Интрогрессивная гибридизация

Одно из важнейших направлений в селекционном использовании отдаленной гибридизации — передача виду-реципиенту от вида-донора одного или немногих селекционных признаков без изменения комплекса других его признаков. Такая передача генетического материала от геномов одного вида в геном другого с преодолением барьеров несовместимости между ними получила название интрогрессивной гибридизации.

Интрогрессивная гибридизация — важнейший фактор эволюции плодовых и ягодных растений. Межвидовые гибриды, обладающие пониженной фертильностью, цветут много лет. В результате этого увеличиваются вероятность получения возвратных гибридов, а следовательно, и возможность интрогрессии генов от одного вида к другому через эти гибриды.

Спонтанная (самопроизвольная, естественная) отдаленная гибридизация наблюдается у плодовых и ягодных растений в естественных местах их обитания и в садах при совместимом произрастании представителей родственных видов или родов.

Межвидовую и межродовую гибридизацию между дикорастущими видами плодовых и ягодных растений в естественных условиях их обитания отмечали многие исследователи (рис. 28, 29).

Описаны гибриды между рябиной и боярышником, алычой и терном, миндалем обыкновенным и бухарским, микровишней простертой и алычой, луизеанией вязолистной, миндалем бухарским, этих видов между собой, между малиной красной американской и малиной черной и т. д.

Выявление таких спонтанных отдаленных гибридов возможно с помощью геномных маркеров — доминантных признаков, чаще всего морфологических, а также анатомических, физиологических, биохимических, свойственных геному только одного вида и всегда присутствующих у гибридов, полученных с его участием. Это разновидность генетических маркеров на геномном уровне. Квалифицированное использование геномных маркеров позволяет выделить спонтанные отдаленные гибриды с высокой степенью достоверности. На гибридное происхождение отдельных форм косвенно указывают также появление различных аномалий и снижение плодовитости.

Особенно активно межвидовая и межродовая гибридизация плодовых и ягодных растений осуществляется там, где в результате миграции видов из различных генцентров происходит наложение их ареалов. Образуются гибридные зоны, в которых активно идет процесс аллопатической гибридизации (гибридизации видов, различающихся по географическому происхождению).

Один из регионов, в которых отдаленная гибридизация у плодовых растений идет особенно интенсивно, — горные районы Средней Азии (Памир, Тянь-Шань, Копетдаг), где совместно произрастают виды плодовых культур, происходящие не только из Среднеазиатского, но и Переднеазиатского и Восточно-Азиатского генцентров. Во многих местах встречаются многочисленные популяции гибридов, в происхождении которых принимали участие алыча, миндаль бухарский, миндаль колючейший, микровишня простертая, луизеания вязолистная. Образование в замкнутых ущельях изолированных гибридных популяций способствует их стабилизации.

Еще более благоприятные условия для гибридизации видов плодовых и ягодных растений создаются в ботанических садах. Здесь не только перекрещиваются сорта плодовых культур, но и происходит их гибридизация с дикорастущими видами, что приводит к возникновению новых сортов и гибридов. Этому процессу способствует и семенное размножение, принятое в ботанических садах и для плодовых растений.

В садах Северного Кавказа, Поволжья, средней полосы России активно идет процесс гибридизации сортов сливы домашней с дикорастущим терном, что приводит к возникновению садовых тернов и терновок. В результате переопыления сортов вишни обыкновенной и вишни степной здесь возникли сорта Растунья, Рас-плетка, Облачинская и др.

Гибриды F₂ между видами одного рода (на одном уровне пло-идности) у плодовых и ягодных растений чаще всего характеризуются промежуточным наследованием многих признаков родительских видов. Однако почти всегда видовой морфологический и биологический тип одного из родителей преобладает. Еще резче преобладание морфологического и биологического типа одного из родителей проявляется при гибридизации видов различных родов. Например, при скрещивании алычи с абрикосом, персиком, миндалем, луизеанией, микровишней преобладает морфологический и биологический тип последних. Это относится к таким признакам, как габитус дерева, тип цветка и плода, форма листа и т. д. Но отдельные признаки другого компонента, используемые как маркерные, у некоторых гибридов всегда остаются. При возвратных скрещиваниях гибрида F\ с одним из родителей признаки последнего усиливаются, а при беккроссах с ним в ряде поколений признаки другого родителя полностью исчезают, если во всех генерациях не ведется отбор на какой-либо признак. В последнем случае признак, переданный от вида-донора, сохраняется — происходит его интрогрессия в геном другого вида. Примером такого рода может служить признак колонновидной кроны, характерный для сливы абрикосовой [P.salicina subsp. simonii (Carr.) Erem.], который прослеживается до пятого поколения у гибридов с алычой, абрикосом, персиком от беккроссов с представителями этих видов, не обладающих этим признаком. Интрогрессивная гибридизация играет существенную роль в формировании большого разнообразия дикорастущих видов плодовых и ягодных растений. В качестве примера можно привести огромный полиморфизм дикорастущей алычи. Алыча восточная (среднеазиатская) [P. cerasifera subsp. orientalis (M. Pop.) Erem. et Garkov] обладает признаками, отличающими ее от типичной (кавказской) алычи (P. cerasifera subsp. cerasifera). К ним относятся более слабый рост; более плотная пластинка листа, края которой отогнуты вниз, а кончик тупо заострен; короткий период зимнего покоя; округлые плод и косточка; более высокое содержание в плодах сухих веществ и Сахаров и т. д. Эти признаки — результат интрогрессивной гибридизации с другими видами, прежде всего с микровишней мелкоплодной [Microcerasus microcarpa (С. А. Меу) Erem. et Juschev] и луизеанией вязолистной [Louiseania ulmifolia (Franch.) Roem.], ареалы которых совпадают с ареалом алычи восточной. Все переходные типы гибридов алычи с микровишней мелкоплодной и с луизеанией вязолистной можно наблюдать в горах Памира и Копетдага.

Но интрогрессивная гибридизация играет важную роль и в создании сортового многообразия плодовых растений, вплоть до возникновения новых культур, в частности крупноплодной алычи. Ее сорта, выделяемые в подвид P. cerasifera subsp. macrocarpa Erem. et Garkov, существенно отличаются от других подвидов алычи признаками, не встречающимися у дикорастущих форм (округ-

лый лист, толстые побеги, два цветка в почке, плотная мякоть, отделяющаяся косточка, наличие киля и бороздок на косточке и т. д.). Это связано с участием в создании сортов культурной алычи китайской сливы, абрикоса, персика и микровишни мелкоплодной.

Показателен анализ признаков армянского сорта алычи Ашта-ракская 2. У этого сорта отмечено сочетание таких оригинальных признаков, как опушение побега, очень раннее цветение, высокое содержание антоцианов в плодах, наличие двух цветков в почке (у типичной алычи по одному), что можно объяснить интрогрессией этих признаков от микровишни мелкоплодной. В то же время хрящеватая мякоть, вздутая косточка и бороздчатый рисунок у ее вершины могли быть переданы этому сорту алычи только от консервных сортов персика с хрящеватой мякотью, широко распространенных в Армении.

У других сортов алычи прослеживаются признаки абрикоса и китайской сливы. В некоторых горных местностях Тянь-Шаня и Кавказа обнаружены спонтанные гибриды в ряде поколений, моделирующие процесс интрогрессивной гибридизации алычи со сливой китайской и абрикосом.

Культурная алыча, возникшая в Закавказье и Иране, обязана своим происхождением прежде всего сливе китайской, завезенной сюда вместе с абрикосом и персиком. Китайская слива обладает большинством признаков, отличающих культурную алычу от дикорастущей: два-три цветка в почке, хорошо выраженный брюшной шов у плодов, их большие размеры, бугристая поверхность косточки, крупный кожистый лист, толстые побеги. Поскольку в Средней Азии и на Кавказе преимущественно используют семенное размножение плодовых растений, китайская слива как вид не могла сохраниться, постоянно переопыляясь во многих генерациях с местной алычой, в отличие от персика и абрикоса, завезенных также из Китая, но не имеющих здесь дикорастущих близких видов. В результате многовекового отбора таких гибридов сложились современные сортотипы алычи. Некоторые признаки сортов алычи иранской и таврической свидетельствуют о том, что в их происхождении принимал участие и абрикос, а алычи армянской — персик.

Установлено, что в результате интрогрессивной гибридизации некоторые гены алычи переданы в геномы персика и абрикоса. Один из возможных вариантов появления типа неопушенных персиков (нектаринов) — интрогрессивная гибридизация персика с алычой. Это было подтверждено И. П. Гаврилюк и Т. А. Кравцовой, установившими в результате иммунохимического анализа, что у белков семян нектаринов имеется специфический антиген, идентичный антигену Р_ъ алычи и отсутствующий у белков типичных персиков.

Путем интрогрессивной гибридизации геному персика был пе-

редан от алычи блок генов (возможно, хромосома), что обусловило наличие у нектаринов свойственных алыче признаков, жестко сцепленных с отсутствием опушения у плодов: мелкоплодие, вздутость и более крупный размер косточки, пестрая окраска плодов. Сочетание признаков персика и алычи способствовало появлению таких оригинальных свойств нектаринов, как специфический аромат, меньшая потребность в тепле для формирования высоких вкусовых качеств и др.

Многие селекционные программы построены на использовании интрогрессивной гибридизации. Примером успешного применения этого метода в практической селекционной работе является передача гена V_f от яблони обильноцветущей (M.floribunda Sieb.) яблоне домашней (М. domestica Borkh.). В результате бек-кроссов с сортами яблони и направленного отбора на устойчивость к парше в четырех-пяти поколениях был достигнут желаемый результат. Ген Vf, включенный в генотипы таких сортов М. domestica Borkh., как Прима, Присцилла, Макфри, Либерти, Флорина и др., обеспечивает их иммунитет ко всем известным расам возбудителя парши.

Интрогрессивную гибридизацию используют в программе создания устойчивых к коккомикозу сортов вишни и черешни путем передачи генов устойчивости к этой болезни от восточноазиат-ских видов [С. maackii (Rupr.) Erem. et Simag., С. serrulata Don и др.]. В селекции малины на комплексный иммунитет были использованы виды малины душистой (Rubus odoratus L.) и корейской (Rubus coreanus Mig.), в селекции персика на устойчивость к мучнистой росе — персик удивительный (P. mira Koehne) и персик Давида {P. davidiana Carr.).

Интрогрессивная гибридизация у плодовых и ягодных растений может давать различные результаты. В одних случаях формируются хорошо выраженные разновидности и подвиды вида, например алыча восточная P. cerasifera subsp. orientalis Erem. et Garkov (Microserasus incona var. araxina), донор — миндаль Фенцля [Amygdalus fenzliana (Frisch) Lipsky].

В ряде случаев вид, аккумулировавший гены и блоки генов, переданных от других видов и родов, может настолько измениться, что будет резко отличаться как от родоначальных форм, так и от других современных видов этого рода. Например, микровишня железистая [Microcerasus glandulosa (Thunb.) Roem.] резко отличается от других видов этого рода в результате интрогрессии признаков от абрикоса маньчжурского [A. mandshurica (Maxim.) Skvorts.]. Это относится и к микровишне мелкоплодной, некоторые признаки которой, такие, как раннее цветение, опушение побегов, кожистый широкий лист и др., сформировались под воздействием генов, переданных от следующих видов-доноров: алычи (P. cerasifera Ehrh.), микровишни седой [Microcerasus incana (Pall.) Roem.] и миндаля обыкновенного (Amygdalus communis L.).

При отдаленной гибридизации партнеры по скрещиванию имеют равные возможности интрогрессии признаков в свои геномы, но реализуются они неодинаково, что зависит от того, какие виды участвуют в скрещивании. Более древние виды (луизеания вязолистная, миндаль обыкновенный) практически не подверглись интрогрессии в свои геномы генов от других видов, хотя часто передают свои признаки другим близким и более молодым видам — алыче, микровишне мелкоплодной и простертой, миндалю Фенцля и бухарскому.

При всем многообразии вариантов проявления интрогрессив-ной гибридизации не все признаки передаются от одного вида другому. Это прежде всего относится к интегральным признакам, определяющим морфотип и важнейшие комплексные физиологические признаки (зимостойкость, засухоустойчивость). Это связано с тем, что генетический контроль их связан с функционированием большого числа генов (блоков генов), расположенных в нескольких хромосомах и поэтому сцепленных со многими признаками в геномах родительских видов.

ГИБРИДОГЕННЫЕ ВИДЫ

Отдаленная гибридизация — один из важнейших факторов видообразования плодовых и ягодных растений как в природе, так и в культуре. Об этом писали Н. И. Вавилов, И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие ученые. Этот процесс особенно активно идет при освоении молодыми видами новых территорий и столкновении в ходе миграции с родственными видами. Отдаленная гибридизация имеет важное значение при становлении плодовых культур, когда в ходе одомашнивания и интродукции происходит совместное произрастание видов, ареалы которых в природе не совмещаются.

Гибридогенные (возникшие в результате отдаленной гибридизации) виды плодовых и ягодных растений молоды в эволюционном плане, в процессе расширения своих ареалов они активно приспосабливаются к изменениям внешней среды. Возникают сорта с высокой степенью адаптивности к широкому спектру стрессовых ситуаций.

Пути возникновения гибридогенных видов у плодовых и ягодных растений неодинаковы. При наложении ареалов дикорастущих видов отдаленная гибридизация между ними приводит не только к интрогрессии отдельных генов или блоков генов от одних видов к другим без изменения их видового или родового типа, но и к возникновению гибридогенных видов со своими оригинальными комплексами признаков.

В результате спонтанной гибридизации в природе возникли разнообразные виды миндаля: миндаль колючейший — A. spinosissima (миндаль метельчатый — A. scoparia x микровишня мелкоплодная —

M. microcarpa), миндаль бухарский — A. bucharica (миндаль обыкновенный — A. communis х микровишня мелкоплодная — М. microcarpa), миндаль Фенцля — A.fenzliana (миндаль обыкновенный — A. communis х алыча — P. cerasifera), миндаль низкий — А. папа (миндаль метельчатый — A. scoparia х микровишня седая — М. incana), миндаль Петунникова — A. petunnicovi (миндаль низкий — А. папа х миндаль колючейший — A. spinosissima). Все они возникли в местах наложения ареалов засухоустойчивых среднеазиатских видов и переднеазиатских мезофитных (или ксеромезофитных) видов (табл. 4). Это объясняет исключительно высокую адаптивность гиб-ридогенных видов миндаля к абиотическим стрессам, что помогло им занять новые для рода Amygdalus территории, на которых их предковые виды произрастать не способны.