Возникновение и особенности мутаций у плодовых и ягодных растений

Мутации — прерывистые, скачкообразные изменения наследственности, определенным образом влияющие на признаки. Мутации имеют свою специфику возникновения и закрепления при вегетативном размножении. Вегетативные, или соматические, мутации — изменения признаков различных частей растений в процессе их вегетативного размножения. При длительном вегетативном размножении мутации в отличие от модификаций сохраняются (закрепляются).

Возникновение и размножение мутантов — один из важнейших факторов увеличения разнообразия сортов многих плодовых и ягодных растений. Если в процессе размножения изменившейся клетки она образует точки роста, из которых впоследствии развивается побег, сохраняющий изменения признака, то такую мутацию называют почковой. Почковые мутации отличаются от исходного сорта лишь по одному или нескольким признакам. Их называют мутантами исходного сорта, а прежде — спортами, спортовы-ми уклонениями, почковыми вариациями, но в настоящее время эти термины как менее точные не используют.

В соответствии с современными представлениями, развиваемыми Дж. Ейнсетом и другими исследователями, конус нарастания побега представляет собой несколько независимых друг от друга гистогенных слоев клеток. Первый и второй слои в процессе антиклинального деления образуют соответственно эпидермаль-ный и постэпидермальный слои клеток. Третий и глубже расположенные слои клеток образуют основную часть меристемы конуса нарастания (рис. 31).

Клетки всех слоев могут различаться по своим наследственным особенностям. Это определяет проявление признаков как у исходного растения, так и у его потомства. Первый слой (/[) обусловлива-

Рис. 31. Срез через точку роста перикли-нальной химеры:

/ — клетки, образующие эпидермис; 2— клетки второго слоя, расположенные под эпидермисом и образующие спорогенную ткань; 3 — третий слой, образующий внутренние ткани побега

ет признаки эпидермиса — форму, окраску, другие признаки поверхности плода, побега, листа. Из клеток второго слоя (/₂) образуются генеративные органы, и именно этот слой определяет передачу признаков по наследству. Признаки, обусловленные клетками третьего слоя (/₃), в обычных условиях не проявляются. Генетическая разнородность различных слоев клеток побега служит основой появления мутантов.

Очень часто изменившаяся часть клеток входит в состав ростовых меристем верхушек побегов, другие же клетки остаются неизменными. В этом случае мутантные клетки сочетаются в меристемах с немутантными, совместно участвуя в образовании тканей побега. В результате побег имеет неоднородное, или химерное, строение. В процессе роста побега соотношение между мутантны-ми и немутантными клетками в меристемах может меняться за счет вытеснения тех или других. Это может привести и к изменению свойств тканей побега. Чаще всего немутантные клетки вытесняют мутантные и типичные признаки сортов восстанавливаются. В противном случае стабилизируется мутант.

Однако очень часто химерное строение побегов и других органов дерева может сохраняться постоянно. У плодовых и ягодных растений встречаются различные типы химер. Если мутантная ткань в процессе деления измененных клеток меристем образовала сектор в тканях побега, корня, плода, то такие мутации называются секториалъными или мериклинальными. В другом случае, когда в побеге чередуются слои мутантных и немутантных тканей, мутация называется периклинальной. Если в тканях мутантные и немутантные клетки перемешаны, то такие химеры получили название миксохимер. У плодовых и ягодных растений встречаются все три типа химер (рис. 32).

Рис. 32. Различные типы химер:

о — секториальная; б— периклинальная; в — миксохимера (заштрихованы мутантные клетки)

Растения многих сортов плодовых культур гетерогенны. Они имеют ткани, различающиеся по своим наследственным свойствам, чаще всего являясь химерами периклинального типа. В процессе их размножения и при использовании приемов, которые вызывают образование побегов из адвентивных почек, можно получить вегетативные потомства, отличающиеся от исходной химеры. Появление в вегетативном потомстве однородных по наследственности гомогенных экземпляров из химерной ткани называют процессом расхимеривания. В этом случае можно выделить растения как мутантного типа, так и исходного сорта. Мик-сохимеры расхимериванию не поддаются.

Однако в потомстве химер, особенно возникших из адвентивных почек, могут возникнуть новые химеры, у которых мутантные и немутантные слои клеток будут расположены иначе, чем у исходной химеры. Это определяет и изменение в проявлении признаков компонентов химер. Такие растения, у которых поменялась очередность размещения мутантной и немутантной тканей, могут вновь образовывать побеги с прежним расположением слоев клеток и с прежними свойствами. Так, у мутантов типа спур — сортов яблони Старкримсон, Голден спур появляются побеги с длинными междоузлиями, свойственные исходным сортам Стар-кинг и Голден Делишес. Такое явление называют в плодоводстве расспуриванием.

Сорта, которые имеют химерное строение тканей и склонны к образованию тканей исходного сорта, можно привести в гомогенное состояние, вызвав появление побега из одной клетки формированием адвентивной почки из междоузлий побегов корней и других тканей, где нет ростовых зачатков. Многие сорта плодовых растений — стабильные химеры, поэтому необходимость приведения их тканей в гомогенное состояние отпадает.

У плодовых и ягодных растений для практического использования обычно отбирают мутанты, которые имеют изменение единичных признаков, остальные в своем большинстве остаются неизменными. Мутанты самобесплодных сортов не опыляются пыльцой исходного сорта и наоборот. Например, не опыляют друг друга сорта Делишес и Старкинг, Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная и Антоновка сладкая. Поэтому их нельзя высаживать совместно без третьего сорта — опылителя. Перекрестная несовместимость между исходным сортом и мутантом — один из критериев определения истинности мутантного происхождения последнего.

Частота появления и характер мутаций у различных плодовых и ягодных растений неодинаковы. Наибольшее число мутантов, в том числе и ценных для возделывания, выделено у яблони. Положительный результат получен от мутации по окраске плода и силе роста деревьев. У большинства известных зарубежных и у некоторых отечественных сортов выделены клоны, характеризующиеся

интенсивной окраской плодов. Особенно широко известны красноплодные клоны американских сортов Делишес (Ред Дели-шее, Ричаред Делишес, Старкинг), Джонатан (Ред Джонатан, Джонаред), Мекинтош (Ред Мекинтош), Мелба (Ред Мелба) и др. Выделены красноплодные мутаций у сортов Анис полосатый (Анис алый), Осеннее полосатое (Осеннее красное), Пепин шафранный, Апорт (Апорт кроваво-красный), Шафран-китайка, Оранжевое, Боровинка ананасная. Показательно, что красно-плодных мутаций сортов, у которых покровная окраска отсутствует, выявить не удалось. Поиски красноплодных клонов яблони продолжаются.

Весьма показательно, что в США у ведущих сортов, имеющих покровную красную окраску, возделывают почти исключительно мутанты, имеющие интенсивную красную покровную окраску плода. Это следует сказать прежде всего о красноплодных мутант-ных клонах сортов Гала, Фуджи, Бребурн, Джонаголд, Делишес.

Большой интерес представляют слаборослые мутанты сортов яблони с укороченными междоузлиями и шпорцевым типом плодоношения (тип спур). Большое число таких мутантов выявлено также у американских сортов Делишес и его красноплодных мутантов — Веллспур Делишес, Харди спур Делишес, Голден Делишес — Голден спур, Старк спур — Делишес, Йеллоу — спур Делишес и др. Выделены спуровые мутанты и у других сортов, например Гранни Смит. Очень интересны мутанты сорта Мекинтош.

Выявлено несколько перспективных слаборослых мутантов. К их числу относятся спуровые мутанты сортов Антоновка обыкновенная (Антоновка репчатая) и Жигулевское. Однако установлено, что частота появления спонтанных мутаций у отечественных сортов яблони очень низка. И. В. Мичурин отобрал крупноплодный мутант Антоновки белой могилевской, которому дал название Антоновка полуторафунтовая. Однако мутанты по размеру плода у яблони чрезвычайно редки — чаще всего они оказываются длительными модификациями. Не выделено ценных мутантов и по форме плода. Изменения у мутантов часто ухудшают форму плода: она становилась ребристой. Не выделено достоверных мутантов по таким сложным признакам, как зимостойкость и продуктивность деревьев, — эти признаки также имели модификаци-онную изменчивость.

У груши также ведущий тип почковых мутаций — мутации по окраске плодов. Однако в отличие от яблони красноплодные мутации у груши встречаются значительно реже. Известен красно-плодный мутант сорта Вильяме летний, или Макс род Бартлет, являющийся промышленным сортом. Коммерческий сорт груши Старкримсон — красноплодный мутант сорта Любимица Клаппа. Красноплодный мутант известного сорта Бере Гарди получил название Роял ред Гард, сорт Ред Анжу — красноплодный мутант сорта Анжуйская красавица. Наряду с красноплодными мутанта-

ми у груши нередко возникают мутанты с ослабленной окраской плодов, а также мутанты с оржавленностью кожицы. Такие мутанты известны у сортов Бере Боек, Зимняя Нелис, Вильяме летний.

Многочисленные мутанты выделены у сортов вишни. И. В. Мичурин выделил мутант сорта Гриот остгеймский с более мощным ростом дерева и более крупными плодами, получивший название Юбилейная.

Основной тип мутации у вишни — по срокам созревания плодов. Особенно часто появляются мутации с поздними сроками созревания плодов. Такие мутации известны для сортов Любская, Подбельская, Монморенси.

У вишни есть сорта с химерным строением, например Евгения и др., плоды у них на разных ветвях созревают не в одни и те же сроки, причем расхимерить их пока не удалось. Сорта Гриот остгеймский, Май дюк и Монморенси склонны образовывать очень много мутантов. При этом наблюдается возникновение бесплодных или слабоплодовитых мутантов, а также мелкоплодных. Почковые мутации по окраске плодов у вишни встречаются сравнительно редко. У сорта Монморенси выявлены безлепестковые мутанты.

Большая и разнообразная мутационная изменчивость свойственна персику. Оригинальная мутация, свойственная только персику, — появление соматических мутантов с неопушенной кожицей — нектаринов, у сортов персика с опушенной кожицей Керклю, Чарлз Ингоф, Паллазиана. Видимо, это результат расхи-меривания тканей этих химерных сортов, поскольку мутанты отличались от исходного сорта не только по одному признаку опушения, но и по всему комплексу признаков, отличающих нектарины от персика (мелкоплодие, аромат и т. д.).

У персика нередко отмечаются мутации по окраске кожицы и мякоти плодов, отделяемости косточки от мякоти, изменению размеров и формы плодов. Некоторые мутации приводят к изменению листьев и цветков, их уродствам. В частности, на Крымской опытно-селекционной станции была отмечена бесхлорофил-льная мутация типа ксанта.

Наибольшую ценность у персика представляют раннеспелые мутанты, хотя имеются позднеспелые. Мутанты с более ранним созреванием получены у таких ранних сортов, как Майский цветок, Редхейвен, Июльская Эльберта. Некоторые из них, как Сверхскороспелый (мутант сорта Майский цветок), Редвин (мутант сорта Эрли ред Фри), стали коммерческими сортами. У персика представляют также интерес слаборослые мутанты типа Пратт Компакт Ред Хейвен.

Оригинальная химера встречается у сорта Арлекино (цв. ил. 11)— персика декоративного. На одном дереве образуются ветви как с розовыми, так и с белыми махровыми цветками. Расхимерить эти ветви, как и у вишни Евгения, не удается.

У сливы соматические мутации встречаются редко. Имеются сведения о мутациях по окраске плода, в частности у сорта Золотая капля Коэ (Крайсон дроп, Фиолетовая Коэ), у сорта Ренклод зеленый (Рейне ред), у сорта Венгерка ажанская (Коте). У китайской сливы Санта Роза выделены более ранняя (Стар роза) и более поздняя (Кесселмен) мутации. Во Франции Р. Бернаром выделены также клоны с более ранним и более поздним созреванием плодов сорта Венгерка ажанская.

Для абрикоса известно сравнительно мало соматических мутаций. Наиболее интересны мутации по срокам созревания. В США выделена раносозревающая мутация у сорта Мурпарк (Сторис Эрли), а также более дружно созревающая мутация у сорта Блей-хем (Редсвит). Встречаются у абрикоса и мутации с измененной формой листа.

Слаборослый мутант типа спур выделен у сорта миндаля Ferragnes во Франции Ш. Граселли.

Несколько мутантов, представляющих практический интерес, выделено на Крымской опытно-селекционной станции на алыче. Так, у растения подвойного сорта Весеннее пламя со спуровым типом роста выделена ветвь, побеги на которой имеют длинные междоузлия. Она получила название Весеннее пламя-2.

У краснолистных сортов гибридной алычи Алые паруса (цв. ил. 12) и Терн краснолистный (терн х алыча краснолистная) выделены мутации с намного более интенсивной антоциановой окраской листьев, не теряющей ее к концу вегетации. Эти мутации представляют интерес для использования в озеленении.

Наоборот, у некоторых краснолистных клоновых подвоев яблони, в частности у 62-396 селекции В. И. Будаговского, появляются зелено-листные мутанты, по комплексу биологических и производственных показателей уступающие исходной краснолистной форме.

Соматических мутаций у ягодных культур немного. Известны мутации у крыжовника сорта Русский по окраске плода, так, К. Д. Сергеевой выделен желтоплодный почковый мутант, получивший сортовое название Русский желтый. И. Я. Магомет у сорта Эмиергор Шмидт выделил мутант, устойчивый к сферотеке (сор Сквирский 2). У смородины известны поздносозревающие мутан ты — сорт Поздняя новость, выделенный Н. К. Смольяниново как мутант сорта Новость, Дж. Дарроу выделил бесшипые сомати ческие мутанты у ежевики.

У ягодных культур особенно большую опасность представляет появление бесплодных или слабоплодовитых мутантов, известных для сортов крыжовника, смородины и земляники. Предполагается, что сорта-сорняки земляники Бахмутка, Подвеска возникли как непродуктивные мутации от распространенных сортов.

Кроме хорошо заметных соматических мутаций, легко выделяемых специалистами, существует множество малозаметных мутаций признаков (микромутаций), они, как правило, не фиксируют-

ся и могут активно размножаться. Это особенно опасно для нежелательных мутаций, в частности, по таким признакам, как низкая продуктивность, ухудшение вкуса, большое нарастание побегов (черенков), а у земляники — повышенное образование усов и розеток. Считают, что ухудшение признаков таких мичуринских сортов, как Пепин шафранный и Бере зимняя Мичурина, связано в значительной мере и с тем, что при интенсивном размножении без отбора распространились их малопродуктивные клоны.

Появление соматических мутаций у плодовых и ягодных растений связано с изменением одного гена, реже небольшого блока генов. В последнем случае при изменении одного гена наблюдаются изменения и других признаков. В частности, у некоторых слаборослых мутантов ухудшается вкус или уменьшаются размеры плодов. У некоторых мутантов ухудшается продуктивность. Это необходимо учитывать при размножении ценных мутантов.

До настоящего времени не удалось выделить мутанты с ценными изменениями сложных признаков (засухоустойчивость, зимостойкость), контролируемых большим числом генов. Сведения о выделении таких мутантов приводятся неоднократно, но при тщательной проверке они обычно не подтверждаются, как в случае с отбором у сорта Алтайское сладкое зимостойкого мутанта, названного сортом Новосибирское сладкое.

Перспективен поиск соматических мутаций, аналогичных уже найденным у близких видов, в соответствии с законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, что позволяет прогнозировать выделение мутаций. В частности, закон объясняет появление слаборослых мутантов у различных плодовых растений. Это относится также к красноплодным мутантам яблони и груши, мутантам по срокам созревания у вишни, абрикоса, сливы, персика и т. д.

КЛОНОВАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Цель клоновой селекции — создать новые ценные сорта путем выделения спонтанных мутантов и индуцирования искусственных. Одним из методов клоновой селекции является поддерживающий отбор при размножении сортов, когда отбирают и удаляют из вегетативной популяции сорта все мутации.

Селекционеров привлекает улучшающий отбор — выделение полезных соматических мутантов, превосходящих по отдельным признакам исходный сорт. Такие мутанты могут быть выделены как в виде ветви в кроне дерева и как отдельные экземпляры, выросшие из почек, взятых с мутантных экземпляров.

Большая морфологическая изменчивость у плодовых и ягодных растений даже в пределах одного растения может маскировать клоновую изменчивость, и наоборот, фенотипические изменения,

принимаемые за клоны, могут оказаться модификациями. Поэтому необходимо научиться отличать соматические мутации от модификаций. Выявленные в кроне дерева отклонения от типичного образца по окраске, величине, форме, вкусу плодов, сроку их созревания, по укороченным междоузлиям и другим признакам изучают в вегетативном потомстве.

Особенно часто отбирают высокопродуктивные деревья. Однако вегетативное потомство таких деревьев в подавляющем большинстве случаев не обладает их преимуществами. В данном случае проявляется модификационная изменчивость. Для ускорения проверки вегетативного потомства таких деревьев практикуют прививку изменившихся побегов в крону. Окончательное заключение о ценности клонов делают после нескольких лет плодоношения размноженных экземпляров.

Один из методов получения соматических мутаций — расхиме-ривание путем стимуляции образования побегов из адвентивных почек. Адвентивные побеги, полученные из зоны сформированной ткани с иной генетической структурой, позволяют получить мутанты с признаками, свойственными генотипу клеток этой ткани. Можно вызывать образование адвентивных побегов из междоузлий побега по методу Дермена, удаляя все пазушные почки, а также из частей корней. Образовавшиеся адвентивные побеги используют для размножения, прививая на подвои в питомнике или в крону деревьев. В связи с перспективностью отбора мутантов, превосходящих типичный сорт по одному из селекционно ценных признаков, проводят отбор лучших клонов для улучшения сортовых качеств некоторых особо ценных сортов. Кленовую селекцию проводят прежде всего у выдающихся стародавних местных сортов, обладающих большой изменчивостью вегетативных популяций.

Большой интерес для клоновой селекции представляет сорт яблони Антоновка обыкновенная. Вариабельность этого сорта изучал еще М. В. Рытов. Хотя не все описанные им формы Антоновки оказались ее мутантами, (например, Антоновка каменичка), по числу известных мутантов Антоновку следует признать уникальным сортом в нашем сортименте. Для производства представляют интерес Антоновка десертная и Антоновка сладкая.

Много клонов имеет поволжский сорт яблони Анис. Известны его клоны Анис алый, Анис серый и Анис розово-полосатый, выделенные В. К. Левошиным. Эти клоны — периклинальные химеры и могут образовывать побега с признаками, типичными для другой разновидности Аниса.

Среди других клонов старых русских сортов яблони известны красноплодные клоны следующих сортов: Скрута — Скрут алый, Коричного — Коричное ананасное, Апорта — Апорт кроваво-красный. В. П. Симакин вьщелил красноплодные мутанты сортов Осеннее полосатое и Пепин шафранный.

Большое число мутантов получено у американских сортов яблони Делишес, Голден Делишес, Мекинтош, Джонатан, Джона-голд, Гала, Старкинг (цв. ил. 13), Мелба и др. (табл. 6), а также у других сортов, в частности у известного сорта яблони Кокс-оранж пепин выделен ряд клонов: Чери Кокс, Кримсон Кокс, Ред Кокс, Кван Кокс. У сорта Джон Грив отобраны мутанты: Кримсон Грив, Ред Грив Нойман, Роза Мунд. Красноплодные клоны Боровинки — Красный дюшес Даниэля, сорта Двадцатифунтовое — Кол-ламер и Гатчина, сорта Болдуин — Олимпия, сорта Гранни Смит — Спур Гранни Смит. Особенно много мутантов у наиболее популярных в настоящее время в США сортов Гала, Фуджи и Джонаголд.