Роль тварин в житті та еволюції рослин

Як еволюція, так і сучасне існування рослин тісно пов'язані з діяльністю тварин. Про це свідчать більшість морфологічних і фізіологічних особливостей рослин і,перш за все, їхні захисні пристосування. Механічним захистом рослин від споживання тваринами є шкірясте листя, волоски, щетинки, тверда кора, шпильки, колючки, клейкі виділення та інші. У дикої груші шпильки є тільки на нижніх гілках і відсутні у верхній частині крони, яку не можуть дістати навіть великі копитні. У соках багатьох рослин містяться гіркі й отруйні речовини (ефірні масла, глікозиди та алкалоїди). Захисними пристосуваннями слугують й жалкі органи. Отруйність нарцисів, традесканцій, орхідей та безлічі інших видів, неприємний смак або наявність у листі голкоподібних кристалів оксалатів, що викликають у тварин печію при їх пережовуванні та травленні, різноманітні жалкі органи й колючки захищають рослин лише відносно. Мухомор, отруйний для мух, охоче поїдається деякими слизунами. Молочай є дуже отруйним для великої рогатої худоби худоби, але його охоче споживають звичайні нориці та він складає основу живлення гусениць молочайного бражника.

Отруйні ягоди й насіння багатьох рослин без шкоди для себе споживають горобині птахи, кулики, мартини та куроподібні.

Навіть неповний захист від винищування тваринами має значення для рослин, і саме він пояснює широке розповсюдження у місцях посиленого випасання худоби таких «неїстівних рослин», як чортополохи, молочаї, вовчий корінь, чистотіл, чемериця тощо.

Дуже важливими є й інші захисні властивості рослин - імунітет проти проникнення та розвитку паразитів і шкідників, який помітно ослабляються при існуванні рослин у несприятливих умовах. Цим пояснюються значні пошкодження рослин, що ростуть на збіднених виснажених ґрунтах: осики на підзолах, наприклад, страждають від комах сильніше, ніж дерева на мергелях. Відома чисельна група так званих «вторинних шкідників», що нападають на ослаблені рослини з пригніченими захисними реакціями. Захистом від пошкодження є здатність до швидкого відновлення втрачених частин рослин і вегетативне розмноження.

Здатністю до порослевого відновлення (від пеньків) володіють майже всі листяні дерева і чагарники, але вона відсутня у хвойних - групи, розвиток якої йшов в палеозої - середині мезозою, коли сучасні винищувачі насіння ще були відсутні. Розвитку цієї здатності у листяних порід, мабуть, сприяло знищення насіння комахами, птахами, ссавцях та іншими тваринами. Для деяких видів дерев насіннєїди слугують серйозною перешкодою насінного відновлення. Так, посів дуба жолудями в більшості місць майже неможливий через їх поїдання дрібними лісовими гризунами та комахами. У роки масового розмноження цих шкідників урожаї насіння майже повністю знищуються. Вище зазначена періодичність плодоношення деревних порід може розглядатися як пристосування. Врожайні на насіння роки звичайно припадають на періоди незначної чисельності тварин, які живляться насінням, оскільки в умовах бідності кормової бази у попередній рік вони розмножувалися менш інтенсивно. Завдяки цьому в рік рясного плодоношення проростає значна частина насіння, що дозріло та розповсюдилося.

Тварини сприяють розмноженню (запилення) та розселенню (розповсюдження насіння і спор) рослин. Основними тваринними запилювачами є комахи. Менше значення належить птахам, що запилюють орнітофільні рослини (орхідні та деякі ін.). Відомі численні випадки дивних коадаптацій (взаємних пристосувань) рослин та їх запилювачів, що дозволяють проникати в квітку лише пристосованим комахам, які приваблюються яскравим забарвленням віночка, запахом та специфічним випромінюванням квіток. Рослини, запилювані нічними тваринами, частіше мають білі квітки з сильним ароматом. Денні запилювачі реагують на яскраве кольорове забарвлення. У степу й пустелі, де дмуть сильні вітри, переважають рослини з квітками без запаху. Запилювані переважно перетинчастокрилими комахами квітки відрізняються прихованими нектарниками та складним механізмом розкриття віночків. Звичайно вони червоні або фіолетові та мають спеціальні майданчики для посадки комахи, що прилітає (первоцвіти, черевички, більшість губоцвітих, орхідних, бобових). Квітки, запилювані лускокрилими, мають нектар у глибоких трубчастих вмістилищах і відкрито розташований пилок (лілії, флокси, деякі гвоздики, тирлич). Квітки, запилювані двокрилими, частіше забарвлені в білі та сині кольори; вони відкриті, з легко доступним нектаром. Квітки, що видають запах падла, запилюються падловими та м'ясними мухами.

Серед птахів-запилювачів найбільше значення мають колібрі, папуги-лорі, нектарниці та інші. Однак У Великій Британії квітки акліматизованої орнітофільної рослини Fritillaria imperialis (природний ареал сягає від Турції до Гімалаїв), що мають солодкий нектар, активно відвідують блакитні синиці Parus coeruleus, після чого зав’язуються плоди.

Налічують близько 1580-1600 видів птахів, що харчуються переважно нектаром і комахами, яких знаходять у квітках. Орнітофільні рослини привертають увагу птахів червоним, рідше білим або жовтим забарвленням; вони звичайно не пахнуть. В західній Австралії птахи запилюють більше 50 видів рослин (16% флори).

У процесі запилення беруть участь і ссавці. Найбільш відомими є рукокрилі – крилани у Старому Світі та листоносі летючі миші в Америці. Усього відомо близько 130 родів „хіроптерофільних” рослин. Їхні ознаки – це наявність великих білих ароматних квіток з довгими та міцними горизонтально розташованими квітконіжками, які „виносять” їх за межі крони дерева.

Види-запилювачі мають добре розвинений зір та нюх, але, на відміну від решти рукокрилих, не здатні до ультразвукової локації. Цікаво, що рослини, квітки яких запилюються рукокрилими, мають пилок з підвищеним вмістом білку. Крім того, до його складу входять такі амінокислоти, як пролін і тирозин, що, власне, не мають значення для самих рослин, але є дуже важливими для тварин.

Близько 10 видів деревних рослин запилюються за у часті приматів.

Характерне явище синхронізації біологічних циклів рослин та їх запилювачів. У видів, які запилюються тваринами, активними вночі, віночки квіток відкриваються ввечері та закриваються ближче до ранку. Для них притаманні біле забарвлення квіток та сильний запах. Відомо, що запилювачі в свою чергу „підлаштовують” життєвий цикл до ритмів запилюваних рослин. Наприклад, юккова міль Tegeticula maculate не лише запилює квітки юкки, але й відкладає свої яйця у зав’язь. На цьому заснований взаємозв’язок репродуктивних циклів обох видів: міль забезпечує перехресне запилення, а її личинки, виїдаючи частину насіння, регулюють його кількість. Наприкінці сезону самки відкладають яйця не у квітки, а у дозрілі плоди; із пізніх квіток плоди найчастіше не утворюються.

Рознесення насіння і спор рослин тваринами — зоохорія, відіграє важливу роль у розповсюдженні рослин. Воно забезпечується певними взаємними пристосуваннями. Розрізняють перенесення насіння та спор на поверхні тіла тварин, або ектозоохорію, і перенесення їх у травному тракті — ендозоохорію. У першому випадку вони або прикріпляються до поверхні тіла за допомогою спеціальних пристосувань (гачків, зачіпок, щетинок, клейких речовин тощо.) або, маючи дуже дрібні розміри (насіння багатьох водних і болотяних рослин), з брудом прилипають до кінцівок та інших частин тіла тварин. Розповсюдження багатьох степових і лугових рослин і, особливо насіння прибережних і водних видів, відбувається переважно тваринами.

„Активною ектозоохорією” називають рознесення птахами, звірами та деякими комахами великого за розмірами насіння без спеціальних пристосувань до безпосереднього прикріплення до тіла тварин. Цей спосіб пов'язаний із запасанням тваринами корму, при якому значну частину зібраного насіння господарі або не знаходять, або через якісь причини не використовують. Розповсюдження дуба проводиться переважно сойками, що ховають жолуді в лісову підстилку, під пеньки та коріння дерев. Розповсюдження сибірськими горіхівками кедрової сосни та європейськими горіхівками ліщини відбувається таким же шляхом. У південному Прибайкаллі горіхівки заносять на ділянки загиблих від шовкопряда, вирубаних або згорілих лісів значну кількість кедрових «горішків», що коливається від 43 тисяч „горішків” за рік на 1 га (12,9 кг) до 8,5 тисяч (2,5 кг). Збитки урожаю „горіхів”, пов’язані з їх споживанням, повністю компенсуються розповсюдженням.

У той же час мишоподібні гризуни, розтягуючи ці „запаси”, шкодять відновленню кедра. У мурашниках та термітниках господарі цих споруд влаштовують своєрідні „грибні сади”, поступово споживаючи їх. Спори грибів розносяться дрібними гризунами. У США з досліджених дрібних ссавців 309 видів поширюють гриби-мікоризоутворювачі.

Насіння череди пониклої Bidens cernua, яке має чіпкі шипи, розповсюджує хвостата амфібія роду Ambistoma. Черепаха Testudo graeca в Іспанії живиться рослинами принаймні 50 видів, із яких три підвищують схожість після проходження крізь травний тракт.

Ендозоохорія властива ягідним трав'янистим рослинам, чагарникам та плодовим деревам, що приваблюють тварин яскравим забарвленням і смаком (цукристістю) плодів. Тваринами засвоюється лише м'якоть плодів, тоді як насіння проходить травний тракт не пошкодженим. Процес проростання такого насіння, оболонка якого була дещо порушена соляною кислотою шлункового соку, навіть прискорюється та полегшується. З’ясовано, що схожість насіння борщівника Heracleum laciniatum, вилученого з екскрементів ведмедя грізлі, досягає 65%, у того ж насіння, що перезимувало у заморожених екскрементах, становить навіть 85%. Схожість насіння, яке було зібране з рослин була відповідно 38-52% (Applegate et al., 1979).

До списку розповсюджувачів насіння рослин-орнітохорів належить багато дрібних горобиних птахів. Дрізд-омелюх активно поширює насіння паразита рослин — омели білої. Розповсюдження на Гавайських островах завезеного з Мексики чагарнику лантан, що засмічує пасовища, відбулося тільки після акліматизації на них індійського птаха майни, який охоче споживає ягоди цієї рослини.

Проте не всі види птахів, що харчуються плодами, розносять насіння. Снігурі та деякі інші в'юркові дроблять їх ще в ротовій порожнині міцним дзьобом, а остаточне подрібнення насіння забезпечується наявністю в м’язовому шлунку камінчиків. Спеціалізація живлення насінням спряжена з виробленням пристосувань, які підвищують ефективність перетравлення. Відповідно знижується роль цих видів у поширенні насіння. Типово зерноїдні птахи, наприклад, горобці, повністю перетравлюють насіння конюшини. А у всеїдних граків приблизно третина спожитого насіння виводиться з організму в стані, придатному до проростання. Поїдаючи вегетативні частини рослин насіння та плоди, тварини активно сприяють їх розмноженню та розповсюдженню, впливають на склад і структуру рослинних угрупувань.

Відомо, що на екскретах тварин (сечі, екскрементах) розвивається багатша рослинність як наземних, так і водних біогеоценозів. Так біомаса планктону більша у місцях розташування колоній морських птахів та концентрації мідій: як послід, так і метаболіти молюсків стимулюють продукцію фітопланктону так само, як і біогенні мінеральні солі (Галкіна, 1979).