План
1. Біологічне значення температури тіла тварин.
2. Особливості терморегуляції пойкілотермних тварин.
3. Механізми температурної адаптації.
4. Адаптивна терморегуляторна поведінка тварин.
5. Особливості терморегуляції гомойотермних тварин.
6. Механізми хімічної терморегуляції.
Теплота – основа кінетики хімічних реакцій, з яких складається складний процес життєдіяльності організму. Тому температурні умови є одним з найважливіших екологічних факторів, які впливають на інтенсивність обмінних процесів.
Генеральна закономірність впливу температури на метаболізм виражається загальним для всіх хімічних реакцій правилом Вант-Гоффа: підвищення температури призводить до пропорційного зростання швидкості реакції. Різниця полягає у тому, що в живому організмі хімічні процеси завжди перебігають із участю складних ферментних систем, в результаті чого збільшується їхня швидкість і кількісно змінюється реакція на підвищення температури. Величину температурного прискорення хімічних реакцій зручно виражати коефіцієнтом Q10, який показує, у скільки разів збільшується швидкість реакції при зростанні температури на 100С.
Q10= Кt+10/ Kt
де, К – швидкість реакції при температурі t0.
Верхній температурний поріг життя теоретично визначається температурою денатурації білків. Необоротні зміни структури білків виникають за температури +600С, зневоднення організму може підвищити цю межу. Саме такою є температура „теплової смерті” у більшості найпростіших і деяких багатоклітинних організмів. Термальні бактерії переносять підвищення температури до +700С.
У більш складно організованих тварин загибель настає раніше через неугоздженість обмінних процесів, що викликані різним значенням Q10 для різних реакцій.
Велике значення мають порушення діяльності НС та її регуляторних функцій. Тому у більшості тварин теплова загибель настає раніше, ніж починають коагулювати білки – при температурі тіла +42°-+430С.
Температура тіла у більшості випадків не ідентична температурі середовища. Вона встановлюється в результаті балансу притоку тепла і віддачі його у зовнішнє середовище.
Позитивна складова цього балансу включає потрапляння тепла ззовні та власну (ендогенну) теплопродукцію, яка завжди супроводжує хімічні реакції в організмі.
Тепловіддача складається із витрати тепла проведенням, конвекцією та радіацією, а також (у наземних тварин) пов’язана із випаровуванням вологи поверхнею тіла.
За принциповими особливостями теплообміну розрізняють дві великі екологічні групи тварин: пойкілотермні та гомойотермні.
Пойкілотермні тварини
До пойкілотермних (від грецьк. “рoikilos”) – „мінливий”) тварин належать усі тварини, крім птахів і ссавців. Характерною особливістю теплообміну цих тварин є те, що завдяки відносно низькому рівню метаболізму головним джерелом потрапляння теплової енергії у них є зовнішнє тепло. Тому температура тіла повністю залежить від температури зовнішнього середовища (точніше, від притоку тепла ззовні). Але вона не тотожна температурі середовища через ендогенне теплотворення.
Внутрішнє теплотворення визначає собою йте, що температура тіла при нагріванні змінюється швидше, ніж при охолодженні. Швидкість змін температури тіла пов’язана зворотною залежністю з розмірами тварин, що визначається співвідношення маси й поверхні: у більших за розмірами тварин відносна поверхня тіла зменшується, що призводить до зменшення швидкості втрати тепла. Це має велике екологічне значення, визначаючи для різних видів можливості заселення географічних районів чи біотопів, що відрізняються температурним режимом. Відомо, що у великих шкірястих черепах, спійманих у холодних водах, температура всередині тіла на 18°С вища за температуру води. Саме великі розміри дозволяють цим черепахам проникати у більш холодні райони океану, ніж це властиве іншим, меншим за розмірами групам рептилій.
За високих температур середовища температура тіла у наземних пойкілотермних тварин може бути нижчою, ніж зовнішня. Головна причина цього – втрати тепла з випаровуванням, яке при високій температурі та низькій вологості повітря суттєво збільшуються.
Загальна активність пойкілотермних тварин суттєвим чином залежить від зовнішньої температури.
Добре відомо, що комахи, ящірки та інші найбільш активні та рухливі у теплі дні та години доби, тоді як за холодної погоди вони стають малорухливими, кволими.
Початок їх активності визначається швидкістю розігрівання організму, яка залежить від температури середовища і прямого сонячного опромінення.
У найбільш генералізованому вигляді вплив температури на обмінні процеси прослідковується при вивченні розвитку пойкілотермних тварин.
Так, тривалість розвитку ікри оселедця при +0,50С складає 40-45 днів, а при температурі +160С – біля 6 днів.
Тривалість розвитку ікри трав’яної жаби коливається від 30 днів при +90С до 8 днів при +210С. Однак, в останньому випадку вже спостерігається підвищення смертності ембріонів.
Загальна закономірність виражається у вигляді правила термальної константи розвитку:
Т * (t - t0) = К, де Т – тривалість розвитку; t - t0 – ефективна температура, а К – термальна константа розвитку, яка являє собою суму ефективних температур, необхідну для перебігу всіх процесів розвитку даного виду.
Ефективними температурами називають температури вище того мінімального значення, при якому процес розвитку взагалі можливий.
Цю порогову температуру називають ще „біологічним нулем” розвитку.
Як значення „біологічного нуля” так і сума ефективних температур t - t0 розвитку – величини, що різняться для різних видів і в значній мірі залежать від типового режиму температури в природних місцях проживання.
Так в дослідах ікра щуки виживає при постійних температурах в діапазоні +2°-+250С, при цьому найбільший відсоток ембріонів, що вижили відмічений при 100С. У природних нерестових водоймах температура води коливається від +2 до +230С, причому найчастіше утримується температура +9°-+120С.Тобто температурні параметри розвитку цього виду дуже точно скорельовані з природним температурним режимом нерестових водойм.
Графічний зв’язок тривалості та швидкості розвитку з температурою може бути описаний гіперболічною кривою – гіперболою Блунка (вона показує тривалість розвитку за різних температур).
Закономірності розвитку, пов’язані з температурою, особливо добре встановлені для комах, що має велике практичне значення. Це дає можливість прогнозувати терміни вильоту шкідників, кількість генерацій протягом літнього сезону, тощо. Але, в принципі, ці закономірності можна екстраполювати й на інші групи пойкілотермних тварин.
При зниженні температури нижче рівня, що забезпечує активну життєдіяльність тварин, організм переходить у стан заціпеніння, що характеризується різким зниженням рівня обмінних процесів.
У такому пасивному стані пойкілотермні тварини можуть переносити достатньо сильне підвищення і ще більш виражене зниження температури середовища без патологічних наслідків.
Основа подібної температурної толерантності полягає у високому ступені тканинної стійкості, що властива всім пойкілотермним тваринам.
