Биологические жидкости полости рта

Внутренней средой для органов и тканей полости рта является ротовая жидкость.

Ротовая жидкость состоит в основном из секретов больших и малых слюнных желез (слюна). Вместе с тем она содержит компоненты иного происхождения: жидкость зубодесневого желобка (десневая жидкость), сывороточные компоненты и клетки крови («слюнные тельца», лимфоциты), гормоны, вирусы, микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности, слущенный эпителий, остатки пищи, секреты бронхиальных желез.

6.4.6.1. Десневая жидкость

Десневая жидкость — физиологическая среда полости рта, заполняющая десневую бороздку. В десневой жидкости содержатся лейкоциты, микроорганизмы, ферменты, белковые фракции, десквамированные клетки эпителия, минеральные вещества. Глубина десневой бороздки колеблется от 0,5 до 2 мм; от нее зависит количество десневой жидкости. В норме в течение суток в полость рта поступает 0,5—2,4 мл десневой жидкости. Имеются сведения, что из десневых бороздок зубов верхней челюсти выделяется больше десневой жидкости, чем из десневых бороздок одноименных зубов нижней челюсти.

Определенная симметричность количественных показателей дает возможность оценивать состояние тканей пародонта в норме, при развитии патологического процесса, а также в процессе лечения при восстановлении функций тканей и органов полости рта.

Считают, что образование десневой жидкости при интакт-ном пародонте связано с осмотическим градиентом. Десневая жидкость является транссудатом сыворотки крови и проникает в десневой желобок благодаря более высокой проницаемости посткапиллярных венул по сравнению с капиллярами и артериолами. Количество ионов натрия и калия в десневой жидкости выше, чем в тканях десны, и значительно ниже, чем в плазме крови. Содержание кальция, фосфора, магния, цинка, серы, хлора и фтора практически одинаково. Одинаков белковый состав десневой жидкости и сыворотки крови. Глобули-новая фракция представлена белками — ферментами, иммуноглобулином G и др. Отмечено, что при воспалительных процессах количество белка в десневой жидкости не меняется. При воспалении слизистой оболочки десневого края жидкость поступает в десневую бороздку за счет увеличения проницаемости сосудистой стенки. Экспериментально доказано, что под влиянием адреналина уменьшается поступление десневой жидкости, а гистамин, напротив, увеличивает ее количество. У взрослых в десневой жидкости находятся нейтрофилы (95— 97 %), лимфоциты (1—2 %) и моноциты (2—3 %). У детей со-

ответственно 82—86, 13—18 и 1 % (8—16 лет). Из мононукле-арных лейкоцитов 24 % приходятся на долю Т-лимфоцитов и 58 % — В-лимфоцитов. Считают, что десневая жидкость является основным их источником для ротовой жидкости. Это подтверждается тем, что до прорезывания зубов, т.е. до образования десневого желобка, лейкоцитов в ротовой жидкости нет. По мере удаления зубов количество лейкоцитов в ней также снижается, а при развитии воспалительных процессов — повышается. Некоторые аминокислоты и кинины повышают проницаемость сосудистой стенки, усиливая миграцию лейкоцитов из кровеносного русла.

Вещества поступают не только в десневую бороздку, но и в обратном направлении по межклеточным пространствам. Ведущая роль при этом принадлежит гиалуронидазе, которая значительно повышает проницаемость эпителия десневого желобка. При этом в подлежащие ткани могут проникать некоторые белки, азотистые основания, ионы, гистамин, микроорганизмы. Известно, что при образовании зубного налета микроорганизмы усиленно продуцируют гиалуронидазу, что приводит к выраженным нарушениям в области десневого края.

При сравнительном анализе электролитного состава десневой жидкости и сыворотки крови установлено, что развитие воспалительного процесса в пародонте сопровождается значи-, тельным увеличением количества минеральных элементов в десневой жидкости. Это свидетельствует об изменении в тканях и органах полости рта тканевого дыхания, микроциркуляции, иммунологической активности.

Наличие иммуноглобулинов в смывах из десневых карманов в норме и при пародонтитах, а также в слюне из протоков подъязычных слюнных желез и в нестимулированной смешанной слюне свидетельствует о том, что иммуноглобулины разных классов участвуют в местных и общих защитных реакциях. Предполагают, что различные иммуноглобулины попадают в ротовую жидкость из тканей поврежденной десны за счет свободной миграции в десневой карман и десневую жидкость.

Десневая жидкость обладает фибринолитической активностью, обусловленной наличием фибринолизина и плазминоге-на. Такая активность необходима в случае образования фибри-новой пленки в месте соединения эпителия десневого желобка с поверхностью зуба, которая может затруднять выход десневой жидкости в десневую бороздку.

Особое значение в составе десневой жидкости имеют ферменты, поскольку они отражают течение происходящих процессов в тканях пародонта. Более 50 % объема соединительной ткани десны и около 40 % органической фракции альвеолярной кости составляет коллаген, поэтому определение актив-

ности коллагеназы и эластазы в десневой жидкости имеет важное диагностическое значение. Существенное увеличение активности этих ферментов свидетельствует о развитии воспалительных и деструктивных процессов в тканях пародонта. С другой стороны, отмечается, что деструктивное действие эластазы и коллагеназы может быть связано с недостаточным количеством в ротовой жидкости ингибиторов этих ферментов — белковых соединений, стабильных в кислой среде. Известны ингибиторы эластазы, коллагеназы и других протеиназ сывороточного происхождения: а,-ингибитор протеиназ (а,-ИП) и а,-макроглобулин (<х,-М). В десневой жидкости практически здоровых лиц а.-ИП не обнаруживается. Установлено, что содержание 01,-ИП увеличивается по мере усиления воспаления в тканях пародонта вследствие повышенной его экссудации. При пародонтите его содержание в 4,8 раза выше, чем при гингивите. Показано, что ингибиторы эластазы нейтрофилов десневой и ротовой жидкостей являются мощным фактором в поддержании постоянного баланса, обеспечивающего местную защиту тканей пародонта. В десневой жидкости обнаружены р-глюкуронидаза и лактатдегидрогеназа, участвующие в углеводном обмене. Увеличение лактатдегидрогеназы свидетельствует об усилении анаэробного гликолиза в тканях пародонта.

6.4.6.2. Слюна

Слюна — смешанный секрет трех пар крупных и множества мелких слюнных желез; входит в состав ротовой жидкости. Слюна человека представляет собой вязкую опалесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость с плотностью 1,001—1,017 и вязкостью 1,10—1,33. Содержит 99,4 % воды и 0,5—0,6 % сухого остатка. Меньшую его часть (около '/₃) составляют минеральные неорганические вещества, с помощью которых поддерживается динамическое равновесие между эмалью и слюной.

Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, фтора, роданистых соединений, фосфатов, хлоридов, сульфатов, гидрокарбоната.

В слюне также обнаружены бром, медь, марганец и хлор. Хлор, основным источником которого является околоушная слюнная железа, активирует альфа-амилазу. С возрастом его количество уменьшается, что может способствовать усилению образования зубных отложений.

Большое физиологическое значение имеют фосфор, кальций и их соединения, входящие в состав сухого остатка.

Основной источник фосфора и кальция — поднижнечелю-стная слюнная железа. Определенное соотношение их в слюне

и ротовой жидкости важно для поддержания необходимого уровня обменных процессов в эмали зубов. В нормальных условиях перенасыщенность слюны кальцием и фосфором при оптимальном рН является основным механизмом поддержания постоянства состава компонентов твердых тканей зуба и их обновления. Так, перенасыщенность ротовой жидкости кальцием и фосфором при нормальной рН препятствует растворению в ней компонентов эмали и способствует поступлению в эмаль этих ионов, создавая условия для ее реминерализации.

В свою очередь величина рН слюны влияет на степень насыщения ее кальцием и фосфором. Подщелачивание слюны увеличивает перенасыщенность, а подкисление — снижает степень насыщения ионами. При рН 6,0—6,26, слюна становится ненасыщенной. Дальнейшее подкисление усиливает ненасыщенность слюны кальцием и фосфором, и эмаль подвергается растворению (деминерализации) в наибольшей степени.

В ряде случаев именно изменение рН в кислую сторону имеет решающее значение для возникновения и развития патологического процесса, например кариеса, если организм не в состоянии отреагировать на эти изменения. При этом содержание солей в ротовой полости и ее рН снижаются, растворимость эмали увеличивается, деминерализация превышает ре-минерализацию и возникает нарушение структуры кристаллов гидроксилапатита. Показано, что эти кристаллы динамически устойчивы (электронейтральны) при соотношении в ротовой жидкости кальций/фосфор, равном 1,0/1,67. Такое соотношение является оптимальным и при оптимальном рН создает условия для процессов реминерализации.

Кислотно-основное состояние является существенным условием для нормального функционирования органов и тканей полости рта.

Для того чтобы в полости рта все ее функции осуществлялись адекватно изменениям условий среды, слюна должна иметь определенный рН. Смешанная слюна действует как буфер. Буферная емкость слюны — способность нейтрализовать кислоты и щелочи обеспечивается тремя системами: гидрокарбонатной, фосфатной и белковой. На буферные свойства слюны влияют различные факторы. Одни из них постоянно находятся в полости рта (микрофлора, десневая жидкость, зубные отложения, зубы); другие — пища, гигиенические средства, протезы, лекарственные вещества — действуют эпизодически. Нейтрализующие свойства слюны замедляют действие кислот на твердые ткани зубов: при рН 5,0 слюна задерживает растворение фосфата кальция эмали. Установлена прямая зависимость скорости слюноотделения и буферной емкости слюны. Буфер-

ная емкость слюны увеличивается при употреблении в пищу белков и овощей и снижается при углеводной пище. Концентрация Н⁺-ионов (рН) в ротовой жидкости, как и скорость слюноотделения, варьирует в течение суток в пределах 5,0— 8,0; среднее значение рН слюны в покое колеблется от 6,5 до 6,9. Ночью рН ниже, чем днем. После еды рН снижается, а затем восстанавливается. Утром рН ниже, чем в середине дня и вечером. Концентрация Н⁺-ионов понижается с увеличением скорости секреции слюны. Установлена взаимосвязь величины рН слюны и ее состава и электрических процессов в полости рта. Показано, что биоэлектрические явления в полости рта возникают за счет положительного заряда клеточных элементов ее жидкости. На величину биопотенциалов влияют состав слюны и величина рН: чем выше кислотность, тем больше величина ЭДС.

Электрохимические процессы играют большую роль не только в самоочищении полости рта, но и в развитии патологии зубов, слизистой оболочки и пародонта. В основе их лежит наличие в полости рта трех видов сред — жидкой (ротовая жидкость), твердой (зуб) и мягкой (десна, слизистая оболочка). Различные электрические явления возникают на их поверхности, особенно на границах сред жидкость — твердое тело, жидкость — мягкая среда, твердое тело — мягкая среда. В области их контактов образуется двойной электрический слой, в результате чего возникают электрохимические потенциалы различной величины. Это влечет за собой появление между ними электрического тока. Изменения электрических параметров органов и тканей полости рта приобретают особое значение в случаях функциональных нарушений в их деятельности, которые приводят к изменениям структуры твердых и мягких тканей челюстно-лицевой области и их электрохимических потенциалов. Так, величина электрохимического потенциала зубов у кариесрезистентных лиц оказалась в пределах от +5 до + 160 мВ. Наиболее высокий потенциал — у резцов на режущем крае, наиболее низкий — в пришеечной области зубов. Каждый вид зубов и его поверхности имеют различные величины потенциалов. При кариесе потенциал становится отрицательным, а его выраженность зависит от активности процесса. Такие же явления наблюдаются при углеводной нагрузке на зубы и деминерализации эмали. После пломбирования зубов электрохимические потенциалы вновь приобретают положительные значения. Значительно меняются величины потенциалов при протезировании, что в большой степени зависит от материалов протеза, а также от состояния зубов, покрываемых коронками, степени прочности взаимосвязи коронки с зубом через фиксирующий материал. Наличие в полости рта проте-

зов из разных металлов, особенно из золота и стали, имеющих потенциалы, отличающиеся друг от друга на 300—400 мВ, приводит к возникновению электрических токов (явление гальванизма). При этом у пациентов могут появиться патологические изменения в тканях и органах полости рта и возникнуть неприятные ощущения.

Органические компоненты слюны представлены белками и азотсодержащими соединениями небелкового происхождения (мочевина, аммиак, креатин). Белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты) являются основным компонентом слюны околоушной железы (общий белок — 20 г/л). Значительную долю среди них занимают ферменты и другие биологически активные вещества (кинин-калликреиновая система). Слюнные железы человека продуцируют калликреин в активной форме. Калликреин слюны может участвовать в регуляции тонуса сосудов пародонта. При патологии пародонта активность калликреина слюны достоверно повышается. Аналогичные изменения наблюдаются и при кариесе. Кинины принимают участие в различных физиологических и патологических процессах: гемокоагуляции, фибринолизе, регуляции микроциркуляции, воспалении, аллергии. Калликреин находится также в плазме крови, спинномозговой жидкости, моче и слезах.

Пищеварительные ферменты представлены альфа-амилазой и альфа-глюкозидазой. Альфа-амилаза является гидролитическим экзоферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Альфа-глюкозидаза (мальтаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Эти ферменты продолжают переваривать углеводы и в полости желудка до тех пор, пока пищевой комок не пропитается кислым желудочным соком. Содержащиеся в слюне протеина-зы, пептидазы, РНКазы, ДНКазы, липазы фиксируются на белковых и липидных структурах пищевых веществ в полости рта и повышают эффективность их гидролиза ферментами в других отделах желудочно-кишечного тракта. Такие взаимодействия имеют важное биологическое значение для деятельности пищеварительного конвейера, характерной особенностью которого является четкая преемственность форм механической и химической обработки пищевых веществ.

К непищеварительным ферментам белковой природы относятся лизоцим (мурамидаза), муцин, щелочная и кислая фосфатазы, плазмин, фибриназа, гиалуронидаза, калликреин, саливаин, гландулаин, катепсины. Для пищеварения в полости рта, где происходит преимущественно механическая обработка пищевых веществ, важным является наличие в слюне муцина. Муцин — вещество, молекулы которого

состоят из длинных нитей мукополисахаридов. Он делает слюну достаточно вязкой для смачивания и ослизнения пищи, что необходимо для образования пищевого комка, адекватного для проглатывания.

Муцин может связывать неорганические вещества — кальций, в связи с чем возможен другой механизм снижения проницаемости эмали: на ее поверхности образуется органическая пленка, которая препятствует поступлению веществ в эмаль.

В минерализации тканей зуба и в течении физиологических процессов в тканях в полости рта важная роль принадлежит фосфатазам, катализирующим гидролитическое расщепление органических эфиров фосфорной кислоты. Основным источником фосфатаз ротовой жидкости являются большие слюнные железы, а также продукты жизнедеятельности молочно-кислых бактерий, актиномицетов, стрептококков. При заболеваниях па-родонта наблюдается увеличение активности фосфатаз.

В процессах пищеварения и всасывания питательных веществ большую роль играет микрофлора полости рта. В полости рта постоянно находятся микроорганизмы, которые в нормальных условиях для здорового человека опасности не представляют. Бактерии, входящие в состав постоянной микрофлоры, участвуют в поддержании постоянства химической среды на поверхности слизистой, зубов и коже, что необходимо для их нормальной жизнедеятельности.

Развитие организма без представителей микрофлоры приводит к нарушению некоторых физиологических процессов: страдает функция лимфоидной ткани, изменяется водный обмен, снижается количество антител в сыворотке крови. Нормальная (резидентная) микрофлора необходима организму как защита от размножения болезнетворных микробов, является стимулятором иммунитета, а также источником гидролитических ферментов для остатков пищи и разложения зубного налета.

Микроструктура слюны. Слюну рассматривают как ионно-белковый истинный водный раствор. Вместе с тем сформулировано представление о слюне как о структурированной системе (В.К.Леонтьев). Согласно этому представлению, основу слюны составляют мицеллы, связывающие большое количество воды, в результате чего все водное пространство слюны оказывается связанным этими мицеллами и распределенным между ними. Доказательством высокой степени структурированности слюны как биологической жидкости служит необычно высокая ее вязкость при незначительном содержании белка (1,5— 4 г/л). В слюне имеются все условия для образования ядер мицелл — более высокая концентрация одних ионов по сравне-

нию с другими, достаточная для образования потенциалопре-деляющих ионов, наличие в мицелле адсорбционного и диффузионного слоев.

Предполагают, что основным видом мицелл в слюне являются мицеллы фосфата кальция (рис. 6.16).

Ядро мицеллы состоит из молекул фосфата кальция. В качестве потенциалопределяющих ионов на поверхности ядра сорбируются находящиеся в слюне в избытке молекулы гидрофосфата. В адсорбционном и диффузионных слоях мицеллы находятся ионы кальция, являющиеся противоионами. Способность белков слюны связывать кальций привлекает их в диффузионный слой и реализует их защитное действие по отношению к мицеллам, в результате чего устойчивость последних в целом значительно повышается. Белки, связывающие огромные количества воды, способствуют распределению всего объема слюны между мицеллами, в результате чего она структурируется, приобретает высокую вязкость, становится малоподвижной. Именно поэтому ни кальций, ни фосфор не выпадают в осадок. Такое состояние слюны связано с величиной рН ротовой жидкости: в кислой среде заряд мицелл уменьшается и их устойчивость снижается.

Существует также представление о слюне как о жидкокристаллической структуре. При исследовании слюны в поле поляризационного микроскопа обнаруживается ее двойное лучепреломление. При высыхании слюна кристаллизуется. Жидкокристаллическая структура слюны обеспечивает ее пенообра-зование, пленкообразование, отмывающую, растворяющую и

защитную функции. Вода, сахароза и соляная кислота исключают кристаллизацию и двойное лучепреломление, а фторид калия, хлорид цинка, мочевина, напротив, усиливают лучепреломление и кристаллообразование. Возможно, эти свойства слюны определяют селективную проницаемость ионов в ткани зубов, связанную с наличием пелликулы.

Представление о структурированном состоянии слюны позволяет иначе рассматривать проблему взаимодействия слюны с зубами и тканями полости рта, устойчивость слюны, влияния на нее различных физиологических и патологических факторов. Возможно, следует иначе представлять и процессы адсорбции и диффузии, лежащие в основе процессов минерализации и реминерализации твердых тканей зубов, что откроет новые пути к созданию профилактических и лечебных мероприятий в стоматологии.

Слюна и проницаемость тканей полости рта. Большую роль в обеспечении нормальной функции тканей полости рта играет их проницаемость. Проницаемость можно рассматривать как распределение веществ между клеткой и средой. Различают клеточную и тканевую проницаемость. При клеточной проницаемости происходит накопление вещества в клетке с последующим химическим взаимодействием его с цитоплазмой. Изменение свойств мембран может привести к изменению проницаемости. Для твердых тканей зуба это имеет особое значение, поскольку они высокоминерализованы и находятся в особых физико-химических условиях. Эмаль контактного зуба проницаема для ионов калия, кальция, фосфора, стронция, фтора и др. Фосфаты не проникают в эмаль, если их вводить со стороны пульпы зуба. Нанесенные же на эмаль проникают через нее, но не попадают в дентин. Йод, апплицированный на поверхность зуба, проникает в сосуды пульпы и через 2 ч обнаруживается в щитовидной железе. Эти данные свидетельствуют о том, что для твердых тканей зуба существуют два источника поступления веществ — пульпа и ротовая жидкость. Проницаемость эмали для различных веществ непостоянна и связана с рядом факторов. Выявлены изменения проницаемости органических соединений под влиянием углеводов. Оказалось, что столбнячный токсин при нанесении на поверхность эмали в нее не проникает. При смешивании с концентрированным раствором глюкозы токсин обнаруживается в эмали зуба. В то же время проницаемость для фосфора значительно снижается в присутствии 20 % раствора сахара. Следовательно, углеводы, входящие в состав ротовой жидкости и поступающие с пищей, избирательно влияют на проницаемость эмали для различных веществ. С возрастом проницаемость эмали снижается, но постоянный контакт ее с ротовой жидкостью

создает условия для поддержания постоянства химического состава твердых тканей зуба, определяющего резистентность к кариесу.

Органические кислоты (молочная, уксусная, пропионовая) оказывают деминерализующее влияние на эмаль в зависимости от рН и увеличивают проницаемость для кальция. В неповрежденной эмали кальций располагается в наружном ее слое. На стадии белого пятна кальций проникает на всю глубину эмали и попадает в дентин. Сами же соли кальция практически не изменяют уровня проницаемости эмали, так как нейтрализуют кислые продукты в полости рта.

Проницаемость эмали связана с ферментным составом слюны. Так, количество гиалуронидазы в слюне увеличивается при наличии в полости рта 10 и более кариозных зубов. Микробная гиалуронидаза повышает проницаемость эмали для кальция на разных стадиях кариеса. На проницаемость оказывают влияние и некоторые гормоноподобные вещества.

Изучение прижизненной проницаемости эмали зубов позволило установить ее зависимость от места расположения зубов. Так, эмаль зубов верхней челюсти более проницаема по сравнению с аналогичными зубами нижней челюсти. Проницаемость эмали вестибулярной поверхности зубов нижней челюсти достоверно превышает проницаемость оральной поверхности тех же зубов. Оральная (язычная) поверхность зубов обладает самой низкой степенью проницаемости. Эмаль вторых премоля-ров и первых моляров верхней челюсти, которые хорошо омываются слюной околоушной железы, менее проницаема. Эти данные подтверждают минерализующую функцию слюны и ее защитную и трофическую функцию для твердых тканей зубов.

Ротовая жидкость — это внутренняя среда организма, имеющая важное значение в поддержании нормального состояния тканей и органов полости рта для выполнения основной пищеварительной функции, в частности — формирования пищевого комка, адекватного для проглатывания. Все компоненты внутренней среды полости рта имеют определенное значение для процессов пищеварения, а также для обеспечения непищеварительных функций органов и тканей зубочелюстной системы.

Регуляция слюноотделения

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, реализуемым вследствие раздражения рецепторов различных отделов пищеварительной системы пищей или другими веществами (безусловнорефлекторные механизмы), а также раздражения зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов вне-

шним видом и запахом пищи, характером обстановки, в которой происходит прием пищи (условнорефлекторные механизмы) (рис. 6.17).

Количество и качество отделяемой слюны зависят от состояния внутренней среды организма, уровня возбудимости пищевого, терморегуляторного и других нервных центров.

Центр слюноотделения представлен совокупностью нейронов коры, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга.

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, тер-мо-, хемо- и осморецепторов органов пищеварительной системы, достигает сенсорных ядер центра слюноотделения продолговатого мозга по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепных нервов.

Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Пре-ганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут от верхнего слюноотделительного ядра в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез; постганглионарные — от этих ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепных нервов к ушному узлу, откуда постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам желез.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II—VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам.

Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ («отмывная слюна»). При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит ферменты и муцин, делающие ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические — трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно более выражены, чем симпатические.

В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах формируются отличающиеся по частоте залпы импульсов. Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре и вслед-

ствие этого разной эфферентной импульсацией к слюнным железам.

Ферментативный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека и зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна. Ее объем тем больше, чем более суха пища. На отвергаемые вещества — кислоты, основания, горечи выделяется значительное количество более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и в ее различной ферментативной активности. Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром.

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в ответ на прием различной пищи можно объяснить модуляцией импульсной активности парасимпатических и симпатических волокон, а также изменениями соотношений этих влияний. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями (страх) в стрессовых ситуациях, состоянием напряжения при различных видах целенаправленной деятельности.

У человека непрерывная секреция слюнных желез тесно связана с речевой функцией. Слюна при этом обеспечивает увлажнение слизистой оболочки полости рта для адекватного формирования звуков. Отмечено выделение большого количества жидкой слюны при перекармливании животного либо при избытке сахара в пище. Характер слюноотделения в значительной степени определяется уровнем возбуждения и настройкой пищевого центра. При выраженной стимуляции и высокой активности пищевого центра, например, латентный период слюноотделения составляет 1—3 с; при слабых раздражениях и низкой возбудимости центра он возрастает до 20—30 с.

В стоматологии различают специфическое и неспецифическое влияние пищи на состав слюны различных слюнных желез. Под неспецифическим влиянием понимают деятельность слюнных желез, связанную с определенными качествами пищи (сухость, влажность, твердость и т.д.), от которых зависят количество и скорость выделения секрета и время пребывания пищи в полости рта. В отличие от остальных компонентов пищи сахар и некоторые простые углеводы оказывают специфическое воздействие на состав слюны и обмен веществ в полости рта. Это воздействие проявляется в существенной активации гликолиза и накоплении молочной и других кислот в слюне. Метаболический «взрыв» осуществляется и микрофлорой полости рта, активно утилизирующей углеводы. Аналогичных изменений при приеме других пищевых ве-

ществ не обнаружено. Специфическое влияние углеводов на обмен веществ связано с их активностью в метаболических реакциях уже в полости рта и не требует предварительной подготовки, поскольку слюна содержит а-амилазу и а-глю-козидазу.

Показано, что влияния ЦНС через парасимпатические и симпатические волокна для слюнных желез имеют решающее значение. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является ацетилхолин, возбуждающий серозные секреторные клетки при взаимодействии с их М-холинорецепто-рами. Симпатические волокна активируют секреторные клетки желез за счет норадреналина, взаимодействующего с а-адре-норецепторами.

Возникновение слюноотделения при виде и запахе пищи связано с участием соответствующих зон коры большого мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Регулируется и процесс образования слюны (секреция). При этом меняется поступление исходных продуктов, скорость синтеза, объем и скорость выделения секрета из клетки. В основном эти процессы регулируются за счет гуморальных влияний, осуществляемых гормонами гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, интестинальными и половыми гормонами. Этот тип регуляции связан с изменением интенсивности секреции и экструзии за счет посредников цАМФ и цГМФ при взаимодействии гормона и соответствующего рецептора с последующей активацией протеинкиназы. Другой механизм реализуется за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция при взаимодействии его с кальмодулином также с последующей активацией протеинкиназы и образованием и выделением секрета определенного качества и количества.

Секреция слюны регулируется прямыми и опосредованными влияниями на клетки желез. Непрямые влияния осуществляются за счет изменения кровотока, продукции местных гормонов. Прямые влияния возникают при активации нейронов ЦНС, которые в свою очередь регулируют активность секреторных клеток.

У человека наблюдаются различные отклонения слюноотделения от нормы. Гипосалия (сиалопения) — уменьшение выделения слюны и ксеростомия (сухость в полости рта) возникают при лихорадочных состояниях, нарушениях оттока слюны, блокаде М-холинорецепторов или при развитии патологического процесса в железистой ткани. Гиперсаливация (си-алорея, птиализм) — усиление слюноотделения развивается при отравлениях солями тяжелых металлов (ртуть, мышьяк). Обильное слюноотделение может возникать при асфиксии, когда за счет резкого накопления СО, в крови повышается

активность слюноотделительного центра. Усиление слюноотделения наблюдается при гельминтозах. Некоторые фармакологические препараты (пилокарпин, прозерин, препараты йода) могут стимулировать или тормозить (атропин) выделение слюны.

Эксперименты И.П.Павлова на животных показали, что при стимуляции зон коры большого мозга в области сильвиевой борозды усиливается слюноотделение из околоушных и подчелюстных желез. После удаления лобных долей коры стимуляция ядер латерального гипоталамуса значительно усиливает выделение слюны. Это свидетельствует о том, что существуют тормозные влияния коры на гипоталамические отделы слюноотделительного центра. Слюноотделение может возникать также при электрическом раздражении обонятельного мозга и передней комиссуры. При операциях на мозге у людей под местной анестезией стимуляция области, окружающей нижнюю часть роландовой борозды, вызывает слюноотделение, сопровождающееся движениями языка, жеванием и глотанием.

Исследования слюноотделения при денервации слюнных желез, проведенные К.Бернаром, показали временное усиление активности подчелюстной железы при пересечении п. chorda tympani. Такая секреция получила название паралитической. В первые три дня после операции непрерывное слюноотделение обусловлено повышением выделения ацетилхолина — медиатор синтезируется, но не удерживается в нервных окончаниях вследствие дегенерации нейронов (дегенеративная секреция). В последующие дни паралитическая секреция связана с повышением чувствительности клеток денервированной железы к ряду веществ крови, к которым в нормальных условиях железа была нечувствительна.

Другие компоненты жевания

Большое значение в формировании пищевого комка имеют процессы кровообращения и дыхания, происходящие в полости рта. В зависимости от природы пищевых веществ, их консистенции и температуры наблюдаются сосудистые реакции, приводящие к изменению объемного кровотока в сосудах тканей и органов полости рта. Так, при поступлении холодной и горячей пищи сосуды полости рта расширяются, в результате чего холодная пища согревается, а горячая охлаждается.

При поступлении твердой пищи расширение сосудов полости рта приводит к увеличению кровотока, что вызывает усиление секреции желез, расположенных в слизистой полости рта. Термо- и механовоздействия с рецепторов полости рта рефлекторным путем изменяют кровообращение в слюнных желе-

зах, что приводит к увеличению выработки ими слюны с различным содержанием муцинов, воды и электролитов, лизоци-ма, ферментов.

Ротовое дыхание во время жевания способствует охлаждению горячей пищи в полости рта путем продувания воздуха над ней.

В некоторых случаях при формировании пищевого комка прибегают к сознательной поведенческой деятельности, которая выражается в запивании пищи водой и соками, перемещении в полости рта с помощью пальцев или инструментов пищевой массы, прижатия нижней челюсти рукой. Известно, что пожилые люди при частичной адентии для откусывания пищи подключают деятельность мышц руки: например, яблоко зажимают в руке и нанизывают на оставшиеся зубы нижней челюсти, чем достигают отделения определенной его части для дальнейшего пережевывания.

Всасывание в полости рта

Слизистая оболочка полости рта обладает определенной способностью всасывать некоторые вещества — продукты гидролиза пищевых веществ, электролиты и лекарственные вещества.

Хорошо всасываются аминокислоты, глюкоза, ионы Na⁺,

к⁺ и нсо;.

Выявлено, что достаточно хорошо всасываются алкоголь, дистиллированная вода, водные растворы пенициллина и фу-рацилина, настои зверобоя, календулы. Эти вещества используют в стоматологической практике для лечения и профилактики ряда заболеваний. При гингивитах, пародонтитах и язвенных стоматитах используют местное введение витамина С, который также хорошо всасывается слизистой оболочкой полости рта.

Процессы всасывания слизистой оболочки полости рта во многом обусловлены теми же факторами, что и для кожи. Всасывание воды в области ороговевающих участков эпителия, так же как и эпидермиса, связано прежде всего с состоянием рогового слоя, который является своего рода «барьерной зоной». В ее формировании участвуют фосфолипиды, жирные кислоты, поляризационные токи, изменения концентрации ионов металлов на поверхности, плотность контактов между клетками. Ионный транспорт коррелирует с размерами межклеточных пространств в эпителиальном слое слизистой рта и определяется состоянием микрофиламентов в них. Постоянно увлаженный эпителий и близкорасположенные к поверхности слизистой кровеносные сосуды повышают способность к вса-

сыванию. Имеет значение и площадь контакта слизистой с веществом.

Процесс всасывания слизистой рта зависит также от концентрации раствора, рН среды, парциального давления газов, температуры внешней среды, возраста человека, функционального состояния организма.

Показано, что после обработки слизистой оболочки растворами вяжущих веществ растительного происхождения усиливается всасывание алкоголя и аскорбиновой кислоты за счет увеличения проницаемости эпителиального слоя слизистой и стенок кровеносных сосудов.

Прохождение воды через толщу эпителиальных клеток называют перспирацией. Выделение воды кожей происходит главным образом за счет сальных и потовых желез и в меньшей степени благодаря наличию межклеточных пространств. Определяющим же фактором проницаемости слизистой оболочки рта являются именно межклеточные пространства, например в зоне десневого желобка, где нет ороговевающего слоя и эпителий представлен тонким слоем клеток, переходящим в пелликулу зубной эмали.

Проницаемость и способность к всасыванию слизистой оболочки полости рта на разных участках различны: наибольшая отмечается в области десневой бороздки подъязычной области и дна полости рта. Это свойство используют для введения ряда лекарственных препаратов, например валидола, нитроглицерина и гомеопатических препаратов, которые могут проникать через слизистую оболочку полости рта через межклеточные пространства. Нормальная слизистая оболочка всасывает лекарственный препарат лучше, чем измененная под влиянием патологических процессов или некоторых воздействий среды.

При пародонтитах и гингивитах алкоголь всасывается более активно. Подъязычное введение стрептомицина оказалось достаточно эффективным и доступным при лечении некоторых заболеваний челюстно-лицевой области.

Процессы всасывания слизистой оболочкой полости рта изменяются под влиянием гормонов. Так, инсулин и тиреоидин стимулируют, а адреналин угнетает способность всасывания слизистой. Атропин, блокирующий М-холинорецепторы, снижает всасывание алкоголя слизистой полости рта. Напротив, карбохолин, обладающий парасимпатикотропным действием, усиливает всасывание алкоголя по сравнению с нормой.

На процессы всасывания в полости рта оказывает влияние функциональное состояние желудочно-кишечного тракта: при гастрите и энтерите всасывательная активность слизистой языка усиливается.