Полиплоидия у плодовых и ягодных растений

Для всех родов плодовых и ягодных растений свойственно определенное минимальное, или основное, число хромосом (обозначается х). В геноме каждого растения имеется гаплоидный набор хромосом — число хромосом в гаметах (обозначается л). У семечковых плодовых (семейство Posaceae, подсемейство Pomoideae) основное число хромосом 17, у косточковых растений (подсемейство Pranoideae) — 8, у видов подсемейства шиповниковых (подсемейство Posoideae) — 7, у видов семейства камнеломковых (Gro'ssulariaceae) — 8 и т. д.

У диплоидных видов в соматических клетках содержится двойной набор хромосом, т. е. 2л = 2х, у триплоидных видов 2л = Зх, у тетраплоидных 2п= 4х, у пентаплоидных 2л = 5х и т. д. Триплои-ды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.

Полиплоидия широко распространена у плодовых и ягодных растений. В естественных популяциях у многих видов встречаются растения с полиплоидным набором хромосом. У таких диплоидных видов, как алыча (2л = 16) и микровишня низкая (2л =16), найдены триплоидные растения (2л = 24), а у алычи, кроме того, тетраплоид-ные (2л = 32), пентаплоидные (2л = 40) и гексаплоидные (2л = 48) формы; у тетраплоидного терна (2л = 32) — пентаплоидные (2л = 40)

и гексаплоидные (2п = 48) формы (Э. Г. Рассветаева, И. С. Руденко, И. Е. Байашвили). Серии таких разнохромосомных форм внутри одного вида составляют полиплоидные ряды: диплоид — трипло-ид — тетраплоид — пентаплоид — гексаплоид и т. д.

Различная плоидность выявлена и у других плодовых растений, в частности у яблони: сливолистной, или китайки, — М. prunifolia (2л = 34, 51), лесной — М. silvestris (2л = 34, 51), Саржента — М. sargentii (2л = 34, 51), узколистной — М. angustifolia (2л = 34, 68); малины и ежевики: малины обыкновенной — Rubus ideaus (2л = 14, 21, 28), малины канадской — R. canadensis (2л = 14, 21), малины красной американской (2л = 14, 21), ежевики обыкновенной — R. caesius (2n = 21, 28) и др.

Полиплоидия сыграла немаловажную роль в эволюции плодовых и ягодных растений. Это наиболее очевидно для косточковых плодовых растений из подсемейства Prunoideae семейства Posaceae. В роде слива {Prunus), большинство видов которого имеет диплоидный набор хромосом, встречаются и полиплоидные виды: тетраплоидный терн — P. spinosa (2л = 32), гексаплоидные домашняя слива — P. domestica (2л = 48) и слива дарвазская — P. darvasica (2л = 48). Виды алыча (2л = 16) — терн (2л = 32) — домашняя слива (2л = 48) составляют полиплоидный ряд сливы в Переднеазиатском генцентре.

Тетраплоидные (2л = 32) виды встречаются и у вишни (род Cerasus). Это вишня степная (C.fruticosa), вишня кислая (С. vulgaris) и вишня Маака (C.maackii). В роде микровишня (Microcerasus) тетраплоидный вид — микровишня простертая (М. prostrata) (у этого вида встречаются и диплоидные экземпляры), в роде луизеания (Louiseania) луизеания черешчатая (L. pedunculated — тетраплоид (2я = 32), луизеания трехлисточко-вая (L. triloba) — октаплоид (2л = 56).

Все виды черемухи (род Padus) — тетраплоиды. Высокое число хромосом отмечено у лавровишни португальской (2л = 64) и лавровишни медицинской (2л =176).

Некоторые виды яблони также полиплоиды, в частности яблоня венечная — Malus coronaria (2л = 51, 68), яблоня Зибольда — М. siboldii (2л = 85), а также М. glaucesus (2л = 68), М. lancifolia (2и = 51, 68). Из видов боярышника полиплоидны: боярышник мичиганский— Crataegus gonglasii (2л = 51), боярышник заросле-вый — G. intercata (2л = 51); из видов ирги: ирга канадская — Amelanchier canadensis (2л = 68), ирга круглолистная — A. ovalis (2л = 68), A. specata (2л = 68) и A. laensis (2л = 68).

Высказано предположение, что основное число хромосом подсемейства Pomoideae (x= 17) — результат удвоения хромосом у гибридов между предковыми формами подсемейства Prunoideae (х = 8) и Spiroideae (x= 9). Поэтому полиплоидные виды семечковых растений можно рассматривать как вторичные полиплоиды, т. е. полиплоиды, возникшие от полиплоидов.

Полиплоидия сыграла важную роль в эволюции некоторых растений, в частности видов родов земляники (Fragaria), малины (Rubus), клюквы (Oxicoccus), черники, голубики, брусники (Vaccinium).

В роде земляники (Fragaria) существует естественный полиплоидный ряд, состоящий из диплоидных видов (2 л =2х= 14) (земляника лесная — F. vesca и клубника лесная — F. viridis); тетраплоид-ного вида (2 л = 4х = 28) (земляника восточная — F. orientalis); гек-саплоидного вида (земляника мускатная, или клубника европейская, — F. moschatd); октаплоидных видов (земляника виргинская — F. virginiana, земляника чилийская — F. chiloensis, земляника овальная — F. ovalis и земляника ананасная — F. ananassa).

Среди видов ежевики (подрод Eubatus Focke рода Rubus L.) выявлены виды, образующие полиплоидный ряд от 2л = 2х=14 (ежевика вязолистная — R. ulmifolius) до 2п = 2х= 84 (R. lemurum, R. ursinus). Основной вид ежевики — ежевика сизая (R. caesius)— тетраплоид (2л = 4х = 28), но у него обнаружены и пентаплоидные формы (2л = 5х = 35).

У клюквы полиплоидные виды: клюква четырехлистная — О. quadripetalus (2л = 4х = 48) и О. gigas (2я = 6х = 72).

Полиплоидами являются многие виды черники и голубики, в том числе возделываемые виды: голубика низкая — Vaccinium angustifolia (2л = 4х— 24, 48) и голубика высокая — V. carymbosum (2л=4х = 48).

В природных и экспериментальных условиях у плодовых и ягодных растений встречаются как автополиплоиды, так и алло-полиплоиды.

Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома, возникающие в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. По существу, это соматические геномные мутации обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках. У плодовых растений нередко встречаются гетероплоидные химеры, различные клетки которых содержат,разное число хромосом. Такие химеры получили название цитохимер. Среди них обнаружены и миксоплоиды, у которых клетки с различной плоидностью перемешаны в одной ткани. Для селекции большее значение имеют цитохимеры, у которых тетраплоидны клетки одного из слоев верхушечной меристемы, в частности /₃, что способствует образованию тетраплоидных гамет.

Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различают сесквидиплоиды, у которых геном одного из родителей (диплоида), вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого (тетраплоида) — гаплоидный, и амфи-диплоиды, у которых в гибридном геноме представлено два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образова-

нии амфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.

Для плодовых и ягодных растений справедливо выдвинутое академиком Н. В. Цициным положение о том, что автополиплоидия не приводит к существенным новообразованиям. В то же время установлено, что многие полиплоидные виды плодовых и ягодных растений — аллополиплоиды, возникшие в результате отдаленной гибридизации. В частности, это было установлено для видов косточковых растений родов слива (Prunus), вишня (Cerasus), микровишня (Microcerasus) и луизеания (Louiseania) (табл. 7).