Скрещивание для получения гибридов F2 и последующих поколений

При решении сравнительно простых селекционных задач воз­можно получение новых сортов плодовых и ягодных растений, соответствующих основным требованиям, запрограммирован­ным в модели нового сорта в F\. Гораздо чаще при вовлечении в селекционный процесс доноров селекционно ценных признаков, сочетающихся в одном геноме с отрицательными признаками, необходимо получение второго и последующих гибридных поко­лений.

Получение второго поколения необходимо также для проявле­ния ценных рецессивных признаков и увеличения размаха измен­чивости. Это создает благоприятные условия для отбора ценных форм, включая и положительные трансгрессии. Необходимость получения гибридов F₂ и более старших поколений чрезвычайно высока при создании селекционно ценных форм с комплексом требуемых признаков.

Для получения гибридов F₂ используют различные системы скрещиваний.

Беккроссы, или возвратные скрещивания. Это скрещивание гиб­рида Fi с одной или обеими родительскими формами.

Проведение беккроссов часто необходимо для усиления или ослабления некоторых признаков. У плодовых культур при меж­сортовой гибридизации беккроссы используют редко, поскольку при этом возрастает инбредная депрессия в потомстве.

Примером успешного использования беккросса служит полу­чение А. Н. Веньяминовым сорта сливы Удача от скрещивания сортов Ренклод зеленый и Ренклод терновый (Тернослива х Рен­клод зеленый), а также французский сорт сливы Примакот (сея­нец Венгерки ажанской х Венгерка ажанская 707).

Повторные скрещивания. Это скрещивание гибрида F_x с други­ми сортами, имеющими иное генетическое происхождение.

Повторные скрещивания широко распространены в селекции плодовых и ягодных культур и являются одним из основных спо­собов получения гибридов F₂. Этим способом пользовались прак­тически все селекционеры-плодоводы, начиная с И. В. Мичурина и Л. Бербанка.

Необходимость повторной гибридизации связана с тем, что в гибридах F\ не всегда удается получить форму с нужным сочетани­ем и выражением хозяйственно ценных признаков. Наиболее эф­фективный способ преодоления недостатков, присущих гибридам

F\, — их повторная гибридизация с сортами — донорами тех при­знаков, которые необходимо усилить.

Сорт яблони Пепин шафранный был получен И. В. Мичури­ным путем повторного скрещивания гибрида F_{ (Китайка х Пепин литовский) с сортом Ренет орлеанский.

В работе по созданию высококачественных сортов сливы ус­пешной оказалась повторная гибридизация: сорт Юбилейная со­чинская (Венгерка итальянская х Изюм Эрик) был скрещен с сор­том Ренклод Альтана. На Крымской опытно-селекционной стан­ции именно таким образом были получены сорта Кубанская ле­генда и Венгерка кавказская.

Практически все современные селекционные достижения в плодоводстве — результат повторного скрещивания гибридных форм и сортов с донорами более ценных свойств. Примером могут служить все современные сорта земляники, сорта яблони с геном ^(Либерти, Флорина, Прима, Голд раш, Интерпрайс и др.), но­вые сухофруктовые сорта сливы Баллада и Синяя птица. Много­кратная повторная гибридизация играет исключительно важную роль в современных программах, часто именно этот прием обеспе­чивает их успех.

Сибскроссы (сибсскрещивания). Это скрещивание между собой гибридов, имеющих общих родителей.

Сибскроссы проводят для перекомбинации (перемешивания) генов, чтобы отобрать среди гибридов F_x формы с нужным сочета­нием признаков. Эти скрещивания целесообразны, когда среди гибридов F\ можно выделить формы с необходимым выражением отдельных хозяйственно ценных признаков, а также получить их оптимальное сочетание в одном генотипе. Кроме того, сибскроссы помогают уточнить некоторые параметры генетичес­ких систем признаков. Пример использования сибсов в практи­ческой селекции — сорт персика Армголлд, полученный от сибс­скрещивания сеянцев гибридной семьи Фламинго х Спрингтайм.

Анализирующие скрещивания. Это скрещивание гибрида любого поколения с рецессивной гомозиготой. Для анализирующего скре­щивания необходимо располагать жизнеспособной и фертильной рецессивной гомозиготой по генам, контролирующим данный при­знак. Такую рецессивную гомозиготу называют анализато­ром. Анализирующее скрещивание используют исключительно для оценки того генотипа, с которым это скрещивание проводят.

У плодовых растений имеются анализаторы лишь по очень ма­лому числу признаков, в основном моногенных. Пример таких анализаторов по гену (отсутствие опушения) у персика — нектари­ны; анализатором по генам окраски кожицы служат формы, не имеющие покровной окраски (яблони, груша, персик) или с жел­той окраской кожицы (черешня, слива, алыча).

Самоопыление. В практической селекции плодовых и ягодных культур самоопыление гибридов F_x используют сравнительно ред­ко, поскольку это не открывает новые перспективы отбора цен­ных генотипов. Тем не менее самоопыление представляет боль­шую ценность как метод ведения строгого генетического анализа наследования признаков. Однако в ряде случаев от самоопыления гетерозиготных сортов в гибридах F₂ получены положительные ре­зультаты. П. Мишич от самоопыления персика Глохейвен (сеянец Дж. Хейл х Келхейвен) получил сорта Мая и Весна. Сорт Дикси-ред получен из сеянцев от самоопыления сорта Хелехейвен, а Цвинтшер из сеянцев вишни Шаттенморель от самоопыления вы­делил сорта Церелла, Набелла, Суцесса, Бонние.

Свободное опыление. В селекции плодовых растений для увели­чения размаха изменчивости и повышения продуктивности гиб­ридов, обладающих ценными признаками, широко используют свободное опыление гибридов F\. Это позволяет получать гибрид­ные семьи большой численности.

Более перспективно свободное опыление гибридов F_{, чем ис­ходных форм. В гибридах F₂ наблюдается гораздо больший размах изменчивости и обеспечивается более эффективный отбор.

При переопылении гибридных сеянцев в пределах одной гиб­ридной семьи практически имеет место получение гибридов от сибсскрещиваний. При свободном переопылении с сортами, обла­дающими селекционно ценными признаками, необходимыми для улучшения признаков гибридов F_h идет процесс повторных скре­щиваний. В обоих случаях гибридное потомство F₂ перспективно для выделения более ценных для разведения гибридов, чем гибри­ды F\. Этот метод очень перспективен для селекционной практи­ки плодовых и ягодных культур.

В селекционной практике особенно часто получают гибриды F₂ от свободного опыления гибридов F\. Это практикуется при про­движении плодовых растений в северные районы. При свободном опылении гибридов F\, полученных от скрещивания северных зи­мостойких, но низкокачественных сортов с южными — высокока­чественными, но незимостойкими, часть гибридов F₂ удачно соче­тает зимостойкость и хорошее качество плодов. Например, сорта яблони селекции С. И. Исаева Северный синап — сеянец сорта Кандиль-китайка (Китайка х Кандиль синап), Память Мичури­на — сеянец сорта Шампанрен китайка (Китайка х Ренет шампан­ский), сорт сливы селекции А. Н. Веньяминова Универсальная — сеянец сорта Удача (Ренклод зеленый х Ренклод терновый).

Контрольные вопросы. 1. Каковы типы наследования моногенных признаков у плодовых растений? 2. Что такое ОКС и СКС? В чем их различия? 3. Какие суще­ствуют принципы подбора родительских пар при скрещивании? 4. В чем сущность эколого-географического принципа подбора родительских пар при скрещивании? 5. Зачем проводят повторную гибридизацию при получении второго поколения гибридов? 6. В чем особенности использования свободного опыления в селекции плодовых культур?