Экспериментальный мутагенез и селекция

Улучшение сортов плодовых и ягодных культур на основе по­лучения (индуцирования) мутаций — новый метод селекции — мутационная селекция. Если путем гибридизации нереально по­вторить весь комплекс признаков ценного сорта, добавив к нему лишь один новый, то с помощью мутагенеза эту задачу можно ре­шить. Для получения мутанта требуется значительно меньше вре­мени, чем для выведения сорта семенным размножением, поэтому метод искусственного получения мутаций очень перспективен в решении многих селекционных задач.

Для индуцирования мутаций на растения воздействуют различ­ными факторами, вызывающими перестройку структуры ДНК в ядре клеток и получают в результате этого наследственных изме­нения. В практической работе для вызывания индуцированных мутаций у плодовых и ягодных растений используют физические мутагены, тепловые нейтроны, лучи Рентгена и химические мута­гены (этиленимин, диметилсульфат, нитрозоэтилмочевину, 1,4-бисдиазоацетил бутан).

Плодовые растения, черенки или семена облучают у-лучами с помощью кобальтовой пушки. Дозу облучения подбирают в зави­симости от фазы развития. Иногда вместо облучения в растение с помощью инъекции вводят вещество — источник облучения, в ча­стности фосфор ³²Р. Чаще всего черенки облучают перед взятием почек на окулировку или прививку, а семена — перед стратифика­цией или в период ее прохождения.

Воздействие химическими мутагенами наиболее эффективно в период роста апикальных меристем побегов, а у семян — при их прорастании.

У растений, подвергшихся воздействию мутагенными фактора­ми, возникают как модификационные, так и мутационные изме­нения. Большинство мутаций вредны для организма, так как при­водят к появлению уродств, снижению жизнеспособности и даже гибели мутантных растений. Другая часть мутантов не представля­ет селекционной ценности.

Воздействие мутагенами вызывает резкое возрастание числа му­таций, большинство из которых отмечается и при естественном му­тационном процессе, хотя изменяются почти все или очень многие признаки. С помощью ионизирующей радиации и химических му­тагенов вызваны различные мутации. Для большинства признаков частота их появления при индуцированном мутагенезе сходна с та­ковой, наблюдающейся при естественном процессе, но бывают и исключения. У яблони — это мутации по окраске плода, оржавлен-ности, уменьшению размера плодов, изменению срока созревания, слаборослости; у груши — по усилению окраски плодов, уменьше­нию их размеров, изменению окраски листьев; у вишни и череш­ни — по слаборослости, изменению сроков созревания плодов,

уменьшению размера плодов, изменению формы кроны; у перси­ка — по размеру плодов и окраске мякоти. У яблони, груши и смо­родины среди индуцированных мутагенами чаще встречаются му­тации по таким признакам, как стерильность, самофертильность, форма и размер листьев, слаборослость. Реже, чем среди спонтан­ных, встречаются индуцированные мутации по такому признаку, как изменение сроков созревания плодов у черной смородины.

Хотя в эксперименте индуцированы мутанты по весьма широко­му спектру признаков, практическую и селекционную ценность представляют далеко не все. Среди них одно из первых мест занима­ют красноплодные мутанты. В. П. Семакин выделил такие мутан­ты, представляющие практический интерес у сортов яблони Пепин шафранный, Боровинка ананасная, Славянка, Оранжевое. В Кана­де от сорта Кортланд получен красноплодный мутант — Нова Ред Кортланд, от сорта Боскопская красавица — Боско Шмитхюбин. В Швеции подобный мутант выделен у сорта Графенштейнское. В Германии у сорта Голден Делишес получен ценный мутант без покровной окраски Лизголден, ставший коммерческим сортом.

Наиболее эффективным оказалось использование метода мута­ционной селекции в селекционных программах по созданию слабо­рослых сортов плодовых культур. Хотя большинство индуцирован­ных слаборослых мутантов имеет существенные недостатки (мел­кий размер плодов, пониженная плодовитость), удается выделить и селекционно ценные мутанты, сочетающие слабый рост дерева с комплексом других положительных признаков исходного сорта.

Слаборослые мутанты яблони созданы различными исследова­телями во многих странах: В. П. Семакиным у сорта Жигулевское, С. Н. Артюх у сортов Делишес и Кубань. В. П. Копань и К. Н. Ко-пань вывели ряд перспективных слаборослых мутантов яблони в результате облучения у-лучами, лучами Рентгена и обработки хи­мическими мутагенами. А. Ф. Колесниковой, Н. И. Туровцевым и Г. А. Бавтуто получены слаборослые радиомутанты у сортов че­решни сортов Винка, Новинка и др. В Канаде К. Лапине вывел компактные мутанты черешни у сортов Ламберт Вэн и Стелла — Ламберт-компакт, Вэн-кбмпакт и Стелла-компакт, приобретшие большую известность. Первый и второй из них получены в резуль­тате облучения черенков, третий — пыльцы. А. Ф. Колесникова вывела у вишни полукарликовой мутанты сортов Орловская ран­няя 625 и Тургеневка 195, а также карлик сорта Самородок.

С использованием пыльцы, облученной лучами Рентгена, со­зданы самоплодные формы черешни, ставшие донорами этого признака при выведении самоплодных сортов этой культуры — Стеллы, Лапинса, Сонаты и др.

Слаборослый мутант сорта сливы Венгерка ажанская — Спур-дант выведен во Франции. Селекционные программы по созданию слаборослых сортов яблони, груши, черешни, абрикоса, грецкого ореха и других плодовых культур развернуты во многих странах.

Удается выделить и индуцированные мутанты, устойчивые к некоторым болезням. А. Ф. Колесникова получила мутанты виш­ни Орловская ранняя 192 и черешни Орловская розовая 561 с плотными листьями, устойчивые к коккомикозу, С. Н. Артюх — мутант сорта Ренет Симиренко, устойчивый к парше, получив­ший название Ренет кубанский. Канадские мутанты сорта Корт-ланд (Нова Ред Кортланд) и сорта Мекинтош оказались устойчи­выми к мучнистой росе. Есть данные о возможности индуцирова­ния самоплодных мутантов. Так, Кемпбелл получил 12 самоплод­ных мутантов у сорта яблони Кокс оранж пепин и семь аналогичных мутантов у сорта Куинкокс.

Оригинальный мутант персика со слабым опушением плода, блестящими кожистыми листьями, отогнутыми поперек главной жилки, выделен на Крымской опытно-селекционной станции. В Аргентине выведен сорт персика Магниф 135, более раннеспе­лый, крупноплодный и темноокрашенныи, чем исходный сорт Магниф 35. В США получены ранние и поздние радиомутанты сортов Фаейрхейвен и Эльберта, у некоторых из них изменены ок­раска и консистенция мякоти.

У плодовых и ягодных растений получены мутанты и с другими ценными признаками. Но наибольший эффект может быть дос­тигнут путем сочетания мутагенеза и гибридизации: путем вовле­чения мутантов как источников и доноров ценных признаков, с одной стороны, и воздействия мутагенными факторами на пыльцу при гибридизации и гибридные семена перед их посевом — с дру­гой. При этом следует учесть и химерность строения побега ряда мутантов. Так, у сортов Вильяме красный и Нелис зимний суб-эпидермальный слой (/₂) гетерозиготен по признаку красной ок­раски плода и листьев, а поскольку именно этот слой определяет свойства генеративного потомства, среди гибридов данного сорта проявляются краснолистные формы, хотя у Вильямса красного и Нелиса зимнего листья зеленые.

Контрольные вопросы. 1. В чем заключается генетическая неоднородность тка­
ней побега и какова ее роль в возникновении мутантов у плодовых растений?
2. Каковы красноплодные и слаборослые сорта-мутанты известных сортов яблони
и груши? 3. Что такое клоновая селекция? 4. Какие методы получения искусст­
венных мутаций известны? 5. Какие новые сорта получены методом мутационной
селекции? •

Глава 15 ПОЛИПЛОИДИЯ

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Среди современных генетических методик селекции плодовых и ягодных растений важное место занимает экспериментальный мутагенез, основанный на использовании геномных различий,

обусловленных изменением числа хромосом. У плодовых и ягод­ных растений встречаются все возможные варианты изменчивости числа хромосом: анеуплоидия — уменьшение или увеличение генома на некратное основному число хромосом, гаплоидия— кратное основному уменьшение числа хромосом, полиплои­дия — кратное основному увеличение числа хромосом.

В связи с тем что гаплоидия и анеуплоидия в подавляющем большинстве случаев снижают жизнеспособность растений, при­водят к бесплодию или слабой плодовитости, использование в практической селекции этих хромосомных изменений неперспек­тивно. Исследования по получению гаплоидов с использованием однозародышевых близнецов у персика, абрикоса, миндаля и сли­вы (из двусемянных косточек) проводили, однако ценного селек­ционного материала получено не было. Надежды на получение гаплоидов и их использование в селекции связывают с выращива­нием растений из пыльников. Для плодовых и ягодных растений необходимая для этого методика пока не разработана.

Использование хромосомной изменчивости в селекции плодо­вых и ягодных растений связывают с полиплоидией, тем более что у этих культур она играет важную роль в процессе эволюции и на­коплен опыт по ее использованию в некоторых селекционных программах.