Получение и использование автополиплоидов

Автополиплоидные формы плодовых культур обладают ценными признаками. Например, полиплоидные формы яблони и груши характеризуются регулярным плодоношением, крупноплоди-ем, высоким качеством плодов, их транспортабельностью, лежко-стью, устойчивостью к болезням. Это вызвало интерес к получению полиплоидов многих плодовых культур, что, в свою очередь, стало одним из важных направлений в селекции семечковых культур, малины, шелковицы и других плодовых растений.

Изучение существующего сортимента яблони и груши позволило выявить ряд триплоидных сортов. К их числу относятся известные сорта яблони: Брамлей Сидлинг, Боскопская красавица, Болдуин, Графенштейнская, Ананас Бержанецкого, Домнешти, Штеттинская красная, Ренет серый французский, Память Сема-кину (цв. ил. 14); новые ценные зарубежные сорта: Старк, Мутсу, Шарден, Джонаголд, Спиголд, Джерси Ред; сорта Витязь и Зимняя превосходная селекции С. И. Исаева; сорт Феникс селекции С. Ф. Черненко; сорт Новинка осени. Из сортов груши наиболее известны триплоидные сорта Кюре, Бере Аманли, Бере Диль, Анжуйская красавица, Орловская летняя.

Триплоидные сорта по многим признакам значительно превосходят диплоидные. Деревья этих сортов более долговечны и продуктивны. Плоды их более крупные, содержат больше витамина С, нередко более устойчивы к парше. Из-за высокой стерильности пыльцы триплоиды — плохие опылители, и в насаждениях с использованием триплоидных сортов необходимо размещение двух диплоидных сортов-взаимоопылителей, опыляющих и триплоид-ный сорт. Низкая завязываемость плодов у триплоидных сортов — положительный фактор, исключающий перегрузку деревьев плодами, постоянно обеспечивающий их высокое качество и регулярность плодоношения.

Естественные тетраплоиды яблони обладают существенными недостатками, главный из которых — низкая плодовитость. Однако с учетом перспективы использования этих форм в селекции была проделана работа по выделению естественных тетраплоидов у ряда сортов. В результате расхимеривания тканей известных сортов, относящихся к периклинальным цитохимерам, у которых разные слои тканей состоят из клеток с различной плоидностью, в частности диплоидно-тетраплоидных химер, были выделены тет-раплоидные клоны этих сортов.

В США такие тетраплоиды получены у сортов яблони Дели-шее, Гала, Голден Делишес, Старк, Мекинтош, Джонатан, Уэлси, Папировка. В. П. Семакин и Е. Н. Седов выделили тетраплоиды у сортов Антоновка обыкновенная (Антоновка плоская), Уэлси (Уэлси-М), Суворовец, Земляничная. В Италии (Бини, Беллини) получен тетраплоид у сорта Белла ди Тиогно.

У груши рекомендуют использовать в селекции тетраплоидные сорта Вильяме Дабл, Импровед, Фертилити, Ларж Винтер Нелис, Прекос де Треву Тетра, а также сорт Бере Бедфорд, образующий много нередуцированных гамет. Однако и у яблони, и особенно у груши пока выделено мало тетраплоидных сортов, что сдерживает использование полиплоидии в селекции этих культур, в частности селекцию на триплоидном уровне.

Тетраплоидные формы, малоперспективные для возделывания в садах, представляют большую ценность в качестве доноров диплоидных гамет при получении триплоидных сортов от скрещивания с диплоидными. Для этого могут быть использованы и три-плоидные сорта, образующие гаметы с различной плоидностью, в том числе и диплоидные. Интерес для селекции представляют и диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых субэпидермальный слой клеток — тетраплоидный, что приводит к образованию диплоидных гамет. Диплоидно-тетрашгоидные химеры, у которых /₂представлен диплоидными клетками, в селекции на полиплоид-ность непригодны, поскольку они образуют лишь гаплоидные гаметы, как было обнаружено у тетраплоидных сортов яблони Суворовец и Земляничная. Для получения полиплоидов используют сорта плодовых и ягодных растений, образующие много нередуцированных (диплоидных) гамет.

В потомстве таких диплоидных сортов яблони, как Голден Де-лишес, Ред Делишес, креб Коло, Кальвиль белый зимний и др., значительная часть сеянцев — триплоиды, что связано с участием в оплодотворении нередуцированных гамет этих сортов. Сорта, образующие большое количество нередуцированных гамет, выявлены и у других культур: у китайской сливы — Санта-Роза, китайско-американской сливы — Лакресцент, Тока; персика — Кремлевский, Адагумский, Слава Кубани, Сан Хейвен; черешни — Вильгельмина Кляйдинст, Никитская черная, Черноглазка, Дро-гана желтая; вишни — Гремячинская; абрикоса — Гросс Пелисье, Понсе, Кингстон. Диагностическим признаком для отбора нередуцированных гамет может служить размер пыльцы: диплоидная пыльца значительно крупнее гаплоидной. По мнению ряда исследователей, мейотические полиплоиды, полученные с участием нередуцированных гамет, имеют преимущества перед полиплоидами, возникшими как соматические мутации, прежде всего, по жизнеспособности и продуктивности.

Наиболее распространенный метод искусственного получения (индуцирования) тетраплоидов — воздействие на точки роста растений раствором алкалоида колхицина. При этом задерживается редукционное деление клеток в апикальной меристеме, что способствует образованию клеток, содержащих удвоенный набор хромосом. У плодовых и ягодных растений раствором колхицина обрабатывают прорастающие семена, точки роста молодых растений и молодых побегов взрослых растений. Однако в

последнем случае возникновение полиплоидной ткани наиболее проблематично.

При обработке точек роста колхицином образуется миксопло-идная меристема. При этом диплоидные клетки обычно размножаются быстрее, чем тетраплоидные, вытесняя последние. В результате в образующихся тканях побега восстанавливается диплоидный уровень клеток. Происходит деполиплоидизация ткани. Если верхушечная меристема полностью состоит из полиплоидных клеток, то образующийся побег будет полностью полиплоидным. В случае различной плоидности инициальных клеток образуется гетероплоидная ткань, различные слои клеток которой имеют неодинаковый уровень плоидности.

Кроме колхицина для индуцирования автополиплоидов используют и некоторые другие вещества с полиплоидизирующим действием — аценафтен, хлоралгидрат, бромурин. Помимо обработки точек роста колхицином газовой фазой (аценафтена) воздействуют на пыльцевые зерна и яйцеклетки в период прохождения ими фаз редукционного деления. При обработке семян не следует допускать попадания колхицина на корни, поскольку он угнетает их развитие, что приводит к гибели сеянца.

Увеличение числа хромосом приводит к изменению морфологических признаков растения, что позволяет проводить визуальный отбор полиплоидов. Для полиплоидов большинства плодовых и ягодных растений характерны следующие признаки: плоские плоды; крупные плоды, цветки, пыльца, листовые пластинки; морщинистость и увеличение толщины последней; толстые побеги, замедленный рост растений; более крупные клетки эпидермиса и т. д. Ростовые процессы у индуцированных полиплоидов протекают медленно, что может приводить к более поздним срокам цветения, созревания, задержке окончания роста.

Индуцированные тетраплоиды отличаются от спонтанных резким снижением плодовитости и фертильности пыльцы. Поэтому для практических целей они непригодны, но их широко используют в селекционных программах.

С помощью колхицина индуцированы автотетраплоиды у яблони, черешни, персика, абрикоса, сливы, алычи, миндаля. Из ягодных растений экспериментальная полиплоидия успешно осуществлена у земляники лесной (Fragaria vesca), смородины (Ribes dinuscha, R. nigrum, R. odoratum, R. americanum, R. rubrum, R.oxycanteides), крыжовника (Grossularia reclinata), малины (Rubus ideaus).

Основное направление в использовании спонтанных и индуцированных тетраплоидов яблони и груши — получение триплоид-ных сортов путем гибридизации с диплоидными формами. При этом следует учитывать, что диплоидная гамета, несущая два набора хромосом (двойную дозу генов), полнее передает гибридам признаки исходной формы, чем гаплоидная гамета. Это позволяет

до известной степени регулировать передачу комплекса желательных признаков от наиболее ценного компонента гибридизации, используя его тетраплоидную модификацию. Примером могут служить тришюидные сорта Мутсу и Джонаголд, участие в происхождении которых нередуцированных гамет сорта Голден Дели-шее предопределило хорошую передачу этим сортам ценных качеств последнего, в том числе отличного вкуса, продуктивности, адаптивности и т. д.

В селекции триплоидных сортов могут быть использованы и триплоиды, но здесь возникают трудности с получением гибридных семян из-за низкой фертильности пыльцы и слабой семенной продуктивности триплоидов. Тем не менее тришюидные сорта яблони при использовании в качестве одного из родителей трипло-идного сорта все-таки удалось получить.

Триплоидные сеянцы можно выделять также в потомстве от свободного опыления тетра- и триплоидных сортов, а также диплоидных сортов, образующих много нередуцированных гамет.

Полиплоидия — важное направление в селекции малины. У этой культуры известны тришюидные сорта, например старый русский сорт Усанка. В. В. Кичина получил тетраплоиды малины, по крупноплодное™ превышающие диплоидные сорта, в том числе и исходные формы. Аналогичные результаты получены и за рубежом.