Тема 4. Газообмін та дихання у тварин

План

Принцип водного дихання тварин.
Газообмін у повітряному середовищі.
Пристосування до гіпоксії у тварин.
Особливості газообміну у пірнаючих тварин.

Первинноводні тварини використовують для дихання О₂, розчинений у воді. Розчинність О₂у воді невелика: при 15⁰С та тискові сухого газу над водною поверхнею в 1 атм. (101,3 кПа) в 1 літрі води розчиняється близько 34 мл кисню.

На вміст кисню у воді впливає ряд екологічних факторів. Наприклад, перемішування води (швидка течія, пороги, водоспади, шторм) підвищує насиченість води киснем; тоді як під час штилю чи у замкнених стоячих водоймах ситуація протилежна.

Принцип водного дихання

У всіх риб зябровий апарат побудований так, що вода активно прокачується через систему зябрових пелюсток, через поверхню яких відбувається газообмін.

У кісткових риб рухи ротового та зябрового апаратів поєднують нагнітальний (ротова порожнина) та всмоктувальний (зяброва порожнина) принципи. Це й забезпечує інтенсивне проходження води через зябра та достатній рівень газообміну.

У акулових риб у зв’язку з відсутністю зябрових кришок для прокачування води через зябра використовується безпосередньо рух риби – риба завжди пливе з відкритим ротом. Вилучення кисню з води в зябрах кісткових риб підсилюється й тим, що напрям руху потоку води крізь зяброві пелюстки та течії крові в капілярах, що проходять по вторинним зябровим пластинкам, протилежні.

Ця протитічна система сприяє тому, що на протязі всієї довжини зябрової пластинки зберігається градієнт концентрації кисню (і вуглекислого газу) в крові й воді, завдяки чому процес дифузії відбувається безперервно, і вода, що відходить від зябер має майже такий самий рівень насичення кисню, що й вода, яка потрапляє у зябра.

Математичний аналіз принципів газообміну показав, що саме протитічна система забезпечує найбільшу ефективність утилізації кисню.

Завдяки цим особливостям протитічної системи при диханні кісткові риби можуть поглинати максимально до 85% кисню, розчиненого у воді, що омиває зябра.

Високим у кісткових риб є й ступінь утилізації кисню, який потрапив у кров: у 2,5-3 рази вище, ніж у ссавців.

У хрящових риб ефективність вилучення кисню із води складає 70-77% (у міног – 10-25%).

Особливості будови зябер (кількість та величина зябрових пелюсток, кількість вторинних зябрових пластинок), а відповідно і загальна площа дихальної поверхні досить широко варіюють у різних видів риб. Ці показники добре корелюють з екологічними особливостями видів, в тому числі з їх здатністю до швидкого руху.

Наприклад, у макрелі, що плаває швидко, загальна зяброва поверхня в 5,5 разів більша, ніж у придонної риби-вудильника, який майже не здійснює активних рухів.

Дихальна поверхня зябер тріски та щуки приблизно у 1,5 разів більша, ніж у камбали. Цей показник пов’язаний з концентрацією кисню у воді.

Фізіологічні адаптації до коливань кисню у воді полягають у тому, що при зниженні кількості кисню риби збільшують частоту дихальних рухів, чим збільшується об’єм води, яка пропускається через зябровий апарат.

За умов гіпероксії дихання, навпаки, уповільнюється. Звичайно реакція гіпервентиляції супроводжується уповільненням серцевого ритму (брадикардією).

Ряд видів кісткових риб використовують атмосферне повітря як додаткове джерело кисню. Для повітряного дихання можуть використовуватись зябра, слизова оболонка ротової та навколозябрової порожнини, кишечник, плавальних міхур, шкіра, а іноді – ще й легені.

Використання зябер для повітряного дихання можливе, якщо їхня поверхня волога.

Риба Symbranchus marmoratus, що мешкає в болотах Південної Америки, періодично наповнює навколозябровий простір повітрям, затримуючи його там на 12-15 хвилин. За цей час поглинається приблизно 50 % кисню, що міститься у повітрі. Якщо при водному диханні насичення артеріальної крові киснем складає у цього виду 50-60%, то при повітряному доходить майже до 100%.

У риби-повзуна роду Anabas газообмін відбувається не в зябрах, а в складчастих виростах епітелію навколозябрової порожнини, які пронизані сіткою кровоносних капілярів.

У деяких видів газообмін з повітрям відбувається в різних відділах травного тракту. У в’юна Misgurnus fossils та південноамериканської риби Hoplosternum throcatum ця функція здійснюється в задньому відділі кишечника, де слизова оболонка має гладку поверхню, тонкий епітелій, пронизаний густою сіткою капілярів.

Багато видів використовують для повітряного дихання плавальний міхур, стінки якого пронизані сіткою капілярів.

Добре відомий своїм „наземним” способом життя мулистий стрибун, який мешкає в болотистих естуаріях тропічної зони. Ця риби тривалий час знаходиться поза водою, пересуваючись на твердому субстраті за допомогою грудних плавців.

Органом повітряного дихання у неї є шкіра. Ефективність такого дихання настільки велика, що при примусовому зануренні в воду у риби виявляються ознаки асфіксії.

Так само дихає під час наземних мандрівок і вугор Anguilla anguilla. Але у цього виду в повітряному диханні беруть участь також і зябра, а на початковому етапі адаптації й плавальний міхур.

Справжні легені характерні для дводишних Dipnoi. Австалійський Neоceratodus forsteri мешкає у річках та повільно текучих водоймах, майже не відчуваючи дефіциту кисню.

Африканський Protopterus та американський Lepidosiren paradoxa заселяють стоячі водойми, які регулярно пересихають. Під час посухи ці види впадають у „сплячку”. В експериментах при утриманні у воді з доступом до повітря неоцератодус дихав, практично, тільки зябрами, а протоптерус та лепідосирен вживали кисень виключно через легені, а вуглекислий газ виводили як через легені, так і через зябра. Ефективність справжнього повітряного дихання у цих риб також різна: у протоптеруса та лепідосирена зберігається високе насичення артеріальної крові киснем (90%), тоді як у австралійського виду цей показник падає до 15-20%. Наведені факти показують неоднакову екологічну значимість легеневого дихання у різних дводишних риб. У неоцератодуса, практично не буває гіпоксії: він використовує повітряне дихання як додаткове джерело кисню; у африканських та американських видів повітряне дихання обов’язковий процес, що стимулюється зниженням вмісту кисню у воді і особливо чітко виражений під час „сплячки", коли водне дихання повністю виключене.