридов путем беккроссов с персиком при жестком отборе устойчивых сеянцев.

Для повышения зимостойкости персика используют и персик гансуанский, в частности сорт Мао-Тха-Ор, а в селекции на устойчивость к мучнистой росе — Памирский 5. Получены перспективные гибриды, которые используют для получения F₂.

В селекции персика часто используют для гибридизации миндаль обыкновенный и миндаль низкий (бобовник). В плодоводстве широко известны миндалеперсики — гибриды персика с миндалем обыкновенным. Некоторые из них хорошо зарекомендовали себя в качестве семенных подвоев для персика и миндаля. От повторного скрещивания гибридов F_u имеющих очень низкокачественные плоды, с сортами персика получены сорта последнего, сохраняющие лишь отдельные признаки миндаля. Некоторые из таких гибридов представляют производственный интерес — сорт Н. И. Рябова Пушистый ранний (Рочестр х миндалеперсик). От гибридизации персика Мира с миндалем И. Н. Рябов получил гибриды с комплексной устойчивостью к основным болезням персика. Гибрид может быть использован в качестве комплексного донора в селекции.

И. Н. Рябов скрещивал миндаль бобовник с персиком, в ряде поколений от возвратных скрещиваний с персиком он создал группу гибридов типа персика, получивших название перси-ковников. В четвертом поколении гибриды не отличались от персика по морфологическим и биологическим признакам. Некоторые из них представляют практический интерес, в частности элита Памяти Н. И. Вавилова 66-904 консервного типа с отделяющейся косточкой. Однако по зимостойкости эти гибриды не превосходят персик.

Из межродовых гибридов известны также гибриды персика со сливой китайской, американской, домашней, альпийской, алычой, терном, а также с микровишней низкой, абрикосом обыкновенным. Все они в jF] бесплодны. Однако в селекции на зимостойкость и устойчивость к болезням представляют интерес следующие гибриды: слива китайская (уссурийская) х персик; терн х персик; слива альпийская х персик; слива американская х персик.

Особый интерес представляют отдаленные гибриды персика в селекции клоновых подвоев. Широко известны гибриды Р. Бер-нара и К. Рено — GF 611 и GF 556 (миндаль х персик), Аштара [(алыча хперсик) х алыча]; Г. В. Еремина — Кубань 86 (алычах персик), АП 2 (алыча х нектарин), Фортуна [(китайская сливах персик) х алыча]; Ф. Зейгера — Сайтейшен (китайская слива хперсик).

Отдаленная гибридизация позволяет создавать и семенные подвои.

И. Н. Рябов и А. А. Рихтер получили гибриды миндаля обыкновенного с персиком обыкновенным, персиком Мира и персиком Давида, представляющие интерес в качестве клоновых подвоев. В Киеве И. М. Шайтан вывел зимостойкий семенной подвой Спутник от гибридизации персика Давида и персика гансу-анского.

Положительные результаты дает в селекции персика и использование индуцированного и спонтанного мутагенеза. Разными исследователями получены мутанты по многим признакам. Особенно интересны мутанты со сдержанным ростом, с более ранним и более поздним созреванием плодов, с более плотной консистенцией мякоти. На Крымской опытно-селекционной станции был получен мутант у сеянца сорта Эльберта после обработки семян нитрозоэтилмочевиной. Он отличается блестящим листом, закрученным поперек, отсутствием зазубренности на краях листа. Полученные мутанты используют в селекции.

С помощью колхицина получены тетрашюиды персика (Дер-мен, В. С. Житков, Э. Г. Рассветаева) и его гибридов с миндалем (Ж. Салес) и алычой (Э. Г. Рассветаева). Эти тетрашюиды представляют интерес в селекции с участием тетраплоидных слив — терна и его сесквидиплоидных гибридов с диплоидными сливами, такие гибриды получены на Крымской опытно-селекционной станции В. В. Ковалевой. К сожалению, все они бесплодны, но дают достаточно жизнеспособной пыльцы. Это позволяет использовать их в дальнейшем при выведении тетраплоидных сортов косточковых культур.

Некоторые сорта и особенно отдаленные гибриды персика образуют много нередуцированных диплоидных гамет. Это позволяет получать триплоиды и тетраплоиды от опыления такой пыльцой.

Ранние сорта персика имеют невсхожие косточки, поэтому в селекции на раннеспелость широко используют культуру зародышей на искусственных средах (in vitro). Таким способом А. И. Здруйковская-Рихтер от посева ранних сортов персика, в частности сорта Пушистый ранний, получила ранние сорта Пламенный, Ялтинский ранний и др. С помощью этого метода селекционеры США получили сорта, созревающие (в условиях Калифорнии) в мае—начале июня, т. е. намного раньше, чем известные сорта Майский цветок, Старкрест, Старлайт, Преймероз, Мейвил, Мейкрест и др.

Метод культивирования зародышей in vitro перспективен также и при отдаленной гибридизации персика.

Контрольные вопросы. 1. Какие виды персика известны, какова их роль в происхождении сортов и селекции? 2. Каковы ведущие местные, интродуцированные и новые сорта персика? 3. Какие разновидности и сортовые группы выделены у персика? 4. Какие методы используют в селекции персика? 5. Каковы основные селекционные задачи и пути их решения?

Глава 24 ЗЕМЛЯНИКА