Значення субстрату для тварин. Тільки для тварин, які все життя проводять у зваженому стані (планктон, частково нектон), субстрат не має значення. Всі інші організми пов'язані з ним, як з місцем прикріплення (сидячі форми) і опори, джерелом їжі, поверхнею, по якій здійснюються пересування, і фоном, на якому доводиться існувати. З характером субстрату пов'язані будова і функції органів прикріплення, руху, форма тіла, його забарвлення тощо.
Субстратом для сухопутних тварин може бутити ґрунт або материнські породи, сніговий і льодовий покрив, мертві і живі рослини, а для паразитів - поверхня тіла або внутрішні органи чи тканини господаря. Субстратом для водних тварин є дно (ґрунти) водоймищ, занурені у воду предмети, а для нейстону - групи організмів, що дихають атмосферним повітрям, а іноді і харчуються через водну плівку - поверхнева водна плівка. При цьому личинки комарів і деякі молюски прикріпляються до неї знизу, пророблячи в ній дірочки спеціальними пристосуваннями, а клопи-водоміри, жуки-блещянки та інші пересуваються по ній зверху, знаходячись у повітряному середовищі. Ґрунт (на суші), ґрунт (дно водоймища) і сніговий покрив можуть одночасно слугувати постійним або тимчасовим житлом (середовищем) для деяких тварин.
Більшості тварин властиві активні пошуки необхідного субстрату, вони керуються так званими сигмотаксисом - позитивним або негативним ставленням до різних субстратів. Багато комах і черв'яки рухаються, поки їх тіло не стикається із звичним для них субстратом. Гусениці метеликів можуть знаходитися в будь-якому положенні, поки їх лапки торкаються листя рослини, але коли гусінь покласти на бік або спину і відчуття прикріпленості зникає, вони починають крутитися, вигинатися, поки не знайдуть звичного субстрату.
Ґрунт є житлом для ґрунтових тварин, субстратом і фоном для наземних видів. Безпосередньо і через рослинність хімічні та фізичні властивості ґрунтів мають величезний вплив на тваринне населення, склад і багатство якого багато в чому залежать від особливостей ґрунтового покриву та вмісту в ґрунтах макро- і мікроелементів. Так, фауна молюсків на вапняних ґрунтах біля м. Базеля багата та налічує 81 вид; це види, що потребують вапно для споруди черепашок. Серед них Виlітіпиs dеtritиs, Сіllоstiта, Ротаtrіа і Хеrорhilа теплолюбиві і нормально живуть лише біля Середземного моря. У всій решті Швейцарії налічується всього 35 видів молюсків. З вапняними ґрунтами пов'язано проникнення на північ таких „південних”комах, як богомоли Маnthis і цикади Тіbicеn. Роги козуль у районах з вапняками розвиваються краще, і тамтешні тварини виявляються міцнішими і стійкішими до захворювань.
З солонцями і солончаками пов'язана своєрідна фауна безхребетних тварин-галофілів. Тільки в Середній Європі вона налічує близько 20 специфічних родів жуків, що зустрічаються вийнятково або переважно на солонцях або солончакових ґрунтах. Пасовища, що містять галофільні рослини в травостої, цінуються при нагулі домашніх тварин. Розповсюдження наземних молюсків має помітну залежність від рН грунту. В Ірландії на кислих ґрунтах живе всього 4 види, на нейтральних-19, а злегка лужних - 13. Нарешті, тварини-петробіонти поширені в місцях з кам'янистими ґрунтами (скелями, осипами). До них відноситься приблизно 3000-4000 видів європейських жуків, метелики Раrnаssіus, молюски Раtulа і Сlаusіlіа. Серед ящірок більш менш тісно пов'язані зі скелями деякі гекони - Alsophylax ріріеns, Gуmnоdасtуlus kоtshyi. Подібні приклади серед птахів і ссавців говорять про широту та різноманітність зв'язків між ґрунтом і тваринним населенням.
Історично ґрунт для багатьох груп тварин є тим проміжним середовищем, за допомогою якого здійснився перехід від водного до наземного способу життя.
Структура та механічний склад ґрунту визначають його основні фізичні властивості (аерацію, вологоємність і вогкість, теплоємність і термічний режим). Від структури і щільності ґрунтів залежать можливості проникнення в нього тварин, їх пересування і риття. Дрібні тварини користуються наявними свердловинами ґрунту, чому сприяє червоподібна форма їх тіла. Захист від пошкоджень досягається ущільненням кутикулярного покриву, а гнучкість – додатковим розчленовуванням тіла і збереженням передніх пар кінцівок, особливо важливих при такому способі пересування («підтягання»).
При «мінуванні» пухого грунту частинки ґрунту розсуваються тілом тварини, а позаду залишається або тунель з дещо ущільненими стінками (в несипкому ґрунті), або хід засипається і зникає. Цим способом пересування користуються багато комах та їх личинки, земляні черв'яки, багатоніжки, деякі змії (піщаний удав), а серед ссавців - землерийки, кроти і деякі інщі гризуни. Гребенепалий тушканчик Раrаdіриs сtепоdасtуlиs закопується в пісок з такою швидкістю, що наздогнати його при ритті лопатою майже неможливо. Мінуюче риття часто пов'язане з періодичною зміною поперечного діаметра і довжини тіла тварини. При цьому спочатку фіксується положення заднього кінця тіла, потім шляхом подовження тіла передній кінець виноситься вперед і фіксується в новому положенні і, нарешті, підтягується задній кінець тіла. Такий тип пересування властивий тваринам з червоподібним тілом і еластичними покривами (земляні черв'яки, ґрунтові личинки типулід). Зміна форми і розмірів окремих сегментів у них відбувається за допомогою перерозподілу порожнинної рідини.
Мінування ґрунту тваринами, нездатними змінювати форму тіла, відбувається проштовхуванням тіла, яке фіксується за допомогою передніх, рідше задніх кінцівок або спеціальних утворень на боках і кінці тіла. Пристосуванням до такого пересування слугує валькувата, в передній частині клиноподібна форма тіла, добре виражена у риючих гризунів, комахоїдних, і спеціальне озброєння кінцівок, побудованих подібно до лопати, і в той же час важелів-розпірок, упираючись якими в бічні стінки ходу, тварина проштовхується вперед. Такі дивно схожі по зовнішній формі передні кінцівки крота, капустянки Grуllоtаlра і багатьох ґрунтових личинок комах. Пристосуваннями є і тверді (хітинові або інші) покриви тіла, що оберігають від пошкоджень.
У мешканців верхніх шарів ґрунту і рослинної підстилки валькувата форма тіла часто змінюється плоскою (багато Муrіароdа, кліщі і ін.). Ця ж форма існує і у піщаних ящірок, що зариваються в пісок бічними коливальними рухами тіла. Волоски, рогові пластинки і луски, якими озброєні кінцівки піщаних тварин (гребенепалого і мохноногого тушканчиків, вухатих і піщаних круглоголовок, напівжорсткокрилого Stybaropus і багато ін.), важливі як опора при ходьбі по піску і гребучий апарат при ритті піщаного ґрунту.
У більш твердих ґрунтах поширене «довбаюче» риття за допомогою могутніх кігтів кінцівок (личинки жуків-чорнотілок, серед рептилій - черепахи, серед ссавців - цокори, у меншій мірі - кроти, бабаки, ховрахи, миші і полівки) або за допомогою долотоподібних шипів-виростів на голові (личинки щелкунов). При ритті тіло тварини фіксується задніми ногами (хребетні) або спеціальними утвореннями на задньому кінці тіла (урогомфи, шпильки, «підштовхують» личинок комах), а довбаючий апарат спушує ґрунт, що відгортається кінцівками і за допомогою рухів тіла. Потім тіло підтягується вперед на передніх кінцівках і знов фіксується. При цьому за хребетними залишається викопаний тунель, яким багато разів користуються, а комахи при ритті відгортають землю назад, закриваючи викопаний хід. Гіляров (1949) вважає це важливою перевагою, оскільки по засипаному ходу хижак не може переслідувати личинку; засипання зменшує і небезпеку її висихання. Дещо відособлено стоїть риття птахів, що користуються дзьобом і лапками при виготовленні своїх підчас довгих і складних нір-гнізд в земляних обривах (бджолоїдки, берегові ластівки і ін.).
Ще більш тверді ґрунти долаються за допомогою так званого «свердлячого» риття, при якому основним знаряддям спушування ґрунту служить щелепний апарат, що «вгризається» в ґрунт. Видалення окремих частинок ґрунту проводиться кінцівками (найбільш часто) або тими ж щелепами і головою в цілому. Цим прийомом, виготовляючи свої нірки гнізд, користуються бджоли і оси; так риють личинки багатьох жуків (Саrаbиs, Саlоsота, Аgrіоtеs, Рlеопотиs і ін.) і деяких інших комах. Всім їм властива склеротизація покривів, особливо на голові, могутній розвиток мандибул, наявність опорних утворень на задньому кінці тіла. Якнайкращі землекопи серед ссавців – сліпаки, тушканчики, степові і пустельні полівки, зазвичай користуються тим же прийомом. У них особливо підсилюється частина щелепного апарату, що розпушує ґрунт; у риючих гризунів цю роль виконують різці. Вони висунуті з ротової порожнини і збільшений кут їх нахилу по відношенню до осі черепа; для захисту ротової порожнини від проникнення ґрунтових частинок на діастему загинається вкрита хутром шкіра, створюючи своєрідний волосяний заслін і відділяюча власне ротову порожнину від різців, пристосованих до риття. У найбільш спеціалізованих видів різці служать майже виключно знаряддям подрібнення ґрунту і не беруть участь у добуванні та переробці їжі. При свердлячому ритті тварина постійно змінює положення, перевертаючись з боку на бік і навіть на спину, і начеб-то угвинчується в грунт.
Порівняно рідко тварини-землекопи вузько спеціалізовані, частіше вони міняють способи риття залежно від характеру ґрунту.
З технікою риття пов'язана добре відоме віддавання переваги тваринами ґрунтів певної структури. Щільних ґрунтів потребують більшість перетинчастокрилих, прямокрилі та жуки-ковалики, тоді як жуки-скакуни, перетинчастокрилі Сеrсеrіs, Веmbех, Аmmорhіlа звичайно віддають перевагу пухким ґрунтам. До сипких ґрунтів пристосовані тварини-псамофіли, багато з яких мають кінцівки, озброєні так званими «піщаними лижами», що не тільки полегшують пересування по сипкому ґрунту, але допомагають і при його ритті або мінуванні.
Для всіх ґрунтових мешканців велику небезпеку являє собою затоплення нір або насичення ґрунту водою. У зв'язку з цим важливими є проникність ґрунтів для вологи і будова поверхні (мікрорельєф). Вхід до нірок тварин зазвичай знаходиться на схилах і рідше розташовується на горизонтальній поверхні. Відома приуроченість нір лисиць і борсуків до припічних схилів балок, ярів і долин, де шар глинистого ґрунту звичайно буває меншим, а піщані шари ближче до поверхні. Житлові нори бабаків і ховрахів також приурочені до схилів або горбиків (курганчиків, бутанів). У тушканчиків вони часто пов'язані з коліями доріг та іншими нерівностями ґрунту. Найбільш постійно жилі нори полівок і мишей розташовуються по узбіччях канав, межам, валам і в інших добре дренованих місцях. Складні нори великих піщанок знаходяться в нижній третині схилів піщаних горбів, де піщаний ґрунт більш щільний, вологий горизонт близький і багатша рослинність.
Приуроченість схованок до певних елементів рельєфу пояснює нерівномірність розміщення тварин. В районах з розчленованим рельєфом поселення багатьох видів витягнуті уздовж долин, балок, ярів або інших депресій рельєфу або представлені окремими островами і тому названі стрічковими і острівними на відміну від суцільних або дифузних поселень, що зустрічаються на рівних одноманітних поверхнях або в мозаїчному ландшафті.
Острівними колоніальними поселеннями живуть птахи, що гніздяться в земляних норах: бджолоїдки Меrорs аріаstеr і М. suреrсіlіоsus, берегові ластівки Rіраrіа rіраrіа, сизоворонки Соrасіаs gаrrulа і деякі інші. Відсутність бджолоїдок у багатьох місцях рівнинного Передкавказья пояснюється рідкістю обривів, необхідних для влаштування нір гнізд. У гірських районах велику роль відіграє потужність дрібноземлистого шару. Нею пояснюється приуроченість нір бабаків і ховрахів до підніжжя і нижньої третини схилів.
Для тварин, безпосередньо пов'язаних з ґрунтом, особливості поверхні також дуже важливі, оскільки вони визначають місцеві кліматичні особливості, або мікроклімат. Виникаюча при цьому різноманітність кліматичних умов широко використовується тваринами і дозволяє в безпосередньому сусідстві мешкати видам з різним ставленням до кліматичних чинників.
Вогкість ґрунту впливає на чисельність і розміщення її мешканців; при її коливаннях тварини здійснюють вертикальні переміщення в ґрунтовому шарі. Такі періодичні міграції добре відомі для личинок-коваликів. При високому зволоженні вони підіймаються в поверхневі шари ґрунту, а при його висиханні опускаються на глибину до 1 м. Їх шкідливість більша навесні та падає влітку; вона зростає під час випадання опадів. Для відкладання яєць різні види тварин вибирають ґрунти різної вогкості.
Заповнення всіх або більшості проміжків між ґрунтовими частинками водою згубне для ґрунтових мешканців. Тому тривалі та рясні опади звичайно супроводжуються масовою загибеллю ґрунтових мешканців.
Термічний режим ґрунтів також важливий для мешканців ґрунту. Легше прогріваються легкі сухі піщані і супіщані ґрунти. Тому багато комах (озима совка, личинки європейського мармурового хруща Роlурhуllа fullо, травневого хруща і ковалика Аgrіоtеs оbsсurus) у північних частинах своїх ареалів живуть тільки на легких грунтах (Гіляров, 1949).
Найпівнічніші вогнища розмноження азіатської сарани також приурочені до пісків, тоді як південне гніздування пов’язане з різними типами ґрунтів. Поширений у Казахстані тушканчик-ємуранчик Sсіrtорdіа tеlum, що живе на твердих ґрунтах, в гирлі Дніпра знайдений тільки в Алешкінських пісках. Жовтий ховрах Сitellus fulvus, не зовсім точно названий пісковиком, насправді тільки на півночі живе в пісках, а в пустелях Казахстану і Середньої Азії віддає перевагу твердим ґрунтам.
Для термічного режиму ґрунтів важливе значення має характер рослинного покриву. У високогір’ях Тянь-Шаню температура ґрунтів влітку значно вища в рідкотравних степах, ніж під щільним кобрезієвим покривом на луках. Краще прогрівання степових ґрунтів сприяє існуванню бліх та їх великій кількості на господарях-бабаках, що, у свою чергу, забезпечує передачу серед гризунів збудника чуми та стійке існування в цих місцях природного вогнища чуми.
Загальне падіння температур при просуванні на північ або при підйомі в гори відбувається в ґрунті повільніше, ніж в повітрі. Тому у високих широтах і на великих висотах ґрунт звичайно тепліший за повітря. Так, в Альпах на висоті 1600 м над рівнем моря середня температура ґрунту перевищувала температуру повітря на 2,4°С, на висоті 1900 м - на 3,0°С, а на висоті 2200 м на 3,6°С (Берг, 1936); життя в таких районах як би тисне до землі, використовуючи її тепло. З поверхнею ґрунту і безпосередньо прилеглим до нього шаром повітря пов'язана діяльність переважної більшості комах та інших безхребетних. Більш 50% видів птахів гніздиться в цих місцях на землі, тоді як в середній смузі європейської частини колишнього СРСР вони складають меншу частину.
Ґрунт - субстрат для пересування тварин. Пересування по різному субстрату вимагають різної будови кінцівок і тіла. Існує три основних типи пересувань по ґрунту: крок (рись, інохідь), галоп і біг, що рикошетить, можливі на ґрунтах різної структури і твердості. Найшвидше пересування - галоп копитних, хижаків і деяких гризунів (зайців) і біг тушканчиків, що рикошетить, на двох задніх ногах забезпечуються відносним збільшенням довжини кінцівок. Оскільки прискорення руху пов'язане з посиленням поштовху, зменшується опорна поверхня ніг і число пальців (у хребетних). Проте це зменшення можливе лише на твердій опорі, тому не дивно, що найкращі бігуни пов'язані з твердими ґрунтами. Найкращі бігуни належать до степових і пустельних видів. Швидкості пересування у водному середовищі значно менші, перш за все, у зв'язку з тим, що в'язкість води в 60 разів більша в'язкості повітря. Максимальні швидкості властиві летючим рибам і досягають при виході з води на повітря 56-80 км/годину. Швидкості пересувань блакитної акули і тунців обмежені 35-45 км/годину.
Як зазначалося раніше, пересування по пухких сипких ґрунтах полегшується спеціальними пристосуваннями типу «піщаних лиж». Досить своєрідними є пристосування до пересувань по кам'янистих ґрунтах і скелях. Гачки для чіпляння за нерівності ґрунту і присоски мають комахи і рептилії, що живуть в скелях Птахи (стінолаз), що лазять по скелях, володіють дуже гострими кігтями і нерівною шорсткою поверхнею підошов. Схожі пристосування є і у деревних форм, що лазять по стовбурам (дятли, пищухи, повзики, соні, білки і ін.). У гірських ссавців (козлів, баранів) сильне зношування копит при ходьбі по твердому ґрунту компепнсується енергійним ростом їх дуже твердого рогового чохла. Центральна частина копита заповнена еластичною, губкоподібною речовиною, що зменшує ковзання ноги при ходьбі по гладкій поверхні.
Ґрунти водоймищ. Ґрунт у житті водних тварин відіграє ту ж основну роль - місця прикріплення, середовища існування, місця знаходження корму та субстрату для пересування.
Залежно від способу використання ґрунту розрізняється форма тіла тварин, особливості будови органів руху, характер покривів, зокрема ступінь їх склеротизації та особливості поведінки. Як і на суші, від характеру ґрунту (каміння, пісок, глини, мул), ступеня його рухливості і багатства корму в ньому і на ньому, придатного для різних видів донних тварин, залежить велика кількість і різноманітність тваринного населення, особливо багатого на мулі та бідного на кам'янистих ґрунтах. На кожному типі субстрату поселяється властива йому флора і фауна. Мешканці нерідко руйнують свій субстрат. Так, деякі молюски в берегах з пісковика висвердлюють для себе пори-заглиблення, і місцями дно виглядає як бджолині стільники. Звичайними є зворотні процеси - створення субстрату, наприклад зростання коралових рифів і відкладення органогенних опадів.
Сніговий покрив. Значення снігового покриву в житті та еволюції наземних тварин близьке до ролі ґрунту і це питання дуже добре викладено в роботах професора А. І. Формозова (1946). Воно виявилося набагато ширшим за роль звичайного метеорологічного чинника, оскільки сніговий покрив служить також фоном і субстратом, на якому живуть і по якому пересуваються одні тварини, або покривом, під яким проводять значну частину часу інші. Закриваючи запаси корму, сніговий покрив зменшує їх доступність одним тваринам, а для тих, що живуть в ґрунті або на його поверхні видів, він відіграє роль хорошого теплоізолятора, що оберігає від великих морозів.
По відношенню до снігового покриву А. І. Формозов запропонував розрізняти пригноблених снігом тварин-хіонофобів, або «снігоненависників», і сніголюбів - хіонофілів. Перші ведуть надсніговий, а другі - підсніговий спосіб життя. Проміжне положення займають так звані хіонофори, добре пристосовані до пересування по снігу і надснігового живлення - заєць-біляк, білі і тундрові куріпки подібні до них «сніговитривалі» види. Однакові зміни глибини снігового покриву позначаються на різних тваринах по-різному. Так, малосніжної холодної зими 1944-1945 років на Південному Уралі масово гинули кроти, полівки й інші „підсніжні” та «підземні» види; але ця ж зима виявилася особливо сприятливою для копитних. Навпаки, багатосніжна зима 1940-1941 років супроводжувалася масовою загибеллю косуль, але була сприятливою для дрібних гризунів і кротів.
На сніговому фоні виникло біле забарвлення тварин «надсніжників». На зиму біліють або світлішають багато мешканців відкритих снігових ландшафтів (песці, копитні, лемінги, білі куріпки та ін.); у лісі світле забарвлення зустрічається рідше. Не біліючі на зиму тварини живуть там, де сніговий покрив відносно короткочасний і нестійкий; ласки Миstelа піvаlіs, що біліють у більшості місць, зберігають коричневе забарвлення спини взимку на півдні, де снігу немає, або він лежить короткий час.
Сніговий покрив перешкоджає ходьбі і добуванню корму на землі. Високі кінцівки великих важких звірів дозволяють долати цю перешкоду. Лось вільно бігає по пухкому снігу глибиною 40-50 см. Цей потужний шар його могутні ноги пробивають до землі, але великі глибини снігового покриву перешкоджають навіть його пересуванню. Для менш довгоногих козуль, куланів, антилоп та інших 40-50-сантиметровий шар снігу вже є майже нездоланною перешкодою. У дрібних і середніх за розмірами тварин-«надсніжників» збільшена опорна поверхня кінцівок, і пересуваються вони переважно або винятково галопом, спираючись на пару або всі чотири кінцівки відразу (зайці, білки, куницеві, миші). Навантаження ваги тіла на 1 см2 опорної поверхні кінцівок у хороших ходоків по снігу звичайно не перевищує 10-15 г, навантаження в 30-40 г/см2 утруднює пересування по пухкому снігу, а більша величина навантаження робить ходіння коротконогих звірів по такому снігу неможливим.
Збільшення опорної поверхні ніг до зими досягається обростанням їх жорстким волоссям, щетинами, перами або роговими щитками. Такі зимові «лижі» на сніговий час надягають багато мешканців місць з глибоким і пухким сніговим покривом. Серед оленів тільки у північного Rапgіfеr tаrапdиs опорна площа кінцівок порівняно велика. До зими вона збільшується ще й за рахунок розростання довгого пружного волосся - щіток; у копит до зими відростають краї, а м'яка частина п'яти скорочується - вони стають «склянкоподібними» і набувають високої міцністі. Широкі, з гострими краями і відрощеною до зими щіткою довгого і жорсткого волосся копита північного оленя – це, перш за все, знаряддя розгрібання снігу при добуванні ягелю; вони працюють, як мотиги (Тарасов, 1956). Однокопитні, антилопи, козли і барани мають малу опорну поверхню і тому мешкають в районах з неглибоким і недовготривалим сніговим покривом або в безсніжних місцях.
У окремих географічних рас північного оленя величина тварин, відносна висота кінцівок і потужність рогів наростають із збільшенням глибини снігового покриву в місцях їх існування. Маленький безрогий олень з вузькими гострими копитцями - кабарга Моsсhиs тоsсhіfеrиs мешкає в малосніжних хребтах східного Сибіру. Сніг обмежує географічне розповсюдження й іншого виду дрібних оленей-козулі Сарrеоlиs сарrеоlиs.
Розповсюдження вузьколапих пальцеходячих кішок приурочене до малосніжних районів, і лише рись живе в тайзі, навантаження ваги на опорну поверхню кінцівки у неї в п'ять разів менше в порівнянні з тигром. Серед представників родини Собачих найбільш вузьколапими є корсак, що живе в напівпустелі й пустелі, та мешканець тундри - песець; обидві зони відрізняються неглибоким і щільним сніговим покривом. Лише трохи більше пристосовані до пересування по глибокому і рихлому лісовому снігу лисиця й вовк; але в лісовій зоні з глибоким і пухким сніговим покривом вони нечисленні. Навпаки, куницеві, з їх відносно великою опорною поверхнею лап, досить численні в області лісового нещільного снігу. Здатність дрібних видів (ласки, горностая) мінувати сніг, просуваючись в його товщі, сприяє їх життю в лісовій зоні.
Добування «надсніжниками» їжі утруднюється як глибоким, так і невеликим, але щільним сніговим покривом. Худоба успішно розкопує сніг глибиною тільки до 20-30 см; барани і козли можуть пастися лише при снігу, товщиною 10-15 см; для північних оленів пасовища в ранньозимовий період доступні, коли сніг не глибше 40 см і ще не дуже щільний. В пізньозимовий період при більш щільному сніговому покриві олені можуть харчуватися лише на пасовищах, де його глибина не перевищує 20 см (Александрова, 1937). Тому цілорічне утримання худоби на підніжному кормі практикується тільки в малосніжних степах, пустелях, лісотундрі і тундрі; воно існує і в тайговій Якутії, де сніговий покрив неглибокий.
Багато тварин при випаданні снігу мігрують. Більшість птахів, що харчуються на землі, покидає на зиму області навіть з малим сніговим покривом. Осілі види звірів і птахів після занесення снігом літніх кормів переходять на інші: глухарі, тетеруки, рябчики - на поїдання хвої і бруньок дерев, олені і зайці - на поїдання гілок. Змінюють живлення і хижаки; взимку вони здобувають переважно хіонофобів.
Чисельність мешканців снігових зон нерідко змінюється залежно від ступеню „сніжності” різних років; для хіонофобів і хіонофілів ці зміни звичайно протилежні. В роки глибокого снігу, з буревіями, а іноді і ожеледдю, відбувається масова загибель копитних і багатьох птахів.
Утруднене добування корму та велика небезпека загибелі від хижаків і під час щорічного утворення весняного насту і ожеледі. У суворі зими з високим і тривалим сніговим покривом навіть в Англії масово гинуть дрібні горобині птахи, які в звичайні роки успішно зимують. Глибокосніжжя згубне і для хижаків, що полюють на тварин з підсніжним способом життя.
Тварини-хіонофори, які пристосовані до існування в місцях з глибоким рихлим і тривалим сніговим покривом, менше страждають від глибокосніжжя. Зайці-біляки харчуються корою і пагонами численних чагарників і молодих дерев, а біла і тундрова куріпки - пагонами і бруньками напівкущиків (чорниці, голубики), чагарників і дерев. Важче доводиться песцям: частина їх підходить до берегів океану та йде на льоди, а частина мігрує в лісотундру і тайгу, де пухкі сніги для них особливо несприятливі. Тільки крайня нерозбірливість в їжі та поїдання сурогатних кормів дозволяє хоча б частині популяції уникнути загибелі в сніговий період.
У дуже засніжені зими страждають від нестачі кормів навіть зайці-біляки та куріпки, оскільки сніги засипають чагарники (Попов, 1960).
Тварини-хіонофіли використовують сніговий покрив як захист від хижаків і несприятливих умов погоди. Такими є дрібні ссавці (гризуни і комахоїдні), що ведуть взимку підсніжний спосіб життя. Сніг унаслідок малої теплопровідності володіє високими теплоізоляційними властивостями; посилено віддаючи тепло з поверхні, він оберігає від охолодження глибше розташовані шари снігу і ґрунт. У снігу на глибині навіть 20 см при морозі помітно тепліше, ніж на повітрі, і коливання температури виражені слабше. На глибині 60 см вони позначаються мало.
Використовуючи ці властивості снігового покриву, залишаються діяльними взимку дрібні тварини з величезною відносною тепловіддачею: полівки і землерийки-бурозубки, у тому числі і вагою близько 2 г землерийка-крихітка Sоrех tsсhеrskiі. Під снігом на поверхні землі вони прокладають численні ходи, користуючись якими шукають корм (личинок і дорослих комах, черв'яків, насіння та ін.). Звичайні полівки в підсніжних галереях влаштовують великі, з товстими стінками, теплі кубла, де в сприятливі багаті кормом роки навіть розмножуються. Зміни чисельності таких видів тісно пов'язані з потужністю снігового покриву, який визначає розлив річок в лісовій зоні.
Сніг як тимчасовий притулок під час морозів використовують птахи тетеруки, що проводять у снігових норах найхолодніший час. Навіть при лютих морозах (-40°) під снігом температура не опускається нижче -10°С. Чим менші розміри окремих особин тетеруків і відносно вище тепловіддача, тим частіше вони зариваються в сніг для зігрівання. Виключення становить лише біла куріпка, що мешкає на відкритих місцях, де снігові нори влаштувати важко.
У малосніжні роки відмічається вимирання дрібних гризунів, землерийок, птахів тетеруків, їжаків і багатьох інших видів, що постійно живуть взимку під снігом або використовують його як тимчасове укриття. Відсутність в Ісландії амфібій пояснюють їх вимиранням у холодну безсніжну зиму 1829-1830 р.р.
Глибина снігового покриву впливає на промерзання водоймищ і загибель риб. Після холодних малосніжних зим у дрібних струмках і річках Уралу спостерігалося різке зменшення кількості харіусів Тhутаlиs thутаlиs.
Вічна мерзлота і льодовий покрив. З сніговим покривом пов'язане розповсюдження вічної мерзлоти ґрунтів. Вона існує в малосніжних районах з суворим континентальним кліматом. Вічно промерзлий шар ґрунту з'являється в результаті перевищення втрат тепла (випромінювання) над його поглинанням. Глибина промерзання прямо пропорційна величині теплового дефіциту і досягає під Мезенью приблизно 18 м, в Олекмінську 50 м, а під Якутськом 114 м і більше. З наявністю шару вічно мерзлого ґрунту пов'язані зимові нальоді (накопичення незамерзлої води під снігом) на багатьох сибірських річках, скупчення крижаних горбів на болотах та деякі інші явища. Серед них нальоді являють собою часом небезпечну пастку для не особливо великих за розміром тварин, здатних провалитися крізь тонкий шар сухого, не змоченого водою снігу (козулі, кабарги, лисиці, вовки та деякі ін.).
Вічна мерзлота обмежує можливості існування мешканців ґрунту. Ґрунтова фауна таких районів різко збіднена. Майже повністю зникають дощові черв'яки і личинки пластинчатовусих жуків. Більш витривалими виявляються личинки жуків-коваликів (Еlаtеrіdае) і деякі інші тварини. Північна межа розповсюдження крота в Сибіру досить чітко співпадає з розповсюдженням суцільної вічної мерзлоти. Цей звір малочисельний і в тих районах, де вічна мерзлота має острівний характер; тут він приурочений до так званих таликів - островів талого ґрунту серед промерзлого. Полівки та землерийки, що живуть у зоні вічної мерзлоти, використовують лісову підстилку і моховий покрив, рідко і мало риючись у шарі ґрунту, що неглибоко розтає за літо. Так само поводяться й лемінги в тундрі. Проникаючі в зону вічної мерзлоти ховрахи Сіtеllиs ипdиlаtиs і бабаки Маrтоtа сатtsсhаtіса для риття нір, в яких вони проводять зимівлю, обирають або острови талих ґрунтів, або припічні схили і піщані горби (Огнев, 1926), що глибоко відтаюють.
Розрізняють тимчасовий (сезонний) і постійний льодовий покрив. Перший представлений льодовим покривом річок, озер і морів в помірних і високих широтах. В арктичних морях він зберігається постійно, що дозволяє говорити про заледеніння полярного басейну. Постійний льодовий покрив на суші існує у вигляді льодовиків. Зайнята ними на земній кулі площа дорівнює приблизно 16 млн км2 (11% суші).
Невеликі за розмірами континентальні й острівні льодовики не позбавлені життя, оскільки різні види тварин відвідують їх влітку більш менш регулярно, використовуючи їх для захисту від гнусу та спеки.
Льоди полярних морів заселені постійно. Історично вони грали важливу роль у розвитку китів і ластоногих, багато особливостей будови й поведінки яких тісно пов'язано з їх існуванням саме в льодовому морському ландшафті. Вони різною мірою пристосовані до існування на льоду, і, принаймні, для деяких з них, лід сприяв переходу від сухопутного до водного способу життя.
Тюлені, хоча й вважаються вже водними тваринами, зв'язки з твердим субстратом ще не втратили, оскільки парування, народження дитинчат і линяння у них відбуваються або на морському березі (геофіли - котики Саllоrhіпиs иrsіпиs; морські леви Zalophus саlifоrпісиs; сивучі Еитеtоріаs jиbаtиs і деякі ін.), або на льоду (пагофіли - гренландські і смугасті тюлені Ніstrіорhоса grоeпlапdіса, H. fаsсіаtа, лахтак Еrіgпаthиs bаrbаtus і ін.). Китоподібні повністю втратили зв'язок з сушею і навіть дитинчат народжують у воді.
Деякі сухопутні хижаки (лисиці і особливо песці) далеко проникають на морський лід і довго живуть тут. Ф. П. Врангель (1841 р.) зустрів лисицю на льодах більш ніж в 100 км від берега. Песці різними полярними мандрівниками спостерігалися на ще більших відстанях від суші. Далекі переходи мічених (окільцьованих) песців з материка на острови полярного басейну (з півострова Ямал на Нову Землю, на відстань більше 1000 км) і зустрічі песців дрейфуючими полярними станціями вказують, що льодовий ландшафт не відлякує цих звірів, які знаходять на льоду придатні для існування умови. На льодах песці звичайно стають супутниками білих ведмедів, залишками здобичі яких харчуються.
Білі ведмеді все життя проводять на льоду, полюють на ньому, проте дітонародження у них відбувається на суші. Ведмедиці залягають для пологів у барлоги на островах Полярного басейну, а самці й взимку продовжують вести активний спосіб життя. Нагадаємо, що у бурих ведмедів і самці, і самки залягають у сплячку на зиму, оскільки ці огрядні коротконогі звірі не можуть пересуватися по рихлому і глибокому снігу в лісі.
Льодовий покрив, що вкриває взимку в помірних і високих широтах велику частину континентальних водойм, має важливе значення в житті гідро- і амфібіонтів і таких сухопутних видів, тісно пов'язаних з водоймищами, як водоплавні птахи, кулики, деякі пернаті і чотириногі хижаки, водяні полівки і землерийки, хохулі та ін. Для гідробіонтів вплив льодового покриву пов'язаний з погіршенням постачання водоймища киснем, що іноді приймає гостру форму задухи.
Для наземних видів, що знаходять у водоймищах корм, льодовий покрив припиняє до нього доступ і змушує до дальніх міграцій або недалекої кочівлі. З цієї причини покидають наші широти багато куликів і водоплавні птахи, але окремі особини качок-крижнів, що через певні причини не відлетіли на південь, іноді зимують у середній смузі на незамерзаючих джерелах і струмках. У деяких містах, в тому числі й Москві, на незамерзаючих ставках утворилися осілі популяції крижнів та інших качок. Із замерзанням боліт, річок і озер пов'язаний перехід водяної полівки до підземного способу життя і живлення коренями, кореневищами і цибулинами рослин; звірі покидають береги водоймищ, де мешкали в теплий час, і відкочовують на поля й луки. Взимку йде подалі від водоймищ інший дрібний звір - водяна кутора Nеотуs fоdіеns. Зберігають зв'язок з водоймищами норки Lutreola lutreola і видри Lutra lutra, що мешкають взимку тільки на річках, де є ополонки. Від кількості і розташування останніх залежить чисельність зимуючих звірів (Новіков, 1939; Попов, 1949). Це пояснює рідкісність видри й відсутність норки на північних сибірських річках з їх тривалим і могутнім льодовим покривом. Хохулі Муоgаlе тоsсhаtа і ондатри Опdаtrа zіbеthіса, більшою мірою пристосовані до водного способу життя, не вимагають обов'язкової наявності ополонок, оскільки живуть в норах або хатинах з виходом, що відкривається прямо у воду. Проте, якщо товщина льодового покриву велика і зона прибережної рослинності промерзає до дна, існування ондатр виявляється неможливим. Існування ондатр в зоні вічної мерзлоти утрудняє нальодями, які збільшують потужність льодового покриву і заливають хатини, в яких звірі живуть взимку (Лавров, 1946, 1957). Чим могутніший і стійкіший льодовий покрив на водоймищі, тим бідніша його фауна.
Тема7. Екологія протистів
План
- Екологічні групи найпростіших.
- Роль вільноживучих протистів у загальній екосистемі.
- Фактори, що визначають поширення протистів.
- Географічне поширення протистів.
- Збирання та культивування протистів.
- Використання найпростіших для біоіндикації стану природних вод.
- Поведінка протистів
- Визначення найпоширеніших видів протистів.
Як вільноживучі, так і паразитичні протисти зустрічаються майже у всіх вологих чи водних місцях проживання: у прісній та морській воді, у вологому грунті, а також всередині інших організмів та на них.
Найважливіші екологічні групи протистів зображено на малюнку (назви груп зверху донизу).
1. Ендозообіонти.
2. Ендофітобіонти.
3. Епіфіти.
4. Грунтові.
5. Водні.
6. Нейстонні.
7. Планктонні.
8. Інтерстиціальні.
9. Епібіонти.
10. Наростні.
11. Бентосні
Екологія протистів вивчена досить слабко через те, що ці організми дуже дрібні, заселяють лише „мікро екотопи”, швидко розмножуються, зустрічаються хоча й з великою рясністю, але протягом короткого часу. До недавнього часу вони були майже недоступними для інтенсивних польових експериментів.
Протисти досить добре пристосовані до своїх екотопів. Наприклад, прісноводні одноклітинні мають досконалий осморегуляторний апарат, який відрізняється від подібного апарату морських протистів. Форми, які населяють часто пересихаючі місця, можуть утворювати або цисти, або, навпаки – досить рухливі стадії. Паразити та види, що живуть у тілі інших живих істот, виробили спеціальні механізми передачі від одного господаря до іншого.
Протисти можуть існувати в дуже обмежених просторах, завдяки дрібним розмірам. Наприклад, між піщинками (інтерстиціалії). Особливо багато протистів зустрічається в осадах з розміром частинок 100-250 мкм. Більшість багатоклітинних не має змоги проникати в це середовище через значні розміри тіла, тому в згаданих мікротопах відсутні природні хижаки. Подібні мікроекотопи, особливо на узбережжях морів, поділяються ще й стратиграфічно, тому що найпростіші з різними потребами у кисні віддають перевагу різним зонам в межах інтерстиціалії.
Кисень проникає в глибину грунту завдяки дифузії та руху води.Органічний матеріал, який осаджується з верхніх шарів води, розкладається бактеріями. Починаючи з певної глибини кисню для аеробних мікроорганізмів не вистачає (окислювально-відновлювальний потенціал стає негативним). Виникають відновлювальні, безкисневі умови, та починається анаеробний розпад. Тому певні види зустрічаються при різних значеннях окислювально-відновлювального потенціалу: інфузорія плевронема коронатум віддає перевагу місцям з потенціалом +50° - +450°, а Cценоморфа левандрі - -250° - +180°, тобто зустрічаються в різних шарах грунту.
У межах цих шарів протисти займають різноманітні екологічні ніші, тому що мають пристосування до зовсім різної їжі. Одні протисти живляться в основному аеробними бактеріями, інші – анаеробними прокаріотами, треті – водоростями, найпростішими або безпосередньо детритом. Харчова спеціалізація може бути такою глибокою, наприклад, різні види інфузорій роду Remanella, що фагоцитують діатомові водорості, віддають перевагу харчовим об’єктам певного розміру, завдяки чому мирно живуть поряд, в одному угрупуванні, уникаючи конкуренції.
Переважна більшість вільноживучих протистів належить до мікроконсументів та мікрохижаків. Їхнє положення в екосистемі в цілому аналогічне подібному положенню більших за розміром організмів. Вони можуть бути фітофагами (споживають водорості), зоофагами (харчуватися іншими протистами або дрібними багатоклітинними) чи сапрофагами (вживати відмерлі рослинні чи тваринні рештки).
У дрібних організмів відносно швидко відбуваються метаболічні процеси, тому протисти роблять великий внесок у загальний кругообіг речовин, не зважаючи на їх невеликі розміри тіла. Багато протистів прискорюють розпад рослинного матеріалу. Деякі зменшують кількість бактерій, споживаючи їх.
Стрічання та розподіл організмів у природі визначається абіотичними та біотичними факторами середовища. Протисти досить стійкі до дій абіотичних факторів, тому й зустрічаються у найрізноманітніших екотопах. Деякі протисти здатні переносити значну нестачу води, а у стані цисти – навіть повну її відсутність. Наприклад Сolpoda, що за 12 годин встигають ексцистуватися, забезпечити себе їжею, здійснити розмноження мітотичним поділом та знову інцистуватися. Завдяки такій здатності ці інфузорії можуть використовувати нічну росу як середовище існування.
Температурний діапазон нормального існування більшості протистів лежить у межах 4°-30° С, однак деякі види можуть витримувати екстремальні температури. Протисти, що населяють гарячі джерела, витримують температури до +54°С, а деякі види Euplotes виживають у морській воді з температурою -2°С.
Для більшості протистів необхідна наявність в довкіллі розчиненого кисню. Однак, існують види, що живуть у безкисневих екотопах і навіть у середовищах з відновлювальними властивостями. Це такі інфузорії, як Metopus і Caenomorpha, а також вільноживучі Diplomonadida, наприклад Trepomonas. Деякі з цих одноклітинних (як і інфузорії рубця жуйних) у своїй цитоплазмі містять метаноутворюючі бактерії. У присутності вуглекислого газу бактерії цих протистів можуть перетворювати іони водню, які потрапляють із зовнішнього середовища та є досить токсичними для їхніх клітин, у метан, утворюючи при цьому кисень.
На глибині евтрофних озер досить часто виникають безкисневі умови, коли у літні місяці верхні, багаті на кисень шари води нагріваються та перестають змішуватися з холодними масами води, що лежать нижче. У відповідь на це одноклітинні, які провели зиму у складі бентосу, піднімаються до межі між безкисневими та багатими на кисень водними шарами.
Крім вищезазначених абіотичних факторів, що впливають на поширення протистів, потрібно наголосити на значенні рН, концентрації вуглекислого газу, світлі та фізичних властивостей субстрату в житті одноклітинних.
Біотичні фактори
Найважливішими біотичними факторами для поширення протистів є наявність їжі, харчові конкуренти та хижаки. Зміни цих параметрів викликають зміни чисельності та складу популяцій протистів.
Зміни популяції, що відбуваються з певною періодичністю, залежать від часу генерації тих чи інших одноклітинних. Види з часом генерації близько декількох місяців, наприклад, більшість форамініфер, можуть існувати в дуже стабільних біотопах, утворюючи в них доволі складні угрупування. Час генерації деяких інших одноклітинних вимірюється годинам, наприклад у багатьох джгутикових, саркодових та інфузорій. Ці організми до того ж здатні швидко знаходити нові джерела їжі. Їхні популяції стрімко розвиваються, але дуже скоро згасають.
Серед протистів відомі види-«піонери», з яких розпочинається заселення нових місць проживання. Вони є еврибіонтами – використовують широкий спектр їжі, швидко розмножуються. Заселення може відбуватися дуже швидко. Досліди з створенням у ставках штучних субстратів показав, що за три тижні на них оселилися 60 видів найпростіших. Але в екстремальних умовах освоєння нових екотопів проходить дуже повільно, особливо якщо вони дуже віддалені від потенційних мешканців. У наповнених прісною водою бочках, які були встановлені на вулканічному острові Суртсей, що виник наприкінці 1963 року біля південного узбережжя Ісландії, через два роки було відмічено тільки близько 15 видів протистів.
Першими поселенцями звичайно бувають дрібні джгутиконосці, наприклад Bodonidae, за якими далі йдуть саркодові та інфузорії, що повільно ростуть. Після адаптації зазначених видів змінюється безпосередньо саме місце проживання, виникають нові екологічні ніші, наприклад для хижих протистів. Видовий склад та чисельність бактерій також зазнають значних змін за рахунок споживання протистами. Види, що з’явилися пізніше, починають конкурувати з видами-«піонерами», популяції яких повільно, але невпинно знижують чисельність, поки не зникнуть зовсім. Тепер в угрупуванні залишаються лише види, які найкраще пристосувалися до середовища, яке суттєво змінилося за цей час. Нагадаємо, що подібне чергування різних видів називається сукцесією.
Лабораторні дослідження показали, що угрупування найпростіших нестабільні, оскільки кількість видів та чисельність особин у них можуть різко змінюватися протягом нетривалого часу, нерідко навіть впрожовж однієї доби. Ці сукцесії, найвірогідніше, відображають виснаження тих чи інших харчових ресурсів, а також збільшення ролі хижаків.
У простій системі можна наочно продемонструвати вплив хижака на популяцію інфузорій, що живляться бактеріями. Якщо в культуру Vorticella, яка добре росте та розвивається, внести хижу інфузорію Hemiophrys, популяція Vorticella суттєво зменшує щільність, а чисельність Hemiophrуs досягає максимуму. Коли у Hemiophrys закінчується їжа, то популяція цього хижака,в свою чергу, різко скорочується, Vorticella знову кількісно збільшуються та фагоцитують бактерій, що також за останній час помітно розмножились. Як тільки популяція Vorticella досягає максимальної щільності, знову з’являються Hemiophrys, і цикл повторюється знову.
У природних умовах ситуація, звичайно, не така проста, тому що щільність популяцій різних видів регулюється багатьма іншими факторами. Прикладом одного з таких факторів є присутність багатоклітинних тварин. Проникнення подібних організмів у місця проживання може призводити до різких змін угрупувань протистів. Деякі багатоклітинні живляться найпростішими, інші, перемагаючи їх у конкурентній боротьбі за їжу, витісняють найпростіших.
Популяції найпростіших з високими показниками щільності особин зустрічаються в екотопах, де немає Metazoa. Так, наприклад, вільні простори інтерстиціалі є занадто малими для багатоклітинних. З іншого боку, багаточисельні популяції найпростіших заселяють екотопи з екстремальними фізичними та хімічними умовами, наприклад, в анаеробних середовищах, куди майже можуть проникати лише деякі багатоклітинні. Нарешті, щільні популяції одноклітинних розвиваються в деяких штучно створених екотопах, наприклад в активному намулі ємностей біологічної очистки стічних вод. У таких системах забруднена вода запускається у великі резервуари, в яких органічний матеріал розкладається бактеріями. Бактерії споживаються відповідними протистами, насамперед, сидячими інфузоріями-фільтраторами. Оскільки витрати води у вищезгаданих ємностях великий, тут не формуються значні популяції багатоклітинних, які б могли завдати значної шкоди протистам.
Найпростіші виробили різноманітні стратегії, які допомагають їм вижити при настанні несприятливих умов життя. Одні форми інцистуються, залишаючись життєздатними протягом 10-15 років. Особливо легко утворюють цисти ґрунтові найпростіші (тому, що проживають в екотопах, де дуже часто змінюється вміст води).Через наявність сухих періодів стінки цист у цих форм дуже міцні та непроникні. Це ж стосується й цист паразитичних форм. Однак, відомі протисти, наприклад Didinium, цисти яких хоча й допомагають їм пережити несприятливі зовнішні умови, але все ж таки повинні залишатися у воді, не пересихаючи. Додамо, що до складу цист найчастіше входить хітин, і рідше, целюлоза. Відомо, що інцистуванля стимулюється температурними змінами, зневодненням, змінами рН, низьким чи високим вмістом кисню, накопиченням продуктів обміну речовин, занадто високою щільністю популяції, нестачею чи надлишком їжі та іншими факторами. Про внутрішні фактори, що індукують утворення цисти майже нічого невідомо.
Ексцистування також може бути спровоковане найрізноманітними чинниками довкілля. В умовах експерименту до виходу протистів із стану цисти призводить заміна культурного середовища, додовання до нього гіпер- чи гіпотонічних розчинів, певних органічних сполук чи бактерій. Оскільки ексцистування викликаєься зовнішніми факторами, значить існує потік інформації всередину цисти, незважаючи на її щільність.
Однак деякі протисти здатні витримувати повне висихання середовища й без цисти (криптобіоз). Сидячі види можуть тимчасово ставати нерухомими та відшукувати місця з більш сприятливими умовами проживання. Деякі види переходять до голодного стану, за якого для мінімального метаболізму потрібно лише 2-4% енергії від тіого рівня, що потрібний для клітин у нормальному стані. Існує ще одна альтернатива, коли при нестачі їжі у середовище виділяються метаболіти, які гальмують ріст протистів, в результаті чого кількість особин певного виду підтримується на мінімальному рівні. Подібний ефект має й канібалізм у популяціях протистів, що настає при несприятливих умовах життя.
Загальновідомо, що щільність особин та кількість видів протистів в екотопі залежать, насамперед, від наявності відповідної їжі. Різні види віддають перевагу «своїм» харчовим об’єктам. Крайніми варіантами можна вважати, наприклад, великих „всеїдних” амеб, здатних фагоцитувати особин майже усіх видів, та таких інфузорій, як Pseudomicrothorax, які живляться виключно синьо-зеленими водоростями певних родів. Паразитичні протисти є високоспеціалізованими видами, оскільки мають потребу в лише конкретних видах-господарях для успішного розвитку та поширення.
Важливими джерелами їжі для вільноживучих гетеротрофних протистів є бактерії, синьо-зелені водорості, гриби, дрібні Metazoa, а також гниючі тканини рослин і тварин. Який вид може фагоцитуватися в якості їжі, залежить, головним чином, від будови ротового апарату.
