Системогенез вкусовой сенсорной системы

Человек с первых часов жизни обладает способностью к различению вкусовых раздражителей. Сосательный рефлекс лучше всего формируется на растворы сладких веществ. У детей условный рефлекс на вкусовые стимулы образуется быстрее и является более прочным по сравнению с рефлексом на звуковые сигналы.

Вкусовое восприятие изменяется с возрастом (рис. 9.10). Исследования вкусовой чувствительности методом пороговой гу-стометрии у лиц в разные возрастные периоды показали, что младшие возрастные группы характеризуются более низкой чувствительностью к сладкому и горькому и несколько более высокой к соленому и кислому, а также неустойчивостью в восприятии качества вкусовых веществ. Поэтому дети по сравнению со взрослыми предпочитают более высокие концентрации сладкого и соленого.

В зрелом возрасте чувствительность к различным вкусовым веществам стабилизируется, показатели порогов имеют самые низкие величины колебаний для всех видов вкусовых веществ.

У детей старших возрастных групп понижается вкусовое восприятие сладкого и горького вплоть до полного его отсутствия, уменьшается вкусовая чувствительность к аминокислотам. Чувствительность к кислому и соленому сохраняется в большей мере. Наблюдаются случаи извращенного восприятия, которые носят стойкий характер, повышается амплитуда ко-

лебаний порогов для всех видов вкусовых веществ. Выявленные особенности связывают в основном с морфологическими возрастными изменениями органа вкуса.

У пожилых людей отмечается значительная атрофия чувства соленого и сладкого и обострение чувства горького. У долгожителей в возрасте 100 лет и более страдает функция распознавания вкусовых веществ при относительно сохранившихся вкусовых ощущениях.

С возрастом нарушается функциональная мобильность вкусового рецепторного аппарата, в том числе вкусовых сосочков языка. У детей младшего школьного возраста она характеризуется довольно высоким уровнем активности в состоянии натощак, но имеет большую амплитуду колебания этих показателей. После приема пищи уровень мобилизации либо увеличивается, либо остается неизменным и высоким, как и до еды. Амплитуда колебания уровня мобилизации вкусовых сосочков после еды меньше, чем до еды. Из этого следует, что прием пищи стабилизирует данную сенсорную функцию.

У школьников старшего возраста уровень мобилизации вкусовых сосочков языка до еды высок. В ряде случаев после еды отмечена парадоксальная реакция, хотя у большинства исследуемых имеется тенденция к проявлению типичной реакции вкусовых сосочков на прием пищи, т.е. снижение их активности.

В период юности средний уровень мобилизации высок натощак; после приема пищи он снижается, т.е. проявляется гаст-ролингвальный рефлекс. Однако реакция на прием пищи характеризуется большим разбросом показателей.

У лиц зрелого возраста исследование активности вкусовых грибовидных сосочков языка методом функциональной мобильности в состоянии натощак выявило высокий уровень мобилизации (до 80—85 %). Прием пищи снижает их активность до 50 %, т.е. происходит процесс демобилизации и усиливается гастролингвальный (сенсосенсорный) рефлекс.

У лиц пожилого возраста уровень мобилизации натощак имеет большие колебания. После приема пищи разброс показателей увеличивается, и реакция вкусовых сосочков либо отсутствует, либо бывает парадоксальной (извращенной).

В старческом возрасте отмечено некоторое понижение уровня мобилизации вкусовых сосочков языка натощак и увеличение уровня мобилизации после приема пищи, т.е. извращение га-стролингвального рефлекса.

У долгожителей в состоянии натощак уровень мобилизации вкусовых сосочков колеблется в широких пределах, а при приеме пищи несколько уменьшается; при этом уменьшается и разброс показателей.

Выявленные особенности в деятельности вкусовой сенсорной системы отражают динамику становления функции вкусового восприятия в младших возрастных группах и особенности функционирования вкусовой сенсорной системы в поздние периоды жизненного цикла. Показатели пороговой густомет-рии и функциональной мобильности меняются адекватно каждому возрастному периоду.

Глава 10 АДАПТАЦИЯ И КОМПЕНСАЦИЯ

Общие закономерности

Живой организм, который можно отождествлять с понятием биологический объект, в реальных условиях нельзя рассматривать изолированно, как явление, существующее само по себе. В сущности организм представляет собой систему, которая существует в неразрывном единстве с окружающей его средой. Еще И.М.Сеченов писал, что в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него и поддерживающая его существование.

Материальным субстратом связи организма и среды является постоянно идущий обмен веществами, энергией и информацией, что дает основание рассматривать организм как открытую термодинамическую систему.

Несмотря на непрерывный обмен с окружающей внешней средой, сам организм, его внутренняя среда, обладает относительным постоянством, называемым гомеостазом. В его основе лежат динамические процессы, так как постоянство внутренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс процессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил название гомеокинеза.

Процесс поддержания гомеостаза осуществляется по принципу саморегуляции.

В процессе эволюции у живых организмов сформировались механизмы, которые позволяют непосредственно реагировать на изменение среды, в ряде ситуаций предвидеть эти изменения и готовиться к ним. Таким образом, организм проявляет способность не только к сиюминутному, но и к опережающему отражению окружающей среды.

В самом общем виде изменения в функциональных отправлениях, происходящие в организме в ответ на воздействие окружающей среды, получили название приспособительных, а процесс, который при этом имеет место, — приспособление.

Довольно часто для обозначения процессов и механизмов приспособления организма к окружающей среде употребляется термин «адаптация» как синоним понятия «приспособления».

В действительности адаптация является лишь составной частью приспособительных реакций биологической системы на изменения условий среды существования. При рассмотрении механизмов, действующих в процессе приспособления, наряду с адаптивными выделяют еще и компенсаторные.

Адаптация как основная составная часть приспособительных реакций проявляется в ответ на изменения существенных для организма параметров или факторов окружающей среды; в организме при этом происходит изменение функций. Главное содержание адаптации — это внутренние процессы в системе, обеспечивающие сохранение ее внешних функций по отношению к среде. Результат адаптации — это обеспечение гомеостаза, при котором система могла бы продолжать функционировать в соответствии с изменившейся средой.

В широком плане процесс адаптации рассматривают как один из факторов эволюции, который обусловливает изменчивость структурно-функциональных характеристик вида или особи. Отсюда следует, что процесс эволюции представляет собой сложный и длинный ряд приспособительных, точнее адаптивных, преобразований, в результате которых на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных и растений. Такая адаптация носит название генотипической.

Наряду с генотипической существует фенотипическая адаптация как процесс, который осуществляется в ходе индивидуальной жизни, в результате которой организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость, или резистентность, к определенному фактору внешней среды. Начиная с момента рождения организм попадает в совершенно новые для него условия и вынужден приспособить к ним деятельность всех своих органов и систем. В ходе индивидуального развития факторы, действующие на организм, постоянно видоизменяются, порой приобретают необычную силу или необычный характер. Эти изменения требуют коррекции функций, что и составляет основу индивидуального приспособления.

В адаптации конкретного организма рассматривают ряд аспектов. Один из них — закономерности кратковременной адаптации, которая происходит в ответ на воздействие кратковременных внезапных или экстремальных факторов. В этом случае адаптацию рассматривают как результат кратковременного воздействия экстремального фактора или как реакцию организма на воздействия этого экстремального фактора. Возникающие при этом изменения были названы Г.Селье адаптационным синдромом и представляют собой совокупность защитных реакций организма человека или животных при стрессе.

В представлении Г.Селье адаптация развивается при учас-

тии лишь гуморальных механизмов. Вместе с тем была показана роль нервной системы в реализации механизмов кратковременной адаптации. В частности, экспериментально доказано, что адаптационный синдром может развиваться в условиях блокады гормонов адаптации. В этой связи в современные представления о механизмах адаптации теория Г.Селье включена как один из компонентов общего процесса.

Другой аспект касается адаптации к длительно воздействующим факторам. При этом происходит вовлечение как неспецифических механизмов типа адаптационного синдрома, так и специфических, связанных с анализом и познанием воздействующих факторов. Процесс познания сопровождается приобретением жизненного опыта, обогащением памяти. Одновременно происходит формирование структурного следа адаптации, т.е. изменение морфофункциональных характеристик органов и тканей. Например, при длительной световой стимуляции животных увеличивается количество синапсов в структурах зрительного анализатора, а содержание животных в темноте уменьшает их число. Тренировка животных методом поиска выхода из лабиринта вызывает увеличение количества межнейрональных контактов двигательной области коры полушарий большого мозга. Таким образом, одним из механизмов адаптации является совершенствование механизмов синапти-ческой передачи возбуждения.

При относительно длительном воздействии факторов среды процесс адаптации определенного индивидуума протекает в несколько фаз: начальную, переходную и фазу устойчивой адаптации. Начальная фаза адаптации развивается в самом начале действия как физиологического, так, возможно, и патологического фактора. Она складывается из двух типов реакций. Вначале возникают ориентировочные реакции, сопровождающиеся торможением тех видов деятельности, которые осуществлялись до момента изменения среды. Вслед за ним формируются реакции возбуждения, при этом активизируются системы кровообращения и дыхания, симпатико-адреналовая система. Число измененных процессов в деятельности различных систем неадекватно велико, они не координированы между собой, не синхронизированы. В целом эта фаза отражает попытку организма адаптироваться за счет разрозненной мобилизации органных и системных вспомогательных механизмов, реализующихся на основе генетических программ. В эту фазу включаются также нейрогуморальные механизмы, связанные с эмоциональными реакциями.

Начальная фаза может быть выражена по-разному, в зависимости от силы раздражающих факторов (чем они сильнее, тем эта фаза выраженнее). Соответственно она может сопро-

вождаться сильно или слабовыраженными эмоциональными компонентами, отчего зависит включение вегетативных механизмов, в основном опережающих соматические.

Переходная фаза характеризуется уменьшением возбудимости центральной нервной системы, снижением интенсивности гормональных сдвигов, выключением ряда органов и систем, первоначально вовлеченных в процесс адаптации. В ходе этой фазы приспособительные механизмы организма постепенно переходят на тканевый уровень, включающий изменение метаболизма.

Фаза устойчивой адаптации отражает процесс собственно адаптации и характеризуется новым уровнем деятельности тканевых, мембранных, клеточных, органных и системных механизмов. Отличительной чертой этой фазы является относительная экономичность физиологических процессов, снижение энергетических затрат. Это состояние сопровождается избирательной активизацией и определенным напряжением в деятельности регуляторных и исполнительных механизмов, которое принято называть «ценой адаптации».

Еще один аспект адаптации заключается в возможности организма изменять среду обитания в локальных или микромасштабных зонах. Примером является адаптация к температурным воздействиям среды. Она проявляется в создании и использовании одежды и жилища, в пределах которых температурные колебания микросреды минимальны. В условиях научно-технической революции происходит замена физического труда работой механизмов и автоматизированных устройств. Человек становится оператором у пульта управления, что снимает физическую нагрузку, но порождает напряженность и гиподинамию, к которым также необходима адаптация.

Значимым для человеческой психики является избыток информации. С детского возраста и на протяжении всей жизни человек пребывает в условиях избытка информации и дефицита времени на ее переработку,что требует напряжения адаптационных механизмов. Часто происходит перенапряжение и срыв механизмов адаптации, т.е. развивается процесс дезадаптации.

Дезадаптация возникает в результате истощения физиологических резервов и нарушения взаимодействия нейрогормо-нальных и метаболических механизмов адаптации. В результате нарушаются баланс расхода и восстановления ресурсов в органах и тканях и взаимосвязь в работе физиологических систем.

Приспособительные реакции могут развиваться не только путем изменения функций, т.е. по механизму адаптивных реакций, но и по типу перераспределения функционирования отдельных частей данного организма. Тип реагирования, кото-

рый направлен на сохранение функции в новых условиях су- шествования, называется компенсацией.

Компенсация нарушенных функций проявляется совокупное- тью реакций организма на повреждение, направленных на частичное или полное их возмещение благодаря деятельности неповрежденных органов. Последнее особенно важно учитывать в медицине, когда рассматривается функция органа или тканей, поврежденных каким-либо патологическим процессом. Так, например, выпадение функции какого-либо одного из парных органов приводит к компенсаторному усилению функции другого.

Частные механизмы компенсации направлены на восстанов- ление конкретной нарушенной функции. В каждом отдельном случае эти механизмы будут иметь специализированный харак- тер. Например, после удаления одной почки ее функцию берет на себя вторая. При нарушении функции жевания недостаточная механическая обработка пищи в полости рта компенсируется усилением моторной деятельности других отделов пищеварительного тракта. Слизистая оболочка желудка стано вится грубой, складчатой, изменяется характер двигательной активности желудка. При повреждении двигательного звена же-вательного аппарата на одной стороне усиливается функция этого аппарата на другой. Происходит перестройка в двигатель-ных и функционально с ними связанных отделах центральной нервной системы.

Возникающие изменения не являются качественной пере- стройкой свойств организма. Они являются своеобразным ме- ханизмом аварийной рекомбинации и не имеют в своей основе процессов совершенствования как данной особи, так и вида в целом.

Таким образом, процесс приспособления к изменившимся условиям может протекать с участием двух самостоятельных механизмов: адаптации, при которой изменяются функции объекта, т.е. происходят качественные изменения, и компен| сации, которая направлена на сохранение функции, т.е. про- исходит за счет количественных изменений.

Методология изучения приспособительных процессов. В совре- менной науке любой процесс, в том числе и приспособитель- ный, может быть описан с различных методологических пози- ций.

Так, аналитический подход может быть использован как основа для анализа механизмов приспособления сложных биологических объектов, и особенно человека. Однако законо- мерности процессов, протекающих на уровне целостного орга- низма, не должны отождествляться с закономерностями, дей- ствующими на уровне органов и тканей, клеток и органелл.

По мере усложнения структуры и уровня организации биологических объектов происходит специализация клеточных образований и разделение их функций. При повреждении какого-либо органа или ткани и нарушении функции ее возмещение (компенсация) происходит за счет других тканевых образований. Это возможно, во-первых, за счет неспецифического общеорганизменного клеточного или тканевого резерва, во-вторых, благодаря тому, что специализированные клеточные образования других органов способны к быстрой перестройке своей деятельности.

Согласно эволюционной концепции А.Н.Северцова, по мере усложнения организации живых объектов клеточные элементы приобретают все более узкую специализацию, а функциональные возможности органов приобретают все более выраженную полифункциональность. Носителем полифункциональности является функциональный элемент (ФЭ) органа или ткани (см. гл. 1). Неспецифические клетки функционального элемента являются тем материальным субстратом, который при определенных условиях может компенсировать утрату подобных клеточных образований как в данном, так и в других органах. Примером служат малодифференцированные клетки рыхлой соединительной ткани, функциональная перестройка которых происходит при компенсаторных реакциях. Так, при нарушении гемопоэза очаги миелоидного кроветворения возникают в рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани некоторых органов (экстрамедулярный миелоз), и тогда адвентициальные или ретикулярные клетки могут дать начало гемоцитобластам, миелоцитам и другим клеткам крови.

При развитии воспаления адвентициальные и ретикулярные клетки могут дать начало свободным макрофагам, а в более поздних стадиях процесса — фибробластам и другим элементам. После перевязки более или менее крупной артерии развивается коллатеральное кровообращение; при этом адвентициальные клетки дают начало гладкомышечным клеткам сосудистого русла.

Этот подход может быть использован при наблюдениях и попытках прогнозировать течение компенсационно-адаптивных процессов в условиях локально-органных поражений, например, при воспалениях, опухолях, травмах и операциях и их последствиях.

Системный подход при изучении механизмов адаптации и компенсации позволяет понять механизм стадийности этих процессов, учесть состав компонентов, обеспечивающих приспособление.

Общие принципы компенсации нарушенных функций и их

физиологические обоснования были предложены П.К.Анохиным на основе работ, проведенных в Институте хирургии им.А.В.Вишневского (1954). Эти работы касались изучения ди- намики и становления компенсаторных эффектов, возникаю- щих после удаления одного легкого. Наряду с наблюдениями в клинике проводились эксперименты в лаборатории.

Суть этих принципов состоит в том, что компенсация про-текает стадийно и включает пять основных этапов.

• На первом этапе реализуется принцип сигнализации. В ответ на повреждение в аппараты контроля поступает сигнализация о наличии дефекта в организме, отражающая отклонения параметров внутренней среды.

• На втором этапе происходит прогрессирующая мобили- зация аппаратов действия. Включаются в реакцию различ-ные органы и системы, которые когда-либо участвовали в формировании данного конечного результата.

• На третьем этапе осуществляется непрерывный контроль приспособительных действий с участием каналов обратной афферентации. Под влиянием этих сигналов происходит формирование новой системы взаимосвязи аппаратов действия и изменение удельного веса вклада каждого из аппаратов действия в достижении конечного результата.

• На четвертом этапе в соответствии с принципом санкционирующей афферентации, т.е. сигналов, которые несут информацию о достижении приспособительного результата, идет освобождение от избыточности аппаратов действия, происходит оптимизация функционирования. Остаются только те системы и механизмы, участие которых достаточно для достижения результата.

• На пятом этапе происходит перестройка других функцио-нальных систем, имеющих общие аппараты действия со вновь сформировавшейся в процессе компенсации функциональной системой. Этот этап обеспечивает относительную устойчивость компенсации в различных жизненных ситуациях.

Процесс компенсации протекает во времени и не ограни-чивается только восстановлением нарушенной функции. Он неизменно влечет за собой изменения в процессах жизнедеятельности других систем организма, что и обеспечивает устойчивое приспособление к создавшимся условиям при сохранении постоянства внутренней среды.

Таким образом, аналитический подход дает возможность получить ответ на вопрос о том, какие структурные образования в рамках функционального элемента будут решающими

участниками процесса компенсации. Системный подход позволяет рассмотреть очередность фаз в самом процессе компенсации.