Протисти як індикатори чистоти води

 

Протисти – біоіндикатори якості води, особливо ступеню її забрудненості. Для оцінювання стану чистоти води застосовують два методи.

1. Користуючись шкалою сапробності, виділяють серед видів, що зустрічаються у водоймі, провідні організми з точки зору індикації певного ступеню чистоти води (табл.1).

Для оцінки якості води застосовують індекс різноманітності та кількісні відношення окремих видів у угрупуванні найпростіших.

Звичайно, що при використанні обох методів оцінювання поряд з протистами враховують також видовий склад водоростей, вищих рослин та багатоклітинних тварин. Разом із взяттям проб для визначення провідних організмів потрібно вимірювати також абіотичні фактори у місці дослідження (температуру, рН, вміст кисню тощо).

 

Рівні сапробності	Ступені трофності	Приклади провідних організмів (протистів)
Полісапробний: дуже сильне органічне забруднення, мало кисню, багато бактерій; видовий склад збіднений, чисельність особин велика.	Політрофний: сильний надлишок поживних речовин (гниюча вода)	Джг.: Hexamita, Trepomonas С.: PelomixaVahlkampfia І.: Caenomorpha, Colpidium, Epalxella, Lacrymaria, Metopus, Vorticella
Альфа-мезосапробний: значне органічне забруднення, мало кисню; видовий склад багатий, чисельність особин висока	Евтрофний: багато поживних речовин, багато фотосинтезуючих протистів	Джг.: Bicoeca, Bodo, Chilomonas І.: Carchesium, Сhilodonella, Paramecium, Urocentrum
Бета-мезосапробний: слабке органічне забруднення, багато кисню; видовий склад багатий	Евтрофний: багато поживних речовин, багато фотосинтезуючих протистів	Джг.: Dinobrion, Synura С.: Amoeba, Eshinosphaerum І.: Euplotes,Halteria
Олігосапробний: чиста вода, багата на кисень; видовий склад бідний, чисельність особин низька	Оліготрофний: мало поживних речовин	Джг.: Diplosiga С.: Acanthocystis, Mayorella І.: Dilrptus, Strobilidium, Thuricolla

 

Прим. Джг. – джгутикові; С. – саркодові; І. – інфузорії.

 

Поведінка найпростіших

Як відомо, найпростіші здатні сприймати з довкілля різноманітні подразники та реагувати на них. Звичайно, відповідь на подразнення полягає у просторовому переміщенні (таксисі). Зараз важко дати відповідь на питання, як саме протисти сприймають та проводять збудження. Однак не всі види поведінки одноклітинних можна інтерпретувати як відповідь на зовнішні подразники. В певних межах ці організми, особливо інфузорії, здатні до спонтанних поведінкових проявів.

Якщо подразнення викликає „реакцію переляку”, тобто раптовий рух без певної мети та напрямку, говорять про фоботоксичну поведінку. Якщо ж після подразнення починається цілеспрямований рух до джерела подразнення або від нього, мова йде про позитивний або відповідно негативний топотаксис. Між фобо- та топотаксисами провести чітку межу не завжди вдається.

Якщо за критерій взяти характер збудника, можна виділити наступні таксиси: фототаксис, хемотаксис, механотаксис, геотаксис, термотаксис, реотаксис, гальванотаксис.

Фототаксис

Фототаксис спостерігається у багатьох вільноживучих протистів. У автотрофних форм він позитивний при низькому ступеню освітлення, і негативний при високому. У гетеротрофних організмів найчастіше спостерігається негативний фототаксис. Існують позитивні та негативні фототаксичні реакції, які означаються термінами „step-down” та „step-up”. Перші призводять до концентрації організмів у освітленому місці, другі – до уникання ними світлової плями. Як свідчать експерименти, протисти мають таку систему сприйняття світла, яка дозволяє їм не тільки оцінювати інтенсивність освітлення, а й розпізнавати довжину його хвилі. Природа фоторецепції у протистів повністю не з’ясована. Загальновідомо, що у зелених джгутикових сприйняття світла забезпечується стигмою. Але уявлення про механізм фоторецепції дещо змінилося після того, як у прилеглих до стигми областях плазматичної мембрани був знайдений родопсин.

Досить цікавим феноменом є позитивний фототаксис гетеротрофних інфузорій, що містять всередині клітини симбіотичні водорості, наприклад, Paramecium bursaria. Але все-таки, це явище не можна узагальнювати, тому що в інших випадках звичайні інфузорії виявляють негативний фототаксис.

Хемотаксис

Хеморецепція реалізується в протистів у декількох формах. Хімічне подразнення не обов’язково призводить до безперечного хемотаксису. Наприклад, фаготрофні одноклітинні здатні (принаймні, у певних випадках) реагувати на хімічні особливості їжі, а в певних межах і вибирати її, не виявляючи при цьому явного хемотаксису. Відомі випадки, в яких разом з природою хімічної речовини для хемотаксису особливо важливе значення рН.

Хеморецепція, безперечно, має велике значення для протистів у природних умовах. Однак, природа хемотаксису одноклітинних еукаріот досі не встановлена до кінця. Виключенням є процес кон’югації у інфузорій. У цьому випадку відомо, що певні хімічні речовини (гамони), що діють у надзвичайно слабких концентраціях, дозволяють комплементарним партнерам по кон’югації знаходити один одного.

Інший приклад явно вираженого хемотаксису представлений органотропією у паразитичних одноклітинних. Наприклад, після свого звільнення з ооцисти спорозоїти Plasmodium, циркулюючи з гемолімфою по всьому тілу комара, збираються за принципом „хімічної лопушки” у слинних залозах, звідки потім без утруднення можуть передаватися іншому хазяїну.

Механотаксис

Механотаксис можна поділити на два види: тигмотаксис та реотаксис. Тигмотаксисом називається позитивна чи негативна реакція одноклітинних на твердий субстрат. Прикладом негативного тигмотаксису є реакція втечі у інфузорії туфельки, коли це найпростіше натикається на перешкоду, одержуючи при цьому механічне подразнення. Позитивний тигмотаксис властивий багатьом протистам, що живуть у наростах на підводних предметах, а також багатьом ектопаразитичним та ектокоменсальним формам (наприклад, інфузоріям ряду Thigmotrichida), що повзають чи ковзають по поверхні неживих чи живих субстратів.

Якщо одноклітинне виявляє негативний чи позитивний топотаксис по відношенню до потоку оточуючої рідини, говорять про реотаксис. Багатьом інфузоріям властивий позитивний реотаксис, тобто вони завжди пливуть проти течії.

Війки, як правило, вважаються структурами, які сприймають механічні подразнення. В якості доказу цього положення було виявлено „комплекс дорзальних щетинок” у Hypotrichida. Мова йде про короткі війки, розташовані у вигляді поздовжніх рядів на дорзальній стороні тіла інфузорії. Базальні тільця цих війок, розташованих на дні неглибоких ямок, завжди оточені 8-10 видовженими ампулами, у зв’язку з чим основи війок схожі на зірочки. Вважають, що коли ці війки відхиляються токами води, то чинять неоднаковий тиск на внутріклітинні ампули. Інфузорії таким чином можуть сприймати напрям потоку і відповідно регулювати свій рух.

Геотаксис

Деякі одноклітинні можуть співвідносити свої рухи з напрямком сили тяжіння. Як правило, протисти демонструють негативний геотаксис. Вважають, що земне тяжіння може сприйматися через тиск, який чиниться на цитоплазму травними вакуолями чи вакуолями з кристалічними включеннями. Якщо парамецій нагодувати залізними стружками а потім помістити їх у магнітне поле, вони попливуть від магніту. Це доводить, що тиск травних вакуолей на цитоплазму відіграє вирішальну роль у механізмі геотаксису.

Деякі інфузорії, особливо Loxodidae, у цитоплазмі містять так звані мюллерівські тільця, тобто заповнені рідиною вакуолі, в кожній із яких у завислому стані знаходиться кулька, схожа на плід тутового дерева (шовковиці), з високим вмістом барію. Ця кулька пов’язана із стінкою вакуолі через мембрану. Саме у цьому місці поза вакуолею розташовані базальне тільце короткої війки та безвійкове базальне тільце. У цьому випадку спостерігається аналогія зі статоцистами – органами рівноваги Metazoa. Однак експериментальних доказів того, що мюллерівські тільця Loxodidae справді виконують роль статоцистів, поки що не існує.

Термотаксис

Без сумніву, одноклітинні здатні до сприйняття температури, однак ніяких відомостей про природу температурних рецепторів поки що немає. Ні позитивного, ні негативного термотаксису у протистів не спостерігали. Мабуть, в основному має місце фототаксис, який призводить до накопичення організмів у області оптимальних температур. Наприклад, у інфузорії туфельки температурна зона оптимуму лежить між + 24° та + 28° С.

Гальванотаксис

Загальновідомо, що парамеції у середовищі, через яке пропускають електричний струм, цілком спрямовано пливуть до катоду. Цей феномен, який у природі зазвичай не зустрічається, пов’язаний з тим, що війки на поверхні клітини, спрямованої до катоду, витримиють реверсію биття при вмиканні струму. Це призводить (в залежності від вихідного положення щодо електричного поля) до більш чи менш сильного повороту клітин, в результаті чого вони починають пливти саме до катоду.

Не всі одноклітинні прямують до катоду в електричному полі. Так, Opalina та Chilomonas, наприклад пливуть до аноду, в той час як Spirostomum та Climacostomum орієнтуються паралельно до силових ліній електричного поля.