Відомо, що пойкілотермні тварини розповсюджені в різних кліматичних зонах, відрізняються більшою стійкістю до низьких температур і меншою до високих, і, навпаки: мешканці жарких районів виявляють зворотні реакції.
Загальна адаптація до різних температурних умов засновується на зміні тканинної стійкості, яка в більшості пов’язана з термостабільністю білків та різним термічним налаштуванням ферментних систем.
Переохолоджений стан холодноводних риб підтримується накопиченням у рідинах тіла так званих „біологічних антифризів” – білкових речовин, що знижують точку замерзання та перешкоджають утворенню кристалів льоду.
Антифризи, виявлені у антарктичної риби роду Trematomus, виявились глюкопротеїдами з М.М. 10500, 17000 та 21500. В їхніх молекулах білки, що містять аланін, треонін та пролін, ковалентно пов’язані з вуглеводами (галактоза та її деривати).
Механізм їхньої дії заснований на тому, що вони, абсорбуючись на поверхні кристалів, що утворилися, перешкоджають їх подальшому росту, порушуючи кінетичний обмін на поверхні стикання води та льоду.
У комах велике значення для перенесення низьких температур відіграє гліцерин, який також відіграє роль антифризу. У мурашок взимку його вміст досягає 10%, а у оси навіть 30%.
Здатність тварин витримувати як низькі, так і високі температури підвищується при зменшенні вмісту води у тілі. Курячий білок при втраті води до 25% підвищує температуру зсідання до +74-+800С, а за повної дігедратації до +160-+1700С. Зневоднені коловертки в умовах експерименту переносили заморожування при температурі -1900С. У тварин, які взимку зазнають прямої дії низьких температур, вміст води у холодні сезони в тканинах тіла зменшується.
Адаптації пойкілотермних тварин до стійких температур супроводжуються компенсаторними змінами рівня метаболізму, які нормалізують життєві функції у різних режимах температур.
Такі адаптації виявляються при порівнянні різних видів, географічних популяцій одного виду і сезонних станів особин однієї популяції.
Загальна закономірність адаптивних змін обміну речовин полягає в тому, що у тварин пристосованих до більш низьких температур, рівень метаболізму вищий, ніж у адаптованих до високих температурних показників.
Біологічний зміст такої перебудови обміну полягає в тому, що в ідеальному випадкові у тварин, пристосованих до різних температурних режимів, рівень обміну при температурі адаптації зберігається однаковим. Це явище носить назву температурної компенсації.
Адаптивна поведінка
Найбільш загальна форма пристосування до динаміки зовнішніх температур, яка властива практично всім пойкілотермним тваринам, виражається у терморегуляторній поведінці.
Існують два головних типи поведінковою терморегуляції:
- Активний вибір місць з найбільш сприятливим мікрокліматом;
- Зміна поз.
Вибір місць з оптимальними (в межах доступного) умовами температури, вологості та інсоляції реєструється практично у всіх досліджуваних у цьому напрямкові видів.
У найпростіших ця реакція виражається простими термотаксисами, у вищих тварин – складними формами поведінки.
Більшість комах, рептилій та амфібій активно відшукують освітлені сонцем місця для нагрівання тіла.
Наприклад, прудка ящірка на сонці за 20-25 хвилин підвищує температуру до 33°-370С.
Одержавши необхідну кількість теплоти, тварини переміщуються у затінок. Протягом активного часу доби такі переміщення можуть спостерігатися багаторазово. Їхній ритм пов’язаний з умовами погоди та інтенсивністю м’язового навантаження, яке визначає рівень ендогенного теплоутворення. Деякі тварини для підігрівання свого тіла використовують тепло, яке накопичене піском, лавою, скелями тощо. Відповідно до способу обігрівання рептилій поділяють на геліотермних (що одержують тепло від сонця) та геотермних (що використовують тепло субстрату).
У деяких водних тварин аналогічна задача вирішується шляхом переміщення між мілководними зонами, що добре прогріваються та більш глибокими і відповідно прохолоднішими ділянками (так поводить себе ваблячий краб роду Uса).
Відомі й більш витончені форми терморегуляторної поведінки. Наприклад, квакші Acris crepitans вдень обігріваються на сонці, а вночі – на теплому грунті по берегам водойми. Якщо вода тепла, вони регулярно пірнають, після чого знову вилазять на берег або ж сидять напівзанурившись у теплу воду.
Деякі павуки за різної температури розташовують ловильні сітки на різній висоті: у холодні дні – біля самої поверхні землі, в умовах спеки – на деякій відстані від неї.
У теплообміні організму суттєву роль відіграє зміна поз. Помічено, що комахи та рептилії, що гріються на сонці приймають пози, які збільшують поверхню нагрівання тіла (наприклад, „розпластана” та „припіднята” пози ігуан).У дослідах американського вченого Дж.А. Бартолом’ю, перша поза забезпечує максимальне нагрівання, а друга – максимальне охолодження тіла тварини.
Терморегуляторна поведінка пойкілотермих тварин регулюється на рівні ЦНС. Ця проблема, на жаль, на сьогодні вивчена ще досить слабко.
Гомойотермні тварини
Принципова відмінність теплообміну гомойотермних тварин від теплообміну пойкілотермих тварин полягає у тому, що пристосування до температурних умов середовища в них розвивалися не по лінії пасивної стійкості до температурних впливів, а у напрямкові підтримання теплового гомеостазу внутрішнього середовища за активної участі регулюючих систем на рівні всього організму.
Тобто, гомойотермія являє собою форму теплообміну, за якої біохімічні та фізіологічні процеси завжди перебігають в оптимальних температурних умовах завдяки підтриманню відносної стійкості „внутрішнього середовища”.
Гомойотермний тип теплообміну визначається, насамперед, високим рівнем обміну речовин.
Інтенсивність метаболізму птахів і ссавців на один-два порядки вища, ніж у пойкілотермних тварин при оптимальних температурах середовища.
Так, споживання кисню у дрібних ссавців при температурі 15°-200С складає приблизно 4000-5000 см3 /(кг*год); у безхребетних за цих же умов 10-20 см3 /(кг*год).
При однакових розмірах тіла (близько 2,5 кг) добовий метаболізм гримучої змії складає 32,3 Дж/кг, бабака – 120,5 Дж/кг, кролика – 188,2 Дж/кг.
Високий рівень метаболізму призводить того, що у гомойотермних тварин в основі теплового балансу лежить використання власної теплопродукції. Саме тому птахів і ссавців відносять до ендотермних тварин на відміну від екзотемних (усі інші).
Ендотермія – важлива властивість, яка призводить до суттєвого зниження залежності енергообміну птахів та ссавців від температури зовнішнього середовища.
Ще одна важлива особливість гомойотермних організмів – досконалий розвиток регуляторних систем, в першу чергу – НС. Це дає можливість досконало регулювати процеси теплопродукції та тепловіддачу в залежності від умов середовища та функціонального стану організму.
Температура тіла тварин
Температура тіла досить висока й постійна у гомойотермних видів. У птахів глибока температура тіла в нормі складає 410С (від 38° до 43,5 0С у окремих видів – дані по 400 видів).
У них також висока константність температури тіла: діапазон добових змін не перевищує звичайно 2°-40С (цей показник відображає ритм обміну речовин). Навіть у арктичних видів при температурі середовища -20° - -500С температура тіла коливається в тих самих межах.
Іноді у тварин жарких регіонів підвищення температури тіла носить адаптивний характер: при цьому зменшується температурний градієнт організму по відношенню до зовнішнього середовища та знижуються затрати води на випаровувальну терморегуляцію. У верблюдів при відсутності води температура тіла підвищувалась від 34° до 400С.
У ссавців температура тіла утримується на більш низькому рівні ніж у птахів, і досить суттєво відрізняється у представників різних груп цих класів.
Так, у однопрохідних ректальна температура тіла коливається в межах 30°-330С (при температурі середовища 200С), у сумчастих біля 340С за тих же умов. Але для цих груп характерні помітні коливання температури тіла, пов’’язані з умовами зовнішнього середовища.
У гризунів середня температура тіла коливається в межах – 34,7°-39,50С (в середньому 36°-370С). Але й у них коливання температури тіла в межах 3-50С досить звичайні за умов зміни зовнішнього коливання температур від 00С до 30-350С.
У копитних зареєстровані наступні показники - носоріг білий 35,20С, свиня свійська - 39,70С.
У хижих міжвидові та індивідуальні коливання температури в межах 37°-390С.У зубатих китів температура 36,6°-37,50С, досить стійка.
Для багатьох ссавців характерне зниження температури під час сну (від 0,10С до 4-50С).
Хімічна терморегуляція
Підтримання високої й відносно сталої температури забезпечується перш за все високим рівнем окислювально-відновних реакцій (екзотермічних).
Процес рефлекторного посилення теплопродукції у відповідь на зниження температури зовнішнього середовища називається хімічною терморегуляцією.
Але зміни теплопродукції в гомойотермних тварин не впливають на рівень функціонування основних фізіологічних систем.
Більшість дослідників вважає, що терморегуляторне теплоутворення зосереджено в основному у скелетній мускулатурі, де чітко розрізняються теплоутворення, яке пасивно супроводжує пряму скоротливу функцію м’язів, і специфічні терморегуляторні зміни м’язової теплопродукції (показано, що підвищення теплоутворення спостерігається при охолодженні і у м’язах у стані їх спокою).
Найбільш відомий такий специфічний механізм – „терморегуляторний тонус” та „тремтіння”.
Перший спосіб – це мікроскорочення, які реєструються у вигляді підвищення електричної активності ззовні нерухомого м’яза при його охолодженні. Ця форма активності м’яза супроводжується підвищенням використання кисню іноді більше ніж на 150%.
При холодовому тремтінні газообмін зростає до 300-400%. По ступеню участі у терморегуляції м’язи нерівноцінні. У ссавців велику роль відіграють – жувальні м’язи та мускулатура, що підтримує певну позу тварини (м’язи шиї, спини). Подібне спостерігається і у птахів.
У ссавців є така форма „нетримтячого” термогенезу – окислення особливої бурої жирової тканини, яка відкладається під шкірою в області міжлопаткового простору, шиї, грудної частини хребта.
Бурий жир містить більшу кількість мітохондрій та пронизаний багаточисельними кровоносними судинами. Під впливом холоду збільшується кровонасичення цієї тканини, дихання її інтенсифікується, виділення тепла зростає. При цьому безпосередньо нагріваються розташовані поблизу органи: серце, великі судини, лімфатичні вузли, ЦНС.
Бурий жир, очевидно, є джерелом „екстреного” теплоутворення, зокрема, при розігріванні організму тварин, які виходять із стану сплячки. У птахів бурий жир не знайдений.
